景观和管理对农田地表蜘蛛多样性和密度的不同影响.doc

景观和管理对农田地表蜘蛛多样性和密度的不同影响

摘要：（1）多物的多度和分布受本地景观和大范围景观尺度的影响，在旱地害虫的自然天敌通常从周边景观迁入。为此，亦受到本地管理措施的影响。这样，景观多样性和耕作方式能增加农田生物的多样性，但对其相对作用力和潜在的相互作用则很少研究。
（2） 本文以12对有机农田和常规农田冬小麦Triticum aestivum，以不同的景观复杂性进行了农田地表蜘蛛对景观特征和有机农业反应的研究。
（3） 在不考虑本地管理情况下，在景观特征上以高的非作物生境能增加本地蜘蛛种1220种，这表明在复杂的景观条件下，维持着一个很大的种类库，这库对蜘蛛避难和越冬具十分有利。
（4） 有机农业并不能增加蜘蛛种类，但能增加62%的蜘蛛个体数量，另外，蜘蛛密度与周边生境中非作物生境的百分比率成正相关，但在常规田块中最为明显。
（5） 综合与应用。在农田中地表蜘蛛的种类丰度与长范围景观复杂性紧密相关，蜘蛛的密度对田块的管理措施直接相关。有机农田有利于农田蜘蛛，从而增大捕食性蜘蛛的数量，从而增强了对农田害虫的控制作用。无论如何，对种类丰度保护时必然牵扯到景观尺度的因子作用。复杂景观包括非农作物田块所占百分比例，应该作为预防和保存较高的蜘蛛多样性的条件之一。
关键词：蜘蛛 生物多样性 农田管理 景观复杂性 有机种植 空间生态 冬小麦

引言：
动物群落取决于本地条件和周边景观特征（Ricklefs 1987）。大范围景观对动物群落结构中影响作用在高强度变动生境具有特别重要的，像一年生的作物田块(Kareiva &Wennegren 1995; Weibull & Östman 2003; Schmidt,Thies & Tscharntke 2004; Tscharntke & Brandl 2004).农田生物多样性一重要理论是在过去的10年里欧洲景观中强旱生作物受着相同景观下小面积的非作物生境有着十分紧密关系(Stoate et al.2001;Benton,Vickery & Wilson 2003).绝无仅有，景观对地区农田无脊椎动物丰度的作用相对很少报道(Krebset al. 1999)。近来有关报道认为景观复杂性对蝴蝶和地表甲虫种类丰度具有正相关作用(Weibull & Östman 2003)。以及对诱导法穴蜜蜂和胡峰(Steffan-Dewenter 2002).？具有非作物生境的高百分比率的复杂景观一般较以单一作物为优势的简单景观具有较多的种类。在不同的生境间，生物种类在具生命周期中迁移能导致在复杂景观下具有较高的物种丰度(Zobel 1997; Srivastava 1999)。在农业景观中，在其作物遭受干扰的情况下避难生境对于许多节肢动物种群是十分重要的(Landis, Wratten & Gurr 2000; Sunderland& Samu 2000).在农田发现的大多数蜘蛛种类典型的习性是在夏天迁移至农田，而到越冬时则主要迁入非作物生境(Marc, Canard & Ysnel 1999; Thomas & Jepson 1999;Thorbek & Bilde 2004; Schmidt & Tscharntke 2005a).已有模型证明，在某一景观尺度范围内，例如像杀虫剂使用的模式，非作物生境的比例，对如何增强指挥组的多度则呈现出积极作用(Topping & Sunderland 1994; Halley,Thomas & Jepson 1996; Topping 1999).因此，整个多样性和（或者）多度都能以从景观中的非作物生境比例得到正的积极增强影响。
通过改善合成杀虫剂的矿物质肥磷的使用有机种植有助于改善有益无脊椎动物。对旱地杂草的潜在影响也已得到很好地证明(Menalled, Gross & Hammond2001; Hyvonen & Salonen 2002)，以及一些细少喝粪便甲虫在有机种植田块中或常规农业中明显要高(Hutton & Giller 2003;Wickramasinghe et al. 2003).但有机农业（种植）对捕食性节肢动物的影响日前还不清楚(Glück &Ingrisch 1990; Booij & Noorlander 1992; Moreby et al 1994; Feber et al. 1998; Pfiffner & Luka 2003; Weibull& Östman 2003; Hole et al. 2005).Pfiffner & Niggli(1996)以陷阱诱集法证明，三年中有机物种植田块蜘蛛的个体数分别与常规种植田块的108%、97%、161%。他们还发现的地表甲虫中，（鞘翅目；步甲科）耶表现为与种类和在地表游荡的甲虫数量（鞘翅目：隐翅甲科）蜘蛛同样的情况，但是在种类丰度的差异上并没有得到验证。另外，对于在有机种植和常规种植之间景观究竟是否对节肢动物有影响则资料和很少(Östman, Ekbom & Bengtsson 2001).景观的影响较强的原因可能归结于节肢动物种群在常规种植农田由其迁出移动的力度更大。而在有机种植农田节肢动物则隐居的机会更大于迁移。作者就景观和农业管理对冬小麦Triticum aestivum L蜘蛛的相对影响，采用平补田块途径（apaired-field approach）在一系列景观复杂尺度下，特别是作者检查在局部和景观尺度下蜘蛛群落的特征变化。

