生物化学-第02章-核酸的结构与功能-2012.ppt
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1、目录目录第第2 2章章核酸的结构与功能核酸的结构与功能StructureandFunctionofNucleicAcid 王丽影王丽影7-316 54237659Liying_目录目录第一节.核酸的化学组成及一级结构 1学时第二节.DNA的空间结构与功能 1学时第三节.RNA的结构与功能 1学时第四节.核酸的理化性质 第五节.核酸酶1学时学时目录目录什么是核酸?什么是核酸?1869年核酸最早分离自外科绷带脓细胞的细胞年核酸最早分离自外科绷带脓细胞的细胞核核,当时发现这种物质含磷量之高超过当时发当时发现这种物质含磷量之高超过当时发现的任何一种有机物,并且现的任何一种有机物,并且含有很强的酸性含有
2、很强的酸性,故得名核酸。故得名核酸。1909年其组成被研究清楚,年其组成被研究清楚,1944年生物功能初年生物功能初步澄清,在步澄清,在X射线衍射技术支持下射线衍射技术支持下1953年结构年结构澄清。澄清。核酸是脱氧核糖核酸(核酸是脱氧核糖核酸(DNA)与核糖核酸与核糖核酸(RNA)的通称的通称。前言:核酸的分类与功能前言:核酸的分类与功能目录目录染色体是DNA的载体DNA可通过复制遗传给下一代可通过复制遗传给下一代(1)DNA是主要的生物遗传物质目录目录DNA的组成差异的组成差异决定决定了细胞中所有了细胞中所有蛋白质蛋白质、RNA的结构特征的结构特征子代利用遗传下来的DNA可以制造与父代相同
3、的RNA、蛋白质,故种瓜得瓜、种豆得豆。多细胞的多细胞的DNA控制了控制了细胞分化细胞分化、个体形成个体形成乃至乃至个体的生老病死个体的生老病死。任何一个多细胞生物的体细胞都含有完全相同的DNA。目录目录体细胞体细胞克隆克隆克隆克隆技术技术由动物体内一个细胞经过无性生殖过程进而发育形成由动物体内一个细胞经过无性生殖过程进而发育形成的动物个体为克隆动物。的动物个体为克隆动物。当给予合适的条件时当给予合适的条件时,任何一种体细胞都能变化,任何一种体细胞都能变化为一个完整的个体为一个完整的个体体细胞体细胞克隆克隆克隆克隆技术技术;白绵羊的体体细胞核细胞核黑黑 绵羊的去核卵卵细胞细胞细胞细胞质质植入植
4、入山羊子宫山羊子宫?多莉(1997.7.23)目录目录2001.1.12日第一只克隆野牛诞生。日第一只克隆野牛诞生。科学家成功地将奶牛卵子中的细胞核科学家成功地将奶牛卵子中的细胞核科学家成功地将奶牛卵子中的细胞核科学家成功地将奶牛卵子中的细胞核 剔除,植入印剔除,植入印剔除,植入印剔除,植入印度野牛皮肤细胞的细胞核。细胞核包含了所有野牛度野牛皮肤细胞的细胞核。细胞核包含了所有野牛度野牛皮肤细胞的细胞核。细胞核包含了所有野牛度野牛皮肤细胞的细胞核。细胞核包含了所有野牛成成成成 长所需的基因资料。奶牛即将分娩,不过,即将长所需的基因资料。奶牛即将分娩,不过,即将长所需的基因资料。奶牛即将分娩,不过
5、,即将长所需的基因资料。奶牛即将分娩,不过,即将诞生的不是诞生的不是诞生的不是诞生的不是 一只奶牛,也非奶牛和野牛的杂交种,一只奶牛,也非奶牛和野牛的杂交种,一只奶牛,也非奶牛和野牛的杂交种,一只奶牛,也非奶牛和野牛的杂交种,而是一只印度野牛。而是一只印度野牛。而是一只印度野牛。而是一只印度野牛。这个试验的成功,将为挽救世这个试验的成功,将为挽救世这个试验的成功,将为挽救世这个试验的成功,将为挽救世界上大量的濒危野生动物带来界上大量的濒危野生动物带来界上大量的濒危野生动物带来界上大量的濒危野生动物带来 希望。希望。希望。希望。动物克隆的目的动物克隆的目的保持优良种性的牲畜性能不发生退化;拯救濒
