新受精及胚层.pptx

胚胚 胎胎 学学 讲讲 稿稿本章主要内容哺乳动物早期胚胎发育过程哺乳动物早期胚胎发育过程掌握受精的基本概念、受精的基本过程、意义掌握受精的基本概念、受精的基本过程、意义卵裂、囊胚的概念卵裂、囊胚的概念胎膜及胎盘屏障胎膜及胎盘屏障l一、受精一、受精l二、卵裂的概念二、卵裂的概念l三、囊胚形成与附植三、囊胚形成与附植l四、原肠胚和三胚层形成四、原肠胚和三胚层形成l五、胎膜五、胎膜l六、胎盘六、胎盘一、受精一、受精(fertilization)l1.1.受精的基本概念受精的基本概念l2.受精发生的地点受精发生的地点l3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.精子获能精子获能l5.受精的基本过程受精的基本过程l6.受精的条件及生物学意义受精的条件及生物学意义1.1.受精的基本概念受精的基本概念l受精受精(fertilization)fertilization)是指两性配子是指两性配子(精子和卵精子和卵子子)相互融合形成一个新的细胞相互融合形成一个新的细胞合子合子(zygote)zygote)的过程。的过程。l它标志着胚胎发育的开始，是一个具有双亲遗它标志着胚胎发育的开始，是一个具有双亲遗传特性的新生命的起点。传特性的新生命的起点。l受精是有性生殖的特征和必不可少的步骤。受精是有性生殖的特征和必不可少的步骤。l受精本身要完成两个过程：受精本身要完成两个过程：l一是性的问题，即双亲的基因相互结合的过程；一是性的问题，即双亲的基因相互结合的过程；l二是生殖的问题，即产生新个体的过程。二是生殖的问题，即产生新个体的过程。l因此，因此，受精的第一个作用是把父系基因传给下受精的第一个作用是把父系基因传给下一代；第二个作用是激活卵子使之继续发育而一代；第二个作用是激活卵子使之继续发育而成为新个体。成为新个体。l尽管不同动动物物受受精精的的详详细细过过程程可能有很大差别，但基本上包括以下四个步骤四个步骤：l精精卵卵的的接接触触与与识识别别，它它保保证证同同种种动动物物的的精精子子和卵子相结合。和卵子相结合。l精精子子入入卵卵的的控控制制，最最终终只只允允许许一一个个或或多多个个精精子受精，而其他大量的精子被排斥。子受精，而其他大量的精子被排斥。l精卵遗传物质的融合。精卵遗传物质的融合。l卵子代谢被激活，开始继续发育。卵子代谢被激活，开始继续发育。单精受精(monospermy)l 由由一一个个精精于于穿穿入入卵卵内内而而完完成成受受精精的的过过程程称称为为单精受精。单精受精。l 许许多多动动物物的的卵卵子子都都是是单单精精受受精精，这这类类卵卵子子，一一旦旦被被第第一一个个精精子子激激活活，就就发发生生相相应应的的变变化化，从而阻止其他精子入卵。从而阻止其他精子入卵。l 如如果果多多于于一一个个精精子子入入卵卵，该该卵卵子子就就会会产产生生多多个个星星光光，形形成成多多个个纺纺锤锤体体而而导导致致发发育育异异常常，称称为病理性多精受精。为病理性多精受精。多精受精(polyspermy)l 受精时有多个精子进入卵内，但仅一个精子受精时有多个精子进入卵内，但仅一个精子形成的雄原核与雌原核融合，参与发育，其余形成的雄原核与雌原核融合，参与发育，其余雄原核退化消失。这种现象称为雄原核退化消失。这种现象称为生理性多精受生理性多精受精精。l 多精受精的实质是多精受精的实质是多精入卵，单精受精。多精入卵，单精受精。软软骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类和部分哺骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类和部分哺乳类都是这种情形。乳类都是这种情形。l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2.2.受精发生的地点受精发生的地点l3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.精子获能精子获能l5.受精的基本过程受精的基本过程2.受精发生的地点l据据胚胚胎胎发发育育的的地地点点，可可将将脊脊椎椎动动物物分分为为卵卵生生 (oviparous)oviparous)、卵卵胎胎生生(ovoviviparous)ovoviviparous)和胎生和胎生(viviparous)viviparous)三种。三种。l1.1.卵生动物是指胚胎发育在体外进行的动物，如蛙和鸟类。卵生动物是指胚胎发育在体外进行的动物，如蛙和鸟类。l2.2.