生物氧化(2).ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第,9,章 生物氧化,一、概 述,二、生成,ATP,的氧化体系,三、其它生物氧化体系,四、生物氧化中,CO,2,的生成,一、概 述,（一）生物氧化,（二）高能化合物,（三）,高能化合物的类型,（一）生物氧化,1.概念,糖、脂、蛋白质等有机物质在生物体内经过一系列,与体外燃烧有别的氧化分解,，最终生成,CO,2,和,H,2,O,，,并释放能量的过程称为,生物氧化,（,biological oxidation）。,2.特点,（1）营养物质在37左右，经酶催化的一系列的化学反应，,逐步氧化,，并,逐步地释放能量,。,（2）生物氧化过程中释放的能量，主要,以化学能的形式储存在,ATP,中,，机体需要时再由,ATP,给机体提供能量，还有一部分能量以热能的形式释放。,（）在,近中性的水溶液中进行,，,p,保持相对恒定。,（4）生物氧化过程中产生的,CO,不是来自碳原子与氧的直接化合，而是有机酸的脱羧基作用,生成的。,（5）在真核生物细胞内，生物氧化都在,线粒体内,进行。不含线粒体的原核生物如细菌，生物氧化是在,细胞膜上,进行的。,（,二）高能化合物,高能化合物,（,energy-rich chemical compound,）,是指含有,高能基团,（,energy-rich redical,，,转移势能高的基团）的化合物。表示这种高能基团的方式是在有关基团的前面加“,”符号，这一符号通常称为,高能键,（,energy-rich bond）,。,1.,ATP,是生物体中自由能的通用货币,2.ATP,以偶联方式推动体内非自发反应,3.其他高能化合物,体内能量的产生、转移和利用,H,2,O,CO,2,离子主动转运）,（吸收、分泌、,渗透能,转移,化学能,（散失）,热能,能,P,C,C,磷酸肌酸,储存,肌酸,ATP,ADP+Pi,分解,氧化,底物,能,利用,其它,热能 （维持体温）,化学能 （生长修补）,电能 （神经传导）,机械能 （肌肉收缩）,体内能量的产生、转移和利用,生成,2.ATP,以偶联方式推动体内非自发反应,ATP,是自由能的载体，它推动那些必需输入自由能才能在热力学上进行的反应。,如细胞内脂肪酸合成中，由,乙酰辅酶,A,羧化为,丙二酸单酰辅酶,A,这一步：,乙酰辅酶,A,羧化酶,（三）,高能化合物的类型,1.,磷氧键型,酰基磷酸化合物,如,1,，3-二磷酸甘油,焦磷酸化合物,无机焦磷酸、,ATP,烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,2.,氮氧键型,磷酸肌酸（储备能量）,3.,硫酯键型,3-磷酸腺苷-5-磷酰硫酸,4.,甲硫键型,s-,腺苷甲硫氨酸,二、生成,ATP,的氧化体系,（一）呼吸链,（二）氧化磷酸化,（一）呼吸链,1.电子传递链的概念,2.电子传递链的组成,3.电子传递链的排列顺序,4.电子传递抑制剂,1.电子传递链的概念,（1）概 念,电子传递链,又称,呼吸链,（,respiratory chain），,是指,代谢底物上脱下的氢（质子或电子）,经,一系列递氢体或递电子体,的传递，最终传递给分子氧而生成水的连续反应体系。,（,2）呼吸链的种类,据,底物上脱下氢的初始受体不同,分为,:,NADH,呼吸链,和,FADH,2,呼吸链,二条,糖、脂肪、蛋白质 3 大类物质分解代谢中的脱氢反应，大多数以,NAD,为递氢体，通过,NADH,呼吸链来完成氢的氧化，少数脱氢酶以,FAD,为递氢体，通过,FADH,2,呼吸链使氢氧化。,P128,还原型,氧化型,还原酶,NADH,NAD,FeS,Q,H,2,+,FMN,FMNH,2,还原型,FeS,氧化型,Q,NAD,+,-Q,Q,QH,2,Cyt c,FeS,Cytc 1,(+2),(+3),QH,2,-,细胞色素,还原酶,Cyt b,(+3),Cyt b,(+2),FeS,(+2),(+3),Cytc 1,(+3),Cyt c,(+2),c,c,(+2),Cyt c,(+3),(+2),(+2),Cu,(+3),(+3),(+1),Cyt a,3,Cyt c,细胞色素,氧化酶,Cyt a,H,2,O,O,2,Cyt a,Cyt a,3,Cu,(+2),琥珀酸-,Q,还原酶,（FADH,2,）,（FAD）,Cyt b,560,2.