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植物的形态结构与环境的关系
李欢
（西北大学生命科学学院，2004级生物科学专业）

一、旱生植物与水生植物
植物由于外界生态因素的影响，逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所生长的环境。其中影响最大的是植物生长周围水分的供应状况。因此，依照植物与水分的关系，可以将植物分为旱生植物、中生植物和水生植物。但是不同的植物，就是生长在同一的小生境，它们克服特殊环境的不利条件的方法，可能也很不一样。
光合作用的综合关系”。而它们的形态结构也就随着这些生理上的要求，发生某些相适应的变化。
一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物，植株往往变得粗壮矮化。地上气生部分发育出种种防止过份失水的结构，而地下根系则深入土层，或者形成了储水的地下器官。另一方面，茎干上的叶子变小或丧失以后，幼枝或幼茎就替代了叶子的作用，在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体，进行光合作用。
另外，沙漠地区的很多木本植物，由于长期适应干旱的结果，多成灌木丛，这在沙漠上生长有很多优越性。
1、旱生植物叶的异常
叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官，所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾，其相适应的结构变化最为明显，这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意，马克西莫夫(1925，1931)总结了前人的工作，指出生长在干旱地区的植物，在缺水条件下，蒸腾作用将减少到最低限度。如前面所说的，很多沙生植物的叶子已退化，或只有少数叶子存留，幼茎往往代替了叶子进行光合作用，就如仙人掌一样。叶片退化，，茎肥厚多汁。
目前一般认为引起叶子表现出旱性，大致有三点：1)水分的缺乏；2)强烈的光照；3)氮素的缺乏。沙漠地区生长的植物，常常缺乏这三者，因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。这样叶子重要的形态和结构变化，约有下列一些方面：
叶子具有旱性结构的最显著特征，就是叶表面积和它的体积的比例减小。很多工作者还指出叶子外表面的减少，往往伴有某些内部结构的改变，例如叶子细胞变小，细胞壁增厚，维管系统密度的增大，栅栏组织的发育增加，海绵组织相应减少，因此光合作用的能力也随之增加。
叶子体积的减少，相应的可以减少蒸腾作用，但是在有些植物，叶子体积变小之后，植株上叶子的数目，却反而增加了。这样，总的表面积反而变大。例如某些松柏类叶子的总面积，能比许多双子叶植物的更大。
一般认为旱生植物的气孔的密度增加，也是一种特征。这种增加，可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果。旱生植物气孔密度的增加，还可等待水分供应充足时，增加气体的交换，提高光合作用的效率。还有一些旱生植物，气孔深入在表皮内，可形成下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea。
很多作者认为叶子上如果气孔开放时，叶子上即使有表皮毛和蜡质，并不能抑制多少蒸腾作用。如果气孔关闭，这些结构就能发挥重要的保护作用。福尔根(1887)在九十多年前就已指出，有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔，在夏天炎热季节，常常变成长久的关闭。这样就在干旱地区，可使绿色的部分不至于失水太多而枯死。这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁，还会额外增厚和角质化。或者单纯增加保卫细胞壁的厚度，例如我国沙漠地区所产的假木贼(Anabasis articulata)及其他有关的一些种，到了炎热夏天，气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。
旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质，例如一种沙枣(Elaeagnus ploarcroftii)。这可能与减低蒸腾作用和反射强光有关系。但是希尔兹(1950)认为生活的表皮毛，本身要丧失很多的水分，所以并不能保护植物的过度蒸腾，只有到了表皮毛死亡以后，在叶子表面形成一个覆盖层，才能够减低叶子的蒸腾。

沙枣
旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁，或其他一些胶体物质。很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动。另外，例如小酸模(Rumex acetosella)，在干旱条件下，叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内，可形成树脂滴或油滴，用来阻碍水分的流动。地中海有些栎树的叶子，具有单宁和树脂，可能也有同样的作用。还有的叶子中可具有香精油，遇到干旱，其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。
叶子中水分的输导，不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区，而且也经由叶肉细胞和表皮层。近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后，这种叶肉细胞内含有的这些物质，显出有更重要的意义。
水分在叶子内的输导，经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系。有些圆形或近圆形的旱生叶子，栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围，因此在水分供应适宜的时候，从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。
叶子内的细胞间隙，特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙，往往限制了叶内横向之间(平皮面之间)的水分运输。旱生植物的叶中，胞间隙一般比中生植物的小而少。但是叶子的内自由表面和它的外自由表面的比例，在阴生叶中反而较小，旱生植物中反而较大。例如中生植物的安息香，比率为8.91，而旱生植物的洋橄榄和巴勒士登栎(Quercus calliprinos )分别为17. 95和 18. 52。内自由表面的增加是由于栅栏组织更为发达的缘故。因此，栅栏组织的增加，除了增强了光合作用的活动，而且在水分供应适宜时，也增加了旱生植物的蒸腾效率。
有些旱生植物的叶子，还有很发达的储水组织，形成肉质化的叶子。这种储水组织通常由大型的细胞组成，其中含有大液泡，渗透压较高，或者还具有粘液。例如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium)叶子内有很多含胶细胞，但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分，还不很清楚。这些细胞有一层薄的细胞质，衬在细胞壁内，其中还可以看到散生的叶绿体。一般具有光合作用的细胞的渗透压，较高于没有光合作用的细胞，当缺乏水分时，它们可从储水细胞中获得水分。其结果，薄壁的储水细胞皱缩，但在合适的水分供应下，又可恢复到原来状态。还有马齿笕，景天，芦荟，龙舌兰，也属于这种肉质植物。