胎胎生生动动物物是是指指胚胚胎胎发发育育在在母母体体内内进进行行而而产产出出活活幼幼子子的的动动物物，哺哺乳乳动动物物即即属属此此类类。胎胎生生动动物物经经过过一一系系列列紧紧密密联联系系的的膜膜结结构构根根胎胎盘盘进行着母体与胎儿血液间的物质交换。进行着母体与胎儿血液间的物质交换。l3.3.卵卵胎胎生生的的胚胚胎胎发发育育虽虽然然在在母母体体内内进进行行，但但母母体体与与胎胎儿儿间间并并没没有有胎胎盘盘联联系系，母母体体仅仅为为胎胎儿儿发发育育提提供供一一个个安安全全的的场场所所，包包括括某某些些鲨鲨鱼、硬骨鱼、两栖类和多种爬行类动物鱼、硬骨鱼、两栖类和多种爬行类动物。l根据受精发生的地点根据受精发生的地点也可将动物分为两大类：内部受精动物和外部受精动物。l内部受精动物包括胎生动物和卵胎生动物，只有部分内部受精动物包括胎生动物和卵胎生动物，只有部分卵生动物是外部受精动物。内部受精时，精、卵一般卵生动物是外部受精动物。内部受精时，精、卵一般在在输卵管上输卵管上1 13 3处相遇并受精处相遇并受精。l外部受精动物，两性配子接触发生在体外，主要是水外部受精动物，两性配子接触发生在体外，主要是水生动物，精子直接排到水中，便于游动找到卵子生动物，精子直接排到水中，便于游动找到卵子。两性配子的相遇A A、外外部部受受精精动动物物 在在外外部部受受精精的的水水生生动动物物，精精子子和和卵卵子子都都直直接接排排到到水里，主要借助以下三种方式之一来完成配子相遇。水里，主要借助以下三种方式之一来完成配子相遇。l(1)(1)增增加加每每次次排排卵卵量量 在在某某些些动动物物，如如鳕鳕鱼鱼繁繁殖殖时时，精精、卵卵排排放放的的距距离离相相对对较较远远，为为了了保保证证有有些些配配子子相相遇遇受受精精，动动物物就就大大大大增增加加排排卵卵数，每次排卵上百万个。数，每次排卵上百万个。l(2)(2)雌雌雄雄动动物物紧紧密密接接触触 有有些些动动物物每每次次排排卵卵数数不不太太多多，一一般般在在1000100020002000个个。在在这这种种情情况况下下，为为保保证证配配子子相相遇遇受受精精，繁繁殖殖季季节节时时，雌雌、雄雄性性动动物物紧紧密密接接触触，尽尽量量使使精精子子和和卵卵子子排排放放到到一一起起。如如青青蛙蛙繁繁殖殖时的抱对现象。时的抱对现象。l(3)精子的趋化性精子的趋化性 鲱鱼精子在接近卵膜孔时，鲱鱼精子在接近卵膜孔时，运动速度突然加快，这说明卵膜孔对精子有特运动速度突然加快，这说明卵膜孔对精子有特殊的激活和吸引作用。实验分离、分析带有卵殊的激活和吸引作用。实验分离、分析带有卵膜孔的壳片，证实了这种吸引精子的现象膜孔的壳片，证实了这种吸引精子的现象。B、内部受精动物l内内部部受受精精动动物物以交配的方式来保证精卵相遇。雄性动物将精子直接射入雌性动物生殖道内，在输卵管壶腹处精子与卵相遇并受精。l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2.受精发生的地点受精发生的地点l3.3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.精子获能精子获能*l5.受精的基本过程受精的基本过程*3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态lA 卵子卵子 l(1)发发育育阶阶段段 各各种种动动物物排排卵卵时时卵卵子子所所处处的的成成熟熟阶阶段段不不一一样样。卵卵子子受受精精前前核核的的成成熟情况熟情况大致可分四类：大致可分四类：l受受精精发发生生在在生生发发泡泡破破裂裂之之前前的的初初级级卵卵母母细细胞胞阶阶段段，精精子子入入卵卵后后才才完完成成两两次次成成熟熟分分裂裂，如如狗狗和和狐狐狸的卵子。狸的卵子。l受受精精发发生生在在第第一一次次成成熟熟分分裂裂中中期期，精精子子入入卵卵后后再再继继续续完完成成第第一一、第第二二次次成成熟熟分分裂裂，如如软软体体动动物和大多数昆虫的卵子。物和大多数昆虫的卵子。l受受精精发发生生在在第第二二次次成成熟熟分分裂裂中中期期，精精卵卵融融合合刺刺激激第第二二次次成成熟熟分分裂裂完完成成，如如文文昌昌鱼鱼和和大大多多数数脊脊椎动物的卵子椎动物的卵子。l受受精精发发生生在在两两次次成成熟熟分分裂裂之之后后的的真真正正成成熟熟卵卵子子，如海胆和腔肠动物的卵子。如海胆和腔肠动物的卵子。(2)卵子的代谢情况卵子的代谢情况 卵子到达受精地点时，正处于一种卵子到达受精地点时，正处于一种代谢和发育抑制状态。处于抑制状态代谢和发育抑制状态。处于抑制状态的卵子，代谢率很低，耗氧量少。