6、危生物;第一只克隆野牛第一只克隆野牛第一只克隆野牛第一只克隆野牛目录目录基因(gene 开始、发育的意思)(古代)种质(猜想)(十九世纪)孟德尔遗传颗粒(推断)(二十世纪初)摩尔根染色体是基因的载体(蛋白质?核酸?)(1944年)DNA是基因的化学载体目录目录第一节第一节 核酸的化学组成及一级结构核酸的化学组成及一级结构 一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖碱基碱基水水解解目录目录核苷或脱氧核苷与磷酸通过核苷或脱氧核苷与磷酸通过酯键酯键结合构成结合构成
7、核苷酸核苷酸(ribonucleotide)或或脱氧核苷酸脱氧核苷酸(deoxyribonucleotide)。n核苷酸核苷酸(ribonucleotide)NNNN9NH2OO HO HHHHCH2H1 2OPO-HOO糖苷键糖苷键酯键酯键目录目录嘌呤嘌呤(purine,Pu)腺嘌呤腺嘌呤(adenine,A)鸟嘌呤鸟嘌呤(guanine,G)目录目录嘧啶嘧啶(pyrimidine,Py)胞嘧啶胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶胸腺嘧啶(thymine,T)目录目录n碱基的互变异构体碱基的互变异构体 目录目录碱基碱基RNARNADNADNA 嘧啶环嘧啶环嘧
8、啶环嘧啶环 嘌呤环嘌呤环嘌呤环嘌呤环尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶 U U胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶 T T胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶 C C鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤 GG腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤 A A目录目录稀有碱基稀有碱基嘌呤次黄嘌呤、1-甲基次黄嘌呤、N2、N2-二甲基鸟嘌呤。嘧啶5-甲基胞嘧啶、5-羟甲基胞嘧啶、二氢尿嘧啶、4-巯尿嘧啶都是基本碱基的化学修饰型。目录目录鸟嘌呤鸟嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤1-甲基次黄嘌呤甲基次黄嘌呤目录目录戊糖戊糖核糖(in RNA)2脱氧核糖(in DNA)目录目录核苷核苷目录目录核苷酸核苷酸磷酸碱基戊糖目录目录HH2 2OOHH2 2OO碱基碱基碱基碱基磷
9、酸磷酸磷酸磷酸戊糖戊糖戊糖戊糖糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键酯键酯键酯键酯键目录目录核苷酸核苷酸碱基连接(糖苷键)碱基连接(糖苷键)酯酯酯酯键键(对(对DNA为为H)1122334455目录目录八种核苷酸如下表所示八种核苷酸如下表所示 M-M-单单单单(D-D-二。二。二。二。T T三)三)三)三);P-P-磷酸磷酸磷酸磷酸RNA的名称为某(单、二、三)苷酸,DNA在某(单、二、三)前加脱氧两字。如AMP称腺苷磷酸(或腺苷酸),dAMP称为脱氧腺苷磷酸(脱氧腺苷酸)。稀有核苷酸与上类似;目录目录二、二、DNA是脱氧核苷酸通过是脱氧核苷酸通过3,5-磷酸二酯键磷酸二酯键连接形成的大分子连接形成的大分子
10、一一个个脱脱氧氧核核苷苷酸酸3 3 的的羟羟基基与与另另一一个个核核苷苷酸酸5 5 的的-磷磷酸酸基基团团缩缩合合形形成成磷磷酸酸二二酯酯键键(phosphodiester bond)。多多个个脱脱氧氧核核苷苷酸酸通通过过磷磷酸酸二二酯酯键键构构成成了了具具有有方方向向性性的的线线性性分分子子,称称为为多多聚聚脱脱氧氧核核苷苷酸酸(polydeoxynucleotide),即即DNA链链。目录目录二、二、核酸的一级结构核酸的一级结构DNA的一级结构的一级结构DNA的一级结构是指的一级结构是指DNA上的核苷酸排列顺序。上的核苷酸排列顺序。(核苷酸相当于氨基酸、单糖的角色)核苷酸相当于氨基酸、单糖