材料和方法
研究地点
研究区域位于Göttingen城市德国周围，12个其面积交盒直径1.5km的小区沿着简单结构梯度，其旱地作物面积大于80%，到结构比例大于50%的非作物生境的复杂结构，简单结构和复杂景观交替牵制。对每一景观小区，一种是常规种植，另一种是有机种植冬小麦（按照EC规定2092/P1）设置，这样避免在景观成分在两种管理策略上的不同。成对的有机和常规种植田块在管理等其条件措施方面保持尽可能的一致。所有杂草的多样性和百分覆盖率每块田区4个3*10m计算，整个生长期计算三次。对于常规田和有机种植田块大小明显不同（3.9±0.6ha 相对于3.1±0.4ha，t=1.3，P=0.21）所有实验田块周围都是多草的荒地，每年刈割一次。对两种类型田块的主要作物都是常规的冬小麦。在有机种植田块以车轴草和禾草的混种后种植冬小麦。同时常规冬小麦的前茬作物大多数们是冬小麦和油菜。有机田块的肥力是以机械控制的粪肥和杂草的常规田块应用矿质肥料。除草剂、杀菌剂和通常在六月份喷洒一次杀虫剂。试验地的常规耕作的详细资料见Roschewitz, Thies & Tscharntke(2005).
蜘蛛抽样
每块田采用4个陷阱诱捕蜘蛛抽样，分布在一个10*10m，分别距离边缘15m、25m。诱剂标由0.5升塑料标组成。其上端开口直径8.8cm，标底到上端边缘3cm，一个宽为1.9cm的正方形网笼罩在标口以防脊椎动物进入，没诱杯倒入0.12升的防冻液和水（1:2）的混合液，再滴上几滴洗洁剂，上端懿25*25丙烯酸玻璃罩盖着防雨，诱杯在14天，202年5月8日开始到6月28日结束共检查两次，这方法模仿Duelli,Obrist & Schmatz (1999)提出的抽样方法，以一个完全全季节的最大比例的充足季节的最小的作用操作，诱集法反映一个种类的多度和被诱集的可能性的综合（由步外活动的最大测量）。作者假设每田块捕获的个体数是代表了不同田块间没一个种间的绝对密度的差异(Topping & Sunderland 1992).
数据分析
在实验地直径1.5km范围内的非作物生境的百分率作为的景观复杂性的测度。依据official数据专题地图(ATKIS, Digitales Landschaftsmodell25/1;Landesvermessung and Geobasisinformation,Hannover, Germany, 1991–96).其他土地利用类型比例以及其多样性计算采用同样的景观界面。旱地土地平均覆盖率为59%，以及非作物生境主要组成包括林地（21%主要是落叶树），草地（13%主要是牧草地）和城镇（6%主要包括庭院（花园））。以冗余分析Redundancy analysis (RDA)方法，先对蜘蛛密度进行平方根转换懿消除发生不同天快聚集度的差异与相似性，与蜘蛛类群的组成相关的环境变量的关联度采用Monte Carlo置换法进行检验(MCP; ter Braak &Smilauer 2002).其作用：（1）常规种植与有机种植管理的作用；（2）周边景观中非作物生境的百分率对种类丰度和密度的影响采用常规线性模型(GLM;SAS proc mixed; SAS institute, Cary, NC)利用两次抽样期间作为重复测量以1-12景观作为一套随机因子。以无显著性相互作用进行返因式测定，对常规分步进行残余检验。在科和种类水平上，以Spearman’s rank correlations和 Wilcoxon’s signed rank tests进行检验。因为对参数检验的假定不总是完全适宜，在多元比较中错误拒绝天敌假设的增长概率而避免由于使用Bonferroni相关以及
2. 结果
2.1 蜘蛛聚集度
8013头蜘蛛个体数69种，其中成虫7911头（见附录）。有机种植和常规田块蜘蛛类群在RDA（主成分分析）。（图1）的第一周上显示出来。田块管理措施解释了这些差异（MCP.F=2.4，P=0.01）,与其直接相关因子包括小麦茎秆密度（在常规田块中相对较高）。杂草覆盖度和杂草种类的丰度（在有机田块中二者均较高）。第二轴代表的是景观梯度，在周边景观中非作物生境的百分率是与这个群落水平密切相关。几乎仅呈现出无关紧要的意义（MCP,F=1.7，P=0.09）。在每一景观的有机和常规的田块在第二轴上呈现数值相等。在周边景观的田块大小，土地利用类型的多样性，林地的分比率。或者草地百分率都与蜘蛛雷群均未呈现显著的相关性（MCP,P>0.1）。
有机田块中蜘蛛密度为62%高于常规田快（图2和表1）另外，5月份密度与常规种植田块周边非作物生境的百分率成正相关，而与有机田块不相关（常规田快y=85+1.86x，r=0.70，α=0.012，有机田块y=228+0.47x，r=0.09，α=0.78）.为了检验有机种植对蜘蛛密度具有更为密切的正相关作用，捕获量较高的三个属分别进行了检验（表2）。金蛛Oedothorax spp.和狼蛛Pardosa spp.在有机田块中分别高出常规田快的88%和103%。相反的常规的球形金蛛Erigone spp和其余所有其他属的累计密度对管理措施则无明显的影响。
种类丰度随着5月份非作物生境比例的增高二上升（,图3a：双变量：y=10.4+0.14x，r=0.63，α=0.001；整体常规线性模拟：表1），在六月份并不相关（图3b：r=0.19，Ns）。管理并不影响到种类丰度，也不影响到其与景观复杂性的相互作用（图3和表1）。在5月份非生物生境对种类丰度正向作用。