若的卵子，代谢率很低，耗氧量少。若不经自然受精或人工方法解除这种抑不经自然受精或人工方法解除这种抑制状态，卵子就要老化、坏死。而受制状态，卵子就要老化、坏死。而受精后，卵子活化，代谢率升高，耗氧精后，卵子活化，代谢率升高，耗氧量增加量增加。B 精子l 与卵子相反，精子在到达受精地与卵子相反，精子在到达受精地点时，运动活跃、代谢旺盛。大多点时，运动活跃、代谢旺盛。大多数动物的精子，自雄性生殖道射出数动物的精子，自雄性生殖道射出后，就已完全具备使卵受精的能力。后，就已完全具备使卵受精的能力。l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2.2.受精发生的地点受精发生的地点l3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.4.精子获能精子获能*l5.受精的基本过程受精的基本过程*4.4.精子获能精子获能(capacitation)capacitation)l 哺乳动物则不然，刚射出的精子，不能使同种动物哺乳动物则不然，刚射出的精子，不能使同种动物的卵子受精，只有在雌性生殖道内或类似于雌性生殖的卵子受精，只有在雌性生殖道内或类似于雌性生殖道的环境中停留一段时间，才具有使卵受精的能力，道的环境中停留一段时间，才具有使卵受精的能力，这种现象叫这种现象叫精子获能精子获能。自然情况下，此过程是精子沿自然情况下，此过程是精子沿雌性生殖道上行期间完成的。雌性生殖道上行期间完成的。l 精子的获能精子的获能(capacitation of spermatozoon)capacitation of spermatozoon)：精子获：精子获得使卵子受精的能力得使卵子受精的能力A A、精子获能的实质、精子获能的实质l 是是去掉去掉精子在附睾内成熟期间及与精精子在附睾内成熟期间及与精清接触后，吸收和整合到其头部质膜上清接触后，吸收和整合到其头部质膜上的某些物质的过程。的某些物质的过程。(在子宫或输卵管内有降解在子宫或输卵管内有降解糖蛋白的酶存在糖蛋白的酶存在)l 结果是结果是暴露暴露出精子质膜上的出精子质膜上的受体部受体部位位，便于特异性地与卵质膜上的受体结，便于特异性地与卵质膜上的受体结合，诱发顶体反应合，诱发顶体反应。B B、精子获能主要发生的变化：、精子获能主要发生的变化：l精子膜的离子通透性发生改变。精子膜的离子通透性发生改变。l去掉了膜上的某些外在蛋白。去掉了膜上的某些外在蛋白。l代谢增强、耗氧量增加。代谢增强、耗氧量增加。l精子活动力增强，出现了所谓超激活现象精子活动力增强，出现了所谓超激活现象。l、有有利利于于顶顶体体反反应应时时膜膜的的融融合合，、便便于于精精子子穿过透明带。穿过透明带。l获获能能后后的的精精子子到到达达受受精精地地点点，已已完完全全做做好好了了受受精精前前的的准备。准备。l1.受精的基本概念受精的基本概念*l2.受精发生的地点受精发生的地点l3.到达受精地点时两性配子的状态到达受精地点时两性配子的状态l4.精子获能精子获能*l5.5.受精的基本过程受精的基本过程*l 精精子子与与卵卵子子接接触触而而进进入入卵卵内内大大致致可可分分为为三三个个阶段：阶段：l绝绝大大部部分分卵卵子子外外部部都都有有各各种种卵卵膜膜，只只有有少少数数是是裸卵，因此裸卵，因此精子精子必须首先必须首先穿过这些卵膜穿过这些卵膜。l当精子与卵子表面接触后，当精子与卵子表面接触后，发生质膜的融合。发生质膜的融合。l精精子子的的头头部部和和中中段段被被“拖拖入入”卵卵内内，而而尾尾部部有有的进入，有的留在卵的外面。的进入，有的留在卵的外面。5.5.受精的基本过程受精的基本过程l1 1 发生顶体反应，精子穿过放射冠发生顶体反应，精子穿过放射冠l2 2 精子附着和穿过透明带精子附着和穿过透明带 l3 3 精子入卵，卵子的活化和皮质反应精子入卵，卵子的活化和皮质反应 l4 4 原核形成与融合原核形成与融合 l5 5 受精时的生化变化受精时的生化变化 A.顶体反应的概念l1.1.顶体反应顶体反应(acrosome reaction)acrosome reaction)：l 是指当精子与卵膜接触时，精子质膜是指当精子与卵膜接触时，精子质膜与顶体外膜之间发生点状融合，最后从与顶体外膜之间发生点状融合，最后从融合处破裂，并融合处破裂，并释放出顶体内容物释放出顶体内容物的过的过程程。2.2.顶体反应的作用顶体反应的作用l顶体反应的作用，在于释放出水解酶类。顶体反应的作用，在于释放出水解酶类。