芦荟（旱生植物代表）
旱生植物的叶脉中常常可看到短管胞增加和一些石细胞。在盐角草(Salicornia)退化的叶子中，栅栏细胞之间很容易看到宽短的管胞状细胞。对于这些细胞的作用，不同的观察者有不同的解释：最早认为它们的内部充满了空气，后来或认为这些细胞可以运输水分到周围层，或认为这些管胞状细胞只有一种储水的作用。另外，叶肉组织中还可能散布有管胞状异细胞，例如大戟科的Pogonophora schomburgkiana。
叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式，特别在禾草类中可以看到。禾草类叶子特具许多泡状细胞(或叫运动细胞)，当遇到非常干旱时，由于这种泡状细胞的作用和(或)其他表皮细胞与薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合，可使叶子内卷。
另一方面，普通旱生植物的叶子也常具有大量的厚壁组织，并可有很大的机械强度，这被认为可以减低萎蔫时的损伤，沙漠地区生长的植物常具有这种特征。
总之，通常生长在干旱的环境，植物可表现出各种旱生的特征。但是对于有些植物就不一定完全适用，例如夹竹桃，平常也可生长在潮湿、水分充足的地区，但是却具有很多旱生的形态和结构特征。又如扁桃和豆科的Anagyris
平常多生长在干旱的生境，但其叶结构却是中生的。当然，大体上说，旱生结构与干旱环境基本上是有相关关系的，然而，即使上述的这些旱生结构，有的特征也各不相同。

盐角草（旱生植物代表）

仙人掌（旱生植物代表）

2、水生植物叶的异常
水生植物中许多类型是整个植物体浸没在水里，叶外形小而薄（例如黑藻），或成丝状（如狐尾藻）。沉水叶和旱生植物的叶,在结构上迥然不同,表现出植物界中叶的另一个极端的类型。.沉没水中的叶表皮细胞外壁不角质化，没有角质层或角质层很薄，细胞内具叶绿体。叶上没有气孔。叶肉只有少数几层细胞，没有栅栏组织的分化。有的植物沉水叶片细裂成丝状,以增加与水的接触和气体的吸收面。另外一些水生植物，植物体仅一部分浸没在水中，叶露出水面。其叶的结构除有发达的通气系统外，基本上与中生植物叶相似。

沉水叶的这些结构，就能很好的适应水中的生活。这是因为：
(1)表皮细胞壁薄，既然在水中，就能直接吸收水分和溶于水中的气体和盐类。水中光线一般较弱，水愈深，光线愈弱，表皮细胞含叶绿体，对于光的吸收和利用
是极有利的。因此，沉水叶的表皮不仅是保护组织，也是吸收组织和同化组织(光合组织)。

黑藻
(2)沉水叶的叶肉不发达，这是由于透入水中的光线较弱，结构内组织的层数少，就便于光的透入组织，有利于植物的生理活动。例如上述眼子菜属植物的叶，除叶片的中部有多层细胞外，大部分叶片仅是三层细胞结构，只有中间一层细胞代表着叶肉。表皮细胞可向四周吸水，又进行光合作用。组织层数少，在这样的情况下，水和养分的运输就不成重要的问题，同时，随水漂荡，所需的支持力也小。因此，维管组织和机械组织就很不发达。
(3)气体的供应是沉水植物的一个很重要的问题。一般沉水植物，具发达的胞间隙所形成的通气组织，就是适应这种需要的结构。通气组织内，贮藏着气体可以供光合作用和呼吸作用一部分的需要，弥补吸收的不足。