(Organic有机种植,Conventional常规种植)
图1 在有机种植和常规小麦田块中蜘蛛类群与环境
变量关系的排序（RDA），田块以及周围景观中非作物生境增加百分率的顺序号数量化。箭头代表环境变量；地块有机管理（Organic）,地块杂草种类丰度（Weeds），地块杂草盖度（Weedcorer）,周边景观中草地百分率（grassland），周围景观中土地使用类型的多样性（Shannon-Wiener指数，diversity），周边景观中非作物生境的百分率（non-crop）；周边景观中村地的百分率；地块面积大小（Fieldsize）河地块小麦植株密度（stems）。

图2 在常规种植田块（黑色框）与有机种植（灰色框）冬小麦田块5月（右）和6月份（左）植株密度

表1 常规种植与有机种植管理影响

周围景观中非作物生境的百分率，以及与在冬小麦田块中蜘蛛丰度和密度的抽样数量的常规线性模型（General Linear models）、假设表示设有显著相互作用再倒推出步淘汰。

表2 有机种植对三种数量最大的蜘蛛属的影响，对每块田块所有抽样数据的平均数值进行成对数据t检验。

图3 5月和6月份非作物生境的百分比与蜘蛛丰度之间的相关关系
回归线为两类田块组成数的模拟结果

表3 周边景观中非作物生境百分比对三种主要蜘蛛五种本地种类丰度的影响。Spearmans风险相关对5月每种景观下一种常规种植和一种有机种植蜘蛛种丰度面积量

对一些特殊类群（亚科）并没有显著作用（表3），对Eriooninae Linyphiinae和Lycosidae其相关系数为正的，其它的其系数则不显著。剩余科的总丰度也呈不显著，但与非作物生境的积比例则成正相关。
2.2蜘蛛种类
尽管在聚集水平呈现一个清晰的模式，在蜘蛛种类数上景观管理措施上则很少呈现显著性影响。在密度和管理措施之间超过69中种类并没有呈现显著性相关关系（显著性检验：Z=0.38，P=0.7），利用Wilcoxon’s标志分类检验对27种发生在六块田块的27种，在常规种植田块和有机田块的多度比较，其中4种呈现出显著性差异（α<0.05），按照Bernoulli公式在27对其数目要比期望的数目大（P=0.044）。