l顶体内容物中含有多种酶，最主要的有三种：顶体内容物中含有多种酶，最主要的有三种：透明质酸酶、顶体蛋白酶和磷脂酶透明质酸酶、顶体蛋白酶和磷脂酶A A。l1.1.透明质酸酶可溶解卵丘基质中的透明质酸，使透明质酸酶可溶解卵丘基质中的透明质酸，使卵丘颗粒细胞松散，便于精子通过；卵丘颗粒细胞松散，便于精子通过；l2.2.顶体蛋白酶可溶解透明带中的糖蛋白，便于精顶体蛋白酶可溶解透明带中的糖蛋白，便于精子穿入；子穿入；l3.3.磷脂酶磷脂酶A A的作用是改变精子赤道段质膜结构，的作用是改变精子赤道段质膜结构，使之能与卵质膜融合。使之能与卵质膜融合。A.顶体反应的概念3.3.顶体反应发生的时间和地点顶体反应发生的时间和地点l报道说法不一，而且不同动物差异很大。但是，各种报道说法不一，而且不同动物差异很大。但是，各种动物的精子都至少要到达或穿过卵丘后，才能开始发动物的精子都至少要到达或穿过卵丘后，才能开始发生顶体反应。生顶体反应。l反应并不是同步发生的，即使是同一批精子，发生顶反应并不是同步发生的，即使是同一批精子，发生顶体反应的时间也不一致。有的在卵丘中发生，有的接体反应的时间也不一致。有的在卵丘中发生，有的接触透明带后才发生。触透明带后才发生。l 接触卵丘就发生顶体反应的精子，属于开路精子，接触卵丘就发生顶体反应的精子，属于开路精子，其释放的透明质酸酶可松解卵丘，便于后来精子顺利其释放的透明质酸酶可松解卵丘，便于后来精子顺利通过而到达透明带。只有到达透明带并在透明带表面通过而到达透明带。只有到达透明带并在透明带表面上发生顶体反应的精子，才有可能穿过透明带进入卵上发生顶体反应的精子，才有可能穿过透明带进入卵内受精。内受精。A.顶体反应的概念4.4.顶体反应的机理顶体反应的机理l 卵丘和透明带均可诱发精子的顶体反应。获能期卵丘和透明带均可诱发精子的顶体反应。获能期间，质膜内固有蛋白被暴露出来；当获能的精子接间，质膜内固有蛋白被暴露出来；当获能的精子接触卵丘和透明带时，触卵丘和透明带时，卵丘卵丘中的中的氨基己糖多糖或氨基己糖多糖或ZPZP糖糖蛋白蛋白便与精子质膜上相应的受体结合。便与精子质膜上相应的受体结合。A.顶体反应的概念B.B.精子附着和穿过透明带精子附着和穿过透明带l 穿穿过过卵卵丘丘的的精精子子即即到到达达透透明明带带表表面面。精精子子最最初初是是疏疏松松地地附附着着在在透透明明带带表表面面上上，这这是是精精子子牢牢固固结结合合到到透透明明带带上上的的准准备备阶阶段段。精精子子与与透透明明带带牢牢固固结结合合是是靠靠透透明明带带上上的的ZPZP蛋蛋白白（精精子子结结合合受受体体）与与精精子子表表面面的的透透明明带带受受体体相相识识别别并并结结合合来完成的来完成的。l透明带上有透明带上有3 3种精子结合受体，即种精子结合受体，即糖蛋白糖蛋白ZPZP3 3、ZPZP2 2和和ZPZP1 1。lZPZP3 3是初级精子结合受体，它能结合尚未发生是初级精子结合受体，它能结合尚未发生顶体反应的精子，并可诱发顶体反应；顶体反应的精子，并可诱发顶体反应；l受精时精子先以其顶体上方质膜上受体与透受精时精子先以其顶体上方质膜上受体与透明带明带ZPZP3 3相结合，然后再以其顶体内膜或赤道相结合，然后再以其顶体内膜或赤道段质膜与透明带段质膜与透明带ZPZP2 2相结合，保证精子的牢固相结合，保证精子的牢固结合和释放结合和释放水解酶水解酶顶体蛋白酶顶体蛋白酶溶解透明带。溶解透明带。l顶体反应后的精于便开始穿入透明带顶体反应后的精于便开始穿入透明带，精子穿入机理精子穿入机理l精子穿入机理有两种假说。精子穿入机理有两种假说。l一一是是机机械械学学说说，认认为为顶顶体体反反应应后后暴暴露露出出由由顶顶体体内内膜膜和和其其下下方方物物质质构构成成的的穿穿孔孔器器，精精子子穿穿入入主主要依靠其本身的机械运动和穿孔器；要依靠其本身的机械运动和穿孔器；l二二是是酶酶学学说说，认认为为顶顶体体反反应应释释放放出出的的酶酶类类可可溶溶解透明带。解透明带。l目目前前看看来来，精精子子是是依依靠靠上上述述两两种种方方式式穿穿过过透透明明带的。带的。C.C.精子入卵，精子入卵，卵母细胞的活化卵母细胞的活化和皮质反应和皮质反应l 精卵融合时，精子质膜上的特殊蛋白质嵌精卵融合时，精子质膜上的特殊蛋白质嵌入入卵质膜卵质膜而使后者膜上的脂类发生局部重组，而使后者膜上的脂类发生局部重组，这时受精卵的膜就变成了嵌合膜，结果造成这时受精卵的膜就变成了嵌合膜，结果造成卵卵质膜通透性改变，质膜通透性改变，CaCa2+2+大量流入卵胞质内或自大量流入卵胞质内或自卵内钙库中释放出来卵内钙库中释放出来。从而引发出皮质反应、皮质反应、透明带反应和卵质膜反应透明带反应和卵质膜反应。