11、的角色)脱脱脱脱HH2 2OO酯酯酯酯键相连键相连键相连键相连33,55-磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键首首首首尾尾尾尾35目录目录DNA一级结构的简写形式核苷酸顺序又称碱基顺序,是蛋白质与RNA结构的生物语言。戊糖3-OH3-OH5-5-磷酸磷酸PA A核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸53首端首端末端末端PPPPPP A G C T G CA G C T G C OH OH目录目录三、三、RNA也是具有也是具有3,5-磷酸二酯键的磷酸二酯键的线性大分子线性大分子RNA也也是是多多个个核核苷苷酸酸分分子子通通过过酯酯化化反反应应形形成的线性大分子,并且具有方向性成的线性大分子,并且具有方向性
12、;RNA的戊糖是核糖;的戊糖是核糖;RNA的嘧啶是胞嘧啶和尿嘧啶。的嘧啶是胞嘧啶和尿嘧啶。目录目录n定义定义核核酸酸中中核核苷苷酸酸的的排排列顺序。列顺序。由由于于核核苷苷酸酸间间的的差差异异主主要要是是碱碱基基不不同同,所所以也称为以也称为碱基序列碱基序列。55端端3端端CGA四、核酸的一级结构是四、核酸的一级结构是核苷酸的排列顺序核苷酸的排列顺序目录目录nDNA和和RNA的区别的区别核糖核糖 G、C、A、URNA脱氧核糖脱氧核糖 G、C、A、TDNA碱基碱基核糖核糖核酸核酸目录目录第二节第二节DNA的空间结构与功能的空间结构与功能DimensionalStructureandFunctio
13、nofDNA目录目录一、一、DNA的二级结构是双螺旋结构的二级结构是双螺旋结构(一)研究背景:(一)研究背景:19521952年,年,E.chargaffE.chargaff测定了测定了DNADNA中中4 4种碱基的含量,种碱基的含量,发现其中腺嘌呤与胸腺嘧啶的数量相等,鸟嘌呤发现其中腺嘌呤与胸腺嘧啶的数量相等,鸟嘌呤与与胞嘧啶胞嘧啶的数量相等。这使的数量相等。这使沃森沃森、克里克立即想、克里克立即想到到4 4种碱基之间存在着两两对应的关系。种碱基之间存在着两两对应的关系。19531953沃森、克里克通过维尔金斯看到了富兰克琳在沃森、克里克通过维尔金斯看到了富兰克琳在19511951拍摄的一拍
14、摄的一张十分漂亮的张十分漂亮的DNADNA晶体晶体X X射线衍射照片,这一下激发了他们的灵感。射线衍射照片,这一下激发了他们的灵感。沃森、克里克在他们的办公室里用铁皮和铁丝搭建着模型。第一沃森、克里克在他们的办公室里用铁皮和铁丝搭建着模型。第一个个DNADNA双螺旋结构的分子模型诞生了。双螺旋结构显示出双螺旋结构的分子模型诞生了。双螺旋结构显示出DNADNA分子分子在细胞分裂时能够自我复制,完善地解释了物种要保持稳定,细在细胞分裂时能够自我复制,完善地解释了物种要保持稳定,细胞内必须有遗传属性和复制能力的机制。这是生物学的一座里程胞内必须有遗传属性和复制能力的机制。这是生物学的一座里程碑,分子
15、生物学时代的开端。碑,分子生物学时代的开端。他们在他们在19531953年于年于NatureNature杂志上报告了这一发现。杂志上报告了这一发现。19621962年,年,WatsonWatson、CrickCrick和和WilkinsWilkins共同分享诺贝尔奖。共同分享诺贝尔奖。目录目录n碱基互补配对碱基互补配对:鸟嘌呤鸟嘌呤/胞嘧啶胞嘧啶目录目录n碱基互补配对碱基互补配对:腺嘌呤腺嘌呤/胸腺嘧啶胸腺嘧啶目录目录uDNA分分子子由由两两条条相相互互平平行行但但走走向向相相反反的的脱脱氧氧多多核核苷苷酸酸链链组组成成,两两链链以以-脱脱氧氧核核糖糖-磷磷酸酸-为为骨骨架架,以以右右手手螺螺