从以上三点来看，沉水叶的结构完全能适应水中生活。有些水生植物还具有气生叶或漂浮叶。

特点
代表植物
气生叶
分上下表皮。表皮细胞通常由形状规则或不规则的扁平细胞构成。有较多气孔。由薄壁组织组成叶肉，含大量叶绿体。维管束为叶脉。
水毛茛，慈姑成株，心皇冠。
漂浮叶
与气生叶大致相同，单漂浮叶只上表皮具气孔，叶肉中也具发达的通气组织。
王莲，睡莲。
心皇冠 叶底红 水草

二、阳地植物与阴地植物
各类植物根据它们和光照强度的的关系，可分为阳地植物、阴地植物和耐荫植物。阳地植物是在阳光完全直射的环境下生长良好的植物，它们多生长在旷野、路边。一般农作物、草原和沙漠植物以及先叶开花的植物都属阳地植物。阴地植物是在较弱光照条件下，即荫蔽环境下生长良好的植物。但这并不是说，阴地植物要求的光照强度愈弱愈好。因为当光照强度过弱达不到阴地植物的补偿点时，它们也不能正常生长。所以，阴地植物要求较弱的光照强度只是和阳地植物比较而言。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方，或生于密林草丛内。耐阴植物是介于阳地植物与阴地植物两者间的植物。它们一般在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的阴蔽，它们既能在阳地生长，也能在较阴的环境下生长，而不同种类的植物，耐荫的程度有着极大的差异。阴地植物和耐荫植物的研究，在作物和林间隙地的利用，以及园林绿化上，是极有意义的。
1、阳地植物的叶
阳地植物，也称“阳性植物”，亦称“喜光植物”。光照强度对植物的生长发育及形态结构的形成有重要作用，在强光环境中生长发育健壮，在阴蔽和弱光条件下生长发育不良的植物称阳性植物。阳生植物往往具有如下的外表形态：短的节间、叶小、叶面往往与光线平行、叶质厚、表面具有蜡质或绒毛。栅栏组织。

柳树（阳地植物例）

三七（阳地植物例）
三七，俗名“胖娃娃”，为典型的肉质植物，且喜阳生长。肉质叶用来储藏水分和营养物质。
这类植物要求全日照，并且在水分、温度等条件适合的情况下，不存在光照过强的问题。阳地植物多生长在旷野、路边，如薄公英、蓟、剌苋等。树种中的松、杉、麻栎、栓皮栎、柳、杨、桦、槐等都是阳性种类。药材中的甘草、黄芪、白术、芍药等也属于这一类。草原和沙漠植物以及先叶开花植物和一般的农作物也都是阳生植物。
2、阴地植物的叶
阴地植物的叶倾向于湿生形态。阴生植物接受阳光漫射、环境阴湿、多生长在蔽阳的环境中，一般叶片大而薄，表皮有时具有叶绿体，角质层较薄，气孔数较少；叶肉的栅栏组织不发达，胞间隙较发达，叶绿体较大，叶绿素含量较高，因为此类植物生活环境见光较少，叶绿素多是为了更佳的利用较少的光进行光合作用，补充植物生长所需的能量，即叶子显得尤其绿。叶面一般与光线垂直,以吸收更多的光线。阴生植物能在较低的光照强度下充分地吸收光线，需要全日照10％～50％的日照强度。
但并不是阴生植物对光照强度的要求越弱越好，而是必须达到阴生植物的补偿点，植物才能正常生长。阴生植物多生长在潮湿背阴的地方，或者生于密林内，如树下草本山酢浆草、连线草、观音坐莲等；树种中如铁杉、红豆杉、紫果云杉、柔毛冷杉等都极耐阴；药用植物如人参、三七、半夏、细辛等均属阴地植物。

红豆杉（阴地植物例）
胡椒是多年生藤本阴地物,叶子椭圆,夏天开花,胡椒果有多变的面孔,少年黄, 青年红,老来黑,...胡椒就是典型的阴地物。此外，还有人参、生姜及各种菌类。

胡椒（阴地植物例）
人参是很好的补品，常年生活在荫蔽的角落中是典型的阴地物。人参花为伞形花序，可食部分为人参植株的根部。

人参（阳地植物例）

耐荫植物的叶因生境的光照强度不同和植物耐荫性的差异，叶的形态结构或偏于阳地植物，或偏于阴地植物，这里不加详述了。
阳地植物和阴地植物是生长在不同光照强度环境中的植物，由于叶是直接接受光照的器官，因此，受光照强弱的影响，也就容易反映在它们的形态、结构上。实际上，同一种植物，生长在不同的光照环境中，叶的结构也会有或多或少的变化。即使同一植株上，向光的叶(阳叶)和背光的叶(阴叶)在形态、结构上，也显出差异。例如，糖槭生在树冠南面有着充分光照的阳叶，和生在较阴暗处的阴叶，就有着显著不同的特征(见图).

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