皮质反应皮质反应l 由由于于CaCa2+2+浓浓度度升升高高，导导致致原原来来在在卵卵质质膜膜下下规规则则排排列列的的皮皮质质颗颗粒粒发发生生胞胞吐吐作作用用，皮皮质质颗颗粒粒膜膜与与卵卵质质膜膜融融合合并并将将其其内内容容物物排排到到卵卵周周隙隙中中，此此过过程程叫叫做做皮质反应皮质反应(cortical reaction)cortical reaction)。透明带反应透明带反应 皮皮质质反反应应胞胞吐吐排排出出的的皮皮质质颗颗粒粒内内容容物物含含有有蛋蛋白白酶酶和和糖糖苷苷酶酶，作作用用于于透透明明带带，可可溶溶解解透透明明带带上上的的ZPZP3 3，使使透透明明带带结结构构发发生生改改变变，从从而而阻阻止止多多余余的的精精子子与与透透明明带带结结合合，此此过过程程称称为为透透明明带带反反应应 (zona zona reaction)reaction)。l皮皮质质反反应应的的结结果果，皮皮质质颗颗粒粒的的膜膜与与卵卵质质膜膜相相融融合合，又又改改变变了了卵卵质质膜膜的的结结构构，从从而而阻阻止止多多余余的的精精子子入入卵卵，即即 所所 谓谓 的的 卵卵 质质 膜膜 反反 应应(egg egg plasma plasma mambrane mambrane reaction)reaction)。l由由此此可可见见，动动物物阻阻止止多多精精入入卵卵的的机机制制主主要要是是透透明明带带反应和卵质膜反应。反应和卵质膜反应。透明带反应(zona reaction)D.D.原核形成与融合原核形成与融合l卵母细胞活化最明显的卵母细胞活化最明显的标志标志有两点：有两点：l一是皮质反应一是皮质反应l二是成熟分裂的恢复。二是成熟分裂的恢复。l受精前初级卵母细胞核停止在第二次成熟分裂受精前初级卵母细胞核停止在第二次成熟分裂中期。精卵融合后，卵母细胞核恢复成熟分裂，中期。精卵融合后，卵母细胞核恢复成熟分裂，排出第二极体，剩下单倍数目染色体，后来核排出第二极体，剩下单倍数目染色体，后来核膜形成，形成雌原核膜形成，形成雌原核(female pronucleus)female pronucleus)。l同时，精子入卵后，核膨大，原有核膜溶解后，同时，精子入卵后，核膨大，原有核膜溶解后，再形成新的核膜而成为雄原核再形成新的核膜而成为雄原核(male male pronucleus)pronucleus)。l精子核在卵细胞质内的解聚，要靠精子核在卵细胞质内的解聚，要靠精核解聚因精核解聚因子子的作用。的作用。l原核的核膜主要来自内质网，但雄原核的核膜原核的核膜主要来自内质网，但雄原核的核膜一部分来自未崩解的精子核膜。一部分来自未崩解的精子核膜。l在原核发育期间，在原核发育期间，DNADNA大量合成；有些动物，大量合成；有些动物，RNARNA也开始转录并合成蛋白质。也开始转录并合成蛋白质。l两两个个原原核核边边向向卵卵中中央央迁迁移移，边边发发育育成成熟熟。当当两两者相会时，核膜破裂，染色体混合。者相会时，核膜破裂，染色体混合。l雌雌雄雄原原核核染染色色体体的的混混合合标标志志着着受受精精的的结结束束、胚胚胎发育的开始。胎发育的开始。l根据染色体混合后是否形成合子核，可将动物的卵分为两类：根据染色体混合后是否形成合子核，可将动物的卵分为两类：l 海海胆胆型型卵卵如如两两栖栖类类的的卵卵，雌雌、雄雄原原核核混混合合后后有有核核膜膜形形成成，出出现现真真正正的合子核；的合子核；l 另另一一类类是是马马蛔蛔虫虫型型卵卵如如哺哺乳乳动动物物的的卵卵，未未见见合合子子核核膜膜形形成成，染染色色体体混合后，排列到赤道板上，开始第一次卵裂。混合后，排列到赤道板上，开始第一次卵裂。雌原核雄原核受精卵6.6.受精的条件和意义受精的条件和意义l精子的获能精子的获能l精子的质量、数量精子的质量、数量l卵子发育正常卵子发育正常l排卵后一定时间内排卵后一定时间内l生殖管道的通畅生殖管道的通畅受精的意义：受精的意义：启动细胞分裂，启动细胞分裂，恢复二倍体，恢复二倍体，维持物种的稳定性维持物种的稳定性 决定性别决定性别 受精决定性别附：受精时的生化变化附：受精时的生化变化l卵子受精后的生化变化主要有五个方面。卵子受精后的生化变化主要有五个方面。l(1)(1)能能量量变变化化 海海胆胆型型卵卵，受受精精以以后后其其呼呼吸吸率率明明显显增增加加，但但有有些些动动物物的的卵卵受受精精后后呼呼吸吸率率变变化化不不明明显显，有的甚至降低。有的甚至降低。l (2)(2)糖糖类类代代谢谢 糖糖原原分分解解主主要要是是以以三三羧羧酸酸循循环环的的形形式式进进行行的的，也也有有6 6磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖直直接接氧氧化化为为葡葡萄萄糖磷酸盐的途径。