16、旋旋方方式式绕绕同同一一公公共共轴轴盘盘。螺螺旋旋直直径径为为2nm,形形成成大大沟沟(majorgroove)及及 小小 沟沟(minorgroove)相间。相间。(二)(二)DNA双螺旋结构具有特征性双螺旋结构具有特征性(Watson,Crick,1953)1.DNA是反向平行、是反向平行、右手螺旋的双链结构右手螺旋的双链结构5353 以大拇指为旋转前进以大拇指为旋转前进的方向,与右手四指同的方向,与右手四指同向为右手螺旋。向为右手螺旋。反之反之为左手螺旋。为左手螺旋。目录目录u碱碱基基垂垂直直螺螺旋旋轴轴居居双双螺螺旋旋内内側側,与与对对側側碱碱基基形形成成氢氢键键配配对对(互互补补配配
17、对对形形式式:A=T;G C)。u相邻碱基平面距离相邻碱基平面距离0.34nm,螺旋一圈螺距螺旋一圈螺距3.4nm,一圈,一圈10对碱基。对碱基。目录目录 DNA双链模型双链模型 目录目录u氢氢键键维维持持双双链链横横向向稳稳定定性性,碱碱基基堆堆积积力力维维持持双双链链纵向稳定性纵向稳定性。目录目录DNA 一一 股股 的的 核核 苷苷 酸酸 序序 列列 与与 另另 一一 股股 的的 序序 列列 互互 补补(A-T、G-C)。目录目录目录目录DNADNA结合蛋白质模体:结合蛋白质模体:锌指锌指螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋螺旋螺旋-转角转角-螺旋螺旋亮氨酸拉链亮氨酸拉链螺旋螺旋螺旋螺旋环环目录目录(
18、三)(三)DNA双螺旋结构的多样性双螺旋结构的多样性目录目录二级结构二级结构B型双螺旋结构型双螺旋结构大大 部部 分分 DNA 所所 具具 有有 的的 双双 螺螺 旋旋 结结 构构,亦亦 称称 为为 B 型型 小沟小沟小沟小沟大沟大沟大沟大沟5555333355553333目录目录 在 真 核 及 原 核 细 胞 皆 有 证 据 显 示 短 的 Z 型 DNA 存 在。其他类型的DNA双螺旋zZ 型 DNA左旋、细长 目录目录旋向旋向螺距螺距(nm)碱基数碱基数(每圈)(每圈)螺旋直径螺旋直径(nm)骨架骨架走行走行存在条件存在条件A型型 右手右手2.3112.5平滑平滑体外脱水体外脱水B型型
19、右手右手3.4102.3平滑平滑DNA生理条件生理条件Z型型左手左手4.5121.8锯齿型锯齿型CG序列序列n三种三种DNA构型的比较构型的比较目录目录双螺旋结构的稳定因素DNA双螺旋在生理状态下十分稳定,结构不发生变化。目录目录(四)(四)DNA的多链螺旋结构的多链螺旋结构在在酸酸性性的的溶溶液液中中,胞胞嘧嘧啶啶的的N-3原原子子被被质质子子化化,可可与与鸟鸟嘌嘌呤呤的的N-7原原子子形形成成氢氢键键;同同时时,胞胞嘧嘧啶啶的的N-4的的氢氢原原子子也也可可与与鸟鸟嘌嘌呤呤的的O-6形形成成氢氢键,这种氢键被称为键,这种氢键被称为Hoogsteen氢键。氢键。nHoogsteen碱基配对碱
20、基配对 形成三股螺旋形成三股螺旋DNAHoogsteen氢氢键键,不不破破坏坏Watson-Crick氢氢键键,由此形成了由此形成了CGC的三链结构的三链结构(triplex)。目录目录n三链结构三链结构34767346目录目录DNA DNA 3 3 的的羟基末端存在羟基末端存在GTGT重复序列,重复序列,鸟鸟嘌呤之间嘌呤之间通过通过HoogsteenHoogsteen氢键形成特殊的四链氢键形成特殊的四链结构结构(tetraplextetraplex)。n四四链结构链结构目录目录端粒端粒DNADNA富含鸟嘌呤富含鸟嘌呤(G)(G)的的DNADNA序列,这些富含鸟序列,这些富含鸟嘌呤的序列在生理