讨论
在实验中，景观结构与田块管理对蜘蛛的研究是不相同的。在不考虑管理类型时，景观结构影响到种类丰富度，同时，有机管理和常规管理作用对蜘蛛的类群组成的和其整体密度上不同而异。在有机管理措施下有较高的蜘蛛密度，归结于提供较好利于蜘蛛发生的生境条件。作为蜘蛛生境，在三个方面有机田块较优于常规措施。首先，减少杀虫剂的使用一方面能直接降低蜘蛛死亡率，另一方面通过减少蜘蛛猎物的死亡率增加食物的利用性。本研究中，第一次蜘蛛抽样调查中，并未使用杀虫剂，而在有机田块蜘蛛密度比常规田块中在同一时期要高。为此，单就杀虫剂来说并不能说明引起具有明显的差异。第二，在有机管理田块中，由于较高的杂草种群数量提供了较高的群落结构和地表面的隐藏场所有利于蜘蛛的发生，从而提高了对捕食性昆虫的捕食。在有机种植田块旱生较高性杂草覆盖度（16.4±2.2%，相对于6.2±3.1%;未发表资料）。潜在的导致了在蜘蛛密度上的差异(Sunderland & Samu 2000)。第三，在常规田快中由于长期持续性的矿物肥料的使用，而有机田块则得到养分和作物的轮作，包括豆科植物通过增加腐蚀性昆虫像弹尾目和双翅目以改善了土壤性状，同样也增加了同样重要的捕食类群(Alderweireldt 1994; Chen & Wise 1999;Nyffeler 1999; Axelsen & Kristensen 2000)。对冬小麦，捕食性昆虫被限制，特别是在春季，蜘蛛密度在弹尾目较多的情况下其密度较高(Harwood, Sunderland & Symondson 2001)。
有机田块中的对蜘蛛的正效应对Pardosa spp.和Oedothorax spp.则受到限制，从其越冬场所到田块其较弱的移动能力的影响。(Lemke & Poehling 2002)相反的，Erigone spp和通过以吐丝以空气传播的在作物中居群的其他蜘蛛的大多数则有利。(Bishop & Riechert 1990; Weyman, Sunderland &Jepson 2002; Thomas, Brain & Jepson 2003)。尽管某种意义上有机种植并不有利于这些球形种类的发生，除了在一整套连续飞行通过时生境质量的反复判定，这能解释为什么球蛛类表现出很少受管理措施影响的原因，以及提出在常规田快和有机田块之间的差异是能够由于种类之间的迁移的不同所引起的。哟集中群并不增加蜘蛛的种类丰度，而是受到周边的景观影响。无论如何，常规种植田块和有机种植田块的周边大多数是由于常规种植所包围。在试验区仅1.7%的旱作天田块是有机种植田块，因此，如果有机种植成为更为广泛性而使其农业景观成为连续种植时，其应用性作用得到充分的预期估计。
麦田中种类丰度随着周边景观中飞作物生境比率蜘蛛增长，对有机种植和新常规种植管理并不表现出明显差异。这样，在麦田中的蜘蛛群落并不是在最大水平上(Srivastava 1999;Loreau 2000)而是在以麦田为主体的景观只存在少数种类(Landis,Wratten & Gurr 2000; Sunderland & Samu 2000).可以选择的，对于一些种类来说有与田块与周边生境隔离较远使其无法迁移，但这似乎不太作为诱杯到最适草地和边界一样，在实验上并不相同。作为诱杯的类型问题(Topping & Sunderland 1992)，我们的诱捕主要是针对狼蛛（Lycosidaer）和金钱蛛（Erigonidae），除Erigone atra和Erigone dentipalpis外，一般的球形珠是很难捕获到的(Weyman, Sunderland & Jepson 2002)在作物中的。
本研究中的其它种类（Linyphiidae的大多数, Araneidae 和Theridiidae）多以空气传播很难反应出其影响是由于景观的结构还是实验设计(Halley, Thomas & Jepson 1996;Thomas, Brain & Jepson 2003; Schmidt & Tscharntke 2005b)。另外，景观对种类的丰度5月份常规田块中蜘蛛密度的正向影响作用取决于非作物生境的百分比。大多数复杂景观比简单景观的密度增加80%。这说明在常规种植田块密度的测定主要是通过景观密度的迁移过程所致。而有机田块则是提供了更有利于自身生存的场所，使其提高种群。
结论
有机种植增加了麦田地表蜘蛛的密度。同样，高的非作物生境百分比率主要增加种类的丰度，特别是在晚春时，蜘蛛是早作作物的重要的捕食者，以提高捕食性的控制(Landis, Wratten & Gurr 2000;
Symondson, Sunderland & Greenstone 2002; Schmidt et al. 2003)。为此，通过有机种植增加蜘蛛数量能改善自然天敌控制力，利于农业生产的发展(Östman, Ekbom & Bengtsson 2003)。本研究中景观复杂性能以增加蜘蛛的多样性，与种植管理则不相关，管理能以提高常规种植田中的蜘蛛密度。我们在景观中的高的非作物比率能避免对高土地利用是对蜘蛛群落的危害。在复杂景观中对作为寄生蜂（胡峰、瓢虫和步甲有利）。能清楚复杂的景观对整个生物防治来说是有利的(Elliott, Kieckhefer& Beck 2002; Schmidt, Thies & Tscharntke 2004; Purtauf et al. 2005; Thies, Roschewitz & Tscharntke 2005)。另外，对田块管理措施上，像有机种植，能以增加自然天敌的数量，具有较高非作物生境比例的复杂景观在农村农田生态系统中维护和发展着达到较高水平的生物防治水平。