糖磷酸盐的途径。l (3)(3)脂脂类类代代谢谢 卵卵皮皮质质内内脂脂类类丰丰富富，皮皮质质反反应应使使脂脂蛋蛋白白分分解解，其其中中磷磷脂脂类类被被分分解解产产生生溶溶血血性性的的溶溶血血磷脂，它是卵子激活的关键反应。磷脂，它是卵子激活的关键反应。l (4)(4)蛋蛋白白质质代代谢谢 许许多多动动物物的的卵卵受受精精后后，合合成成蛋蛋白白质质的的能能力力加加强强；同同时时蛋蛋白白质质本本身身的的性性质质也也发发生生变变化化，包包括括溶溶解解度度、泳泳动动率率、对对蛋蛋白白水水解解酶酶的的敏感性等。敏感性等。l (5)(5)核核酸酸代代谢谢 受受精精后后的的卵卵很很快快重重新新复复制制DNADNA；但但RNARNA到到卵卵裂裂开开始始时时才才开开始始合合成成，而而且且所所合合成成的的大大都是都是mRNAmRNA。二、卵裂的概念二、卵裂的概念l l 由由1 1个单细胞的受精卵发育成多细胞的完个单细胞的受精卵发育成多细胞的完整个体，受精卵必须进行多次的细胞分裂。整个体，受精卵必须进行多次的细胞分裂。l 受精卵的最初按一定规律进行的受精卵的最初按一定规律进行的数次数次细细胞分裂叫做胞分裂叫做卵裂卵裂(cleavage)cleavage)，所产生的子细所产生的子细胞叫胞叫卵裂球卵裂球(blastomere)blastomere)。哺乳动物早期胚胎发育l卵裂类似于一般的有丝分裂，但不同于有丝分裂。卵裂类似于一般的有丝分裂，但不同于有丝分裂。体细胞的体细胞的有丝分裂，细胞总是要经过生长期，而卵裂则没有生长期。有丝分裂，细胞总是要经过生长期，而卵裂则没有生长期。分裂产生的子细胞越来越小。体细胞都有一定的核质比例，分裂产生的子细胞越来越小。体细胞都有一定的核质比例，而且具有种属特异性。受精卵的核质比例相当小，而且具有种属特异性。受精卵的核质比例相当小，这是由于卵子发这是由于卵子发生过程中卵黄的积蓄和两次不均等的成熟分裂，使卵母细胞质极端增多造成的。生过程中卵黄的积蓄和两次不均等的成熟分裂，使卵母细胞质极端增多造成的。为恢复为恢复到正常体细胞的核质比例卵裂没有生长期。卵裂球体积逐渐到正常体细胞的核质比例卵裂没有生长期。卵裂球体积逐渐减小，直至达到该种动物体细胞的核质比例为止，这时卵裂减小，直至达到该种动物体细胞的核质比例为止，这时卵裂就结束了。就结束了。故此，在卵裂过程中，胚胎的体积没有明显的变故此，在卵裂过程中，胚胎的体积没有明显的变化。化。哺乳动物早期胚胎发育卵裂方式卵裂方式l 卵黄卵黄在卵内分布具有动、植物极梯度的在卵内分布具有动、植物极梯度的特点，特点，植物极最多，动物极最少。植物极最多，动物极最少。l 由于卵黄对卵裂有阻碍作用，据此可由于卵黄对卵裂有阻碍作用，据此可以将脊椎动物的以将脊椎动物的卵裂分为两种类型卵裂分为两种类型,即全即全裂和不全裂。裂和不全裂。三、囊胚形成与附植三、囊胚形成与附植l当当卵卵裂裂球球增增加加到到3232个个细细胞胞时时，包包裹裹在在透透明明带带内内的的卵卵裂裂球球细细胞胞团团形形似似桑桑椹椹，称称为为桑椹胚桑椹胚。4 48 8细胞可分开。细胞可分开。三、囊胚形成与附植三、囊胚形成与附植l1 1 囊胚形成囊胚形成 l 当当受受精精卵卵达达到到16163232细细胞胞期期桑桑椹椹胚胚以以后后，由由于于卵卵裂裂球球分分泌泌液液体体，在在细细胞胞团团中中央央开开始始出出现现不不规规则则的的裂裂隙隙。随随着着胚胚胎胎的的继继续续发发育育，各各裂裂隙隙不不断断扩扩大大，并并联联合合起起来来，形形成成一一个个大大的的圆圆形形腔腔隙隙，叫叫囊囊胚胚腔腔，其其内内部部充充满满液液体体，叫叫囊囊胚胚液液。此此时时的的胚胚胎胎叫叫囊囊胚或胚泡胚或胚泡(哺乳动物哺乳动物)。l同时细胞开始分化，位于囊胚顶端分同时细胞开始分化，位于囊胚顶端分裂慢的细胞构成裂慢的细胞构成内细胞团（胚结），内细胞团（胚结），胚内所有组织都是由内细胞团分化而胚内所有组织都是由内细胞团分化而来的。来的。分裂快分裂快、包围成囊胚腔的细胞，包围成囊胚腔的细胞，变成扁平状，形成变成扁平状，形成滋养层滋养层(trophoblast)。2.2.胚胎附植胚胎附植lA.A.胚胎孵化胚胎孵化 在哺乳动物，随着胚胎不断在哺乳动物，随着胚胎不断发育，体积增大，透明带被涨变薄，最后发育，体积增大，透明带被涨变薄，最后破裂，胚胎孵出，这种现象有人称之为破裂，胚胎孵出，这种现象有人称之为胚胚胎孵化胎孵化。进入子宫的胚泡，从子宫内膜分。