21、条件下通过嘌呤的序列在生理条件下通过G G碱基间碱基间HoogsteenHoogsteen氢键能氢键能够形成一种特殊的够形成一种特殊的DNADNA二级结构一鸟嘌呤四链体二级结构一鸟嘌呤四链体(简称简称G-G-四链体四链体)。G-G-四链体的形成或拆散可能涉及到体内的一些四链体的形成或拆散可能涉及到体内的一些重要生理过程的调控,比如:细胞凋亡、细胞增殖、信重要生理过程的调控,比如:细胞凋亡、细胞增殖、信号转导和肿瘤形成等。号转导和肿瘤形成等。4条多聚鸟嘌呤核苷酸链形成四螺旋条多聚鸟嘌呤核苷酸链形成四螺旋DNA目录目录二、二、DNA的高级结构是超螺旋结构的高级结构是超螺旋结构超螺旋结构超螺旋结构(
22、superhelix 或或supercoil)DNA双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。正超螺旋正超螺旋(positive supercoil)盘绕方向与盘绕方向与DNA双螺旋方同相同。双螺旋方同相同。负超螺旋负超螺旋(negative supercoil)盘绕方向与盘绕方向与DNA双螺旋方向相反。双螺旋方向相反。目录目录意义意义DNA超螺旋结构整体或局部的拓扑学超螺旋结构整体或局部的拓扑学变化及其调控对于变化及其调控对于DNA复制和复制和RNA转录过转录过程具有关键作用。程具有关键作用。目录目录(一)原核生物(一)原核生物DNA的环状超螺旋结构的环状超螺旋结构原核
23、生物原核生物DNA多为环状,以负超螺旋的形多为环状,以负超螺旋的形式存在式存在,平均每平均每200200碱基就有一个超螺旋形成。碱基就有一个超螺旋形成。目录目录(二)真核生物(二)真核生物DNA的高度有序和高度致密的高度有序和高度致密的结构的结构真真核核生生物物DNA以以非非常常有有序序的的形形式式存存在在于于细细胞胞核核内。内。在在细细胞胞周周期期的的大大部部分分时时间间里里,DNA以以松松散散的的染染色色质质(chromatin)形形式式存存在在,在在细细胞胞分分裂裂期期,则则形成高度致密的染色体形成高度致密的染色体(chromosome)。目录目录固定固定负超螺旋负超螺旋(右手拓扑结构)
24、(右手拓扑结构)反之,则为正超螺旋自然界通常为负超螺旋。提问:提问:DNA形成形成三级结构及染色三级结构及染色体的意义何在?体的意义何在?答案:答案:压缩分子空间压缩分子空间人体每个体细胞人体每个体细胞DNA长长2m,细胞细胞直径直径0.1mm,细胞核细胞核0.05mm环状DNADNA右旋右旋右旋右旋(三)拓扑异构酶改变超螺旋的数量和类型(三)拓扑异构酶改变超螺旋的数量和类型目录目录拓扑异构酶(拓扑异构酶(Topoisomerase)催化催化DNA连环数的改变连环数的改变 概念概念:能够引起拓扑异构反应的酶。:能够引起拓扑异构反应的酶。作作用用:对对DNA分分子子的的作作用用是是既既能能切切开
25、开又又能能连连接接磷磷酸酸二二酯酯键键,使使DNA不不至至于于打打结结,适适当当时时候候又又把把切切口口封封闭闭,使使DNA的拓扑异构体发生改变的拓扑异构体发生改变。类类型型:大大肠肠杆杆菌菌至至少少有有2型型4种种拓拓扑扑异异构构酶酶。型型拓拓扑扑异异构构酶酶包包括括拓拓扑扑异异构构酶酶和和拓拓扑扑异异构构酶酶,其其功功能能是是去去除除负负超超螺螺旋旋而而松松弛弛DNA;型型拓拓扑扑异异构构酶酶包包括括拓拓扑扑异异构构酶酶和和拓拓扑异构酶扑异构酶,其功能是引入负超螺旋,其功能是引入负超螺旋。真真核核生生物物细细胞胞同同样样有有I型型拓拓扑扑异异构构酶酶和和II型型拓拓扑扑异异构构酶酶。I型型
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