进入子宫的胚泡，从子宫内膜分泌的子宫乳中，吸收营养而迅速发育，囊泌的子宫乳中，吸收营养而迅速发育，囊胚腔也迅速增大。胚腔也迅速增大。lB.B.胚胎孵化胚胎孵化l最初，胚胎漂浮在子宫腔内，与子宫内膜并最初，胚胎漂浮在子宫腔内，与子宫内膜并无联系。在神经内分泌系统的调节下，加之无联系。在神经内分泌系统的调节下，加之囊胚长大，制约了囊胚在子宫腔内运动，囊囊胚长大，制约了囊胚在子宫腔内运动，囊胚的滋养层细胞逐渐与子宫内膜相贴或陷入胚的滋养层细胞逐渐与子宫内膜相贴或陷入其中，建立物质交换关系，此过程叫胚胎着其中，建立物质交换关系，此过程叫胚胎着床床(implantation)implantation)，也称为也称为胚胎附植或植入胚胎附植或植入。l不同动物的胚胎着床类型及时间均不同；不同动物的胚胎着床类型及时间均不同；l着床的重要意义：着床的重要意义：在于使胚胎停留在子宫内，在于使胚胎停留在子宫内，与母体组织建立起物质交换结构与母体组织建立起物质交换结构胎盘。胎盘。四四.原肠胚和三胚层形成原肠胚和三胚层形成l1.1.内、外胚层形成内、外胚层形成l胚胚胎胎到到达达囊囊胚胚阶阶段段后后，继继续续发发育育、分分化化。开开始始形形成成原原肠肠，这这在在胚胚胎胎发发生生过过程程中中是是一一个个重重要要的的阶阶段段。在在原原肠肠形形成成过过程程中中，内内细细胞胞团团细细胞胞经经过过一一系系列列的的增增生生变变化化，一一部部分分细细胞胞逐逐渐渐脱脱离离内内细细胞胞团团迁迁移移到到囊囊胚胚内内部部，沿沿滋滋养养层层内内壁壁延延伸伸形形成成内内胚胚层层；同同时时位位于于内内细细胞胞团团表表面面细细胞胞滋滋养养层层细细胞胞退退化化，使使内内细细胞胞团团裸裸露露出出来来（灵灵长长类类），这这时时裸裸露露细细胞胞增增生生聚聚集集形形成成盘盘状状区区，叫叫胚胚盘盘；胚胚盘表层的细胞叫外胚层盘表层的细胞叫外胚层(ectoderm)ectoderm)。l 具具有有内内、外外两两个个胚胚层层结结构构的的胚胚胎胎，叫叫原原肠肠胚胚(gastrula)gastrula)。原原肠肠胚胚细细胞胞迁迁移移过过程程，称称为为原原肠肠形形成成(gastrulation)gastrulation)或或原原肠肠作作用用，内胚层包围的腔称为原肠腔。内胚层包围的腔称为原肠腔。2.2.中胚层形成中胚层形成l胚盘外胚层细胞增殖，在胚盘一侧（将来胚盘外胚层细胞增殖，在胚盘一侧（将来是胚体的尾端）形成一新月状的增厚区，是胚体的尾端）形成一新月状的增厚区，随着胚盘由圆形变为长椭圆形并增大，新随着胚盘由圆形变为长椭圆形并增大，新月状的增厚区逐渐向胚盘中轴集中，并向月状的增厚区逐渐向胚盘中轴集中，并向前延伸，变成条索状，称为前延伸，变成条索状，称为原条原条。l原条的出现标志着胚体纵轴的确定。原条的出现标志着胚体纵轴的确定。l原条中央下陷形成原条中央下陷形成原沟原沟，原沟的两侧隆起，原沟的两侧隆起称称原褶原褶，原沟前端膨大成原窝，原窝前端，原沟前端膨大成原窝，原窝前端边缘细胞堆积形成边缘细胞堆积形成原结原结。l由原褶卷入的细胞，在胚盘区的内外胚层由原褶卷入的细胞，在胚盘区的内外胚层之间呈翼状扩展，并延伸到胚盘区以外的之间呈翼状扩展，并延伸到胚盘区以外的滋养层与内胚层之间，形成滋养层与内胚层之间，形成中胚层。中胚层。l在胚盘区内的称在胚盘区内的称胚内中胚层胚内中胚层；在胚盘区外；在胚盘区外的称的称胚外中胚层胚外中胚层。l由原窝细胞卷入沿胚盘中轴向前延伸形成由原窝细胞卷入沿胚盘中轴向前延伸形成脊索脊索，将来被脊柱替代。，将来被脊柱替代。l脊索形成，原条退化脊索形成，原条退化。l中胚层先是由一层细胞，而后在胚外在形中胚层先是由一层细胞，而后在胚外在形成两层，进而再到胚内，两层之间的腔叫成两层，进而再到胚内，两层之间的腔叫体腔体腔。脏壁中胚层与内胚层相贴，体壁中。脏壁中胚层与内胚层相贴，体壁中胚层与外胚层相贴。胚层与外胚层相贴。l原肠形成期：原条刚形成后，由原条前原肠形成期：原条刚形成后，由原条前部向内陷入一些细胞，加入到下胚层中部向内陷入一些细胞，加入到下胚层中间，形成一层并把下胚层向两侧和前方间，形成一层并把下胚层向两侧和前方推开。这层由原条来的细胞将来形成胚推开。这层由原条来的细胞将来形成胚内内胚层，而原来的下胚层则形成胚外内内胚层，而原来的下胚层则形成胚外内胚层。内胚层。l内胚层形成后，内胚层与卵黄所夹的腔内胚层形成后，内胚层与卵黄所夹的腔改称为改称为原肠原肠。l内、外两个胚层的形成，标志着原肠胚内、外两个胚层的形成，标志着原肠胚形成结束形成结束。l从从原原窝窝前前壁壁原原结结处处卷卷入入的的细细胞胞向向前前延延伸伸形形成成脊脊索索和和索索前前板板，称称为为头头突突。与与此此同同时时向向两两侧侧和和前前方方伸伸展展，先先形形成成中中胚胚层层的的侧侧板板，再再形形成成上上段段和和中中段段中中胚胚层层。随随着着脊脊索索不不断断向向后后延延伸伸，原原条条逐逐渐渐向向后后退退缩缩，脊脊索索完完全全形成，原条消失形成，原条消失。3.3.禽类的胚层形成禽类的胚层形成#l禽禽类类继继承承了了两两栖栖类类许许多多胚胚胎胎发发育育特特点点，但但由由于于禽禽卵卵中中含含有有大大量量的的卵卵黄黄，其其所所有有胚胚胎胎细细胞胞运运动动，都都只只能能在在片片状状的的胚胚盘盘中中进进行行。禽禽卵卵为为极极端端端端黄黄卵卵，其其原原肠肠形形成成可可分分为为两两期期：第第一一期期为为原原肠肠形形成成早早期期，是是为为细细胞胞运运动动作作准准备备时时期期；第第二二期期是是原原肠肠形形成成期期。在在原原肠肠形形成成早早期期，胚胚盘盘的的主主要要细细胞胞运运动动，发发生生在在明明区区后后2 23 3。位位于于明明区区前前部部和和两两侧侧的的细细胞胞，向向中中央央和和后后部部运运动动，结结果果在在明明区区后后2 23 3的的中中线线上上形形成成一一条条加加厚厚的的细细胞胞带带，该该细细胞胞带带叫叫做做原原条条(primitivestreak)primitivestreak)。原原条条中中央央向向下下凹凹陷陷，形形成成原原沟沟(primitive primitive groove)groove)，两两边边隆隆起起，叫叫原原褶褶(primitive primitive fold)fold)。原原沟沟前前端端加加深深的的部部分分叫叫原原窝窝(primitive primitive pit)pit)，原原窝窝周周围围部部分分叫叫原原结结 (primitive primitive node)node)。4.4.胚层分化和胚体形成胚层分化和胚体形成#l三三个个胚胚层层的的建建立立，为为胚胚胎胎进进一一步步由由简简单单的的胚胚层层结结构构而而发发育育、分分化化成成为为复复杂杂的的组组织织器器官官奠奠定定了了物物质质和和结结构构基基础。础。lA A 胚体的形成胚体的形成 当胚胎刚刚发育到三个胚层时，当胚胎刚刚发育到三个胚层时，仍呈长泡状。由扁盘状的胚盘，经过复杂的变化形仍呈长泡状。由扁盘状的胚盘，经过复杂的变化形成胚体雏形。首先脊索背侧的外胚层细胞加厚形成成胚体雏形。首先脊索背侧的外胚层细胞加厚形成神经板，神经板，神经板两侧隆起成神经板两侧隆起成神经褶神经褶，中央下陷成，中央下陷成神神经沟经沟，神经褶在背侧合拢成两端开口的，神经褶在背侧合拢成两端开口的神经管神经管。神。神经管的前、后开口，后来封闭，前端膨大形成脑的经管的前、后开口，后来封闭，前端膨大形成脑的原基，后部形成脊髓原基，后部形成脊髓。神经嵴(neural crest)(neural crest)发生l随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通随着胚层的分化，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。这是通过胚盘边缘向腹侧卷折形成过胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶头褶、尾褶和左右侧褶而实现的，也与而实现的，也与羊膜腔和卵黄囊的演变有关。羊膜腔和卵黄囊的演变有关。l 胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起胚盘卷折主要是由于各部份生长速度的差异所引起。如胚盘中如胚盘中部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内胚层，致使部的生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内胚层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内，胚盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于盘头尾方向的生速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于尾侧，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到尾侧，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘逐渐靠近，最终胚体腹侧。随着胚的进一步发育，胚体腹侧的边缘