电子传递链的组成,呼吸链 位于线粒体内膜，形成呼吸酶复合体。,黄素蛋白,铁硫蛋白,细胞色素,泛醌,它们都是,疏水性分子,。除泛醌外，其他组分都是蛋白质，通过其,辅基,的可逆性氧化还原,传递电子。,电子传递链的组分包括,按照它们的氧化还原电位大小排列，这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合。,O,2,C,1,NADH,FMN,FeS,Cyt b,琥珀酸,FeS,FAD,CoQ,10,Cytc,Cyt,aa,3,3.电子传递链的排列顺序,4.电子传递抑制剂,能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为,电子传递抑制剂,。,利用专一性电子传递抑制剂选择性地阻断呼吸链中某个传递步骤，这是,研究电子传递链顺序,的一种重要方法。,某,些,电,子,传,递,抑,制,的,作,用,部,位,和,-,被,-,O,2,CO,N,3、,CN,细胞色素氧化酶（,aa,3,）,细胞色素,c,1,细胞色素,抑制,被抗霉素,A,NADH,-,Q,NADH,QH,2,c,b,抑制,安密妥抑制,被鱼藤酮和,还原酶,细胞色素,S,=,（二）氧化磷酸化,1.概 念,（1）氧化磷酸化,NADH,和,FADH,2,带着转移潜势很高 的电子，在沿呼吸链传递给氧的过程中，同时逐步释放出自由能，使,ADP+Pi ATP,，,这个过程称为,氧化磷酸化作用（,oxidative phosphorylation）,。,ATP,的生成,一对电子通过,NADH,呼吸链到分子氧的传递，可形成,2.5 个,ATP,；,一对电子通过,FADH,2,呼吸链，则可形成,1.5 个,ATP,。,在底物氧化过程中，形成了某些,高能中间代谢物,，再通过酶促磷酸基团转移反应，直接偶联,ATP,的形成，称为,底物水平磷酸化,(,substrate level phospharylation),。,XP,+ADP XH+,ATP,（2）底物水平磷酸化,2.氧化磷酸化的作用机理,化学渗透假说,电子沿呼吸链传递时，释出的能量用于把,H,由线粒体的基质穿过内膜泵到线粒体内膜和外膜之间的膜间腔中，膜间腔中的,H,浓度高于间基中的,H,浓度，线粒体的内膜外侧为正、内侧为负，于是形成一种,跨线粒体内膜的质子梯度,，产生了,膜电势,，即,产生贮藏能量的电化学质子梯度,。,正是由这种电化学质子梯度推动,H,由膜间又穿过内膜上,ATP,酶复合体,的,F,0,部位返回到膜内基质中。此时在,ATP,酶复合体的,F,1,部位，发生,ATP,酶,催化,ADP,磷酸化为,ATP,的反应。,氧化磷酸化机理,ATP,酶复合体,（1）解偶联剂（,uncouplers）,（,2）氧化磷酸化抑制剂（,inhibitors）,（,3）离子载体抑制剂（,ionophores）,3.氧化磷酸化的解偶联和抑制剂,这类试剂的作用,它,只抑制,ATP,的形成过程，不抑制电子传递过程,。,使电子传递和,ATP,形成两个过程分离，,使电子传递所产生的自由能都变为热,能。,典型的解偶联剂,2，4-二硝基苯酚。,（1）解偶联剂,（2）氧化磷酸化抑制剂,这类试剂的作用特点,既抑制氧的利用，又抑制,ATP,的形成。,典型的氧化磷酸化抑制剂,寡霉素,与三分子体柄部蛋白质结合，使头部的,ATP,合酶,失去活性，不能生成,ATP,。,是一类,脂溶性物质,。这类物质能与,H,以外的其它一价阳离子结合，作为他们的载体使这些离子穿过膜。,因此这类抑制剂是,通过增加线粒体内膜对一价阳离子的通透性而破坏氧化磷酸化过程。,如,缬氨霉素,（,valinomycin）,能够结合,K,+,离子，与,K,+,形成脂溶性复合物，从而使,K,+,容易通过膜。,（3）离子载体抑制剂,线粒体内,NADH,可以直接进入呼吸链被氧化，但,细胞液内,的,NADH,无法透过线粒体内膜进入线粒体内氧化，但可通过,两种,“穿梭”途径,解决胞液内,NADH,的氧化问题：,（1）,磷酸甘油穿梭途径,（2）苹果酸天冬氨酸穿梭途径,4.,线粒体外,NADH,的氧化磷酸化作用,（1）,磷酸甘油穿梭途径,在某些,肌肉组织,和,大脑,里,（2）,苹果酸天冬氨酸穿梭途径,这类穿梭主要在,肝脏,和,心肌,等组织,三、其它生物氧化体系,（一）需氧脱氢酶,（二）,氧化酶,（三）超氧化物岐化酶和过氧化物氧化体系,生物体内还有一类,需氧脱氢酶,，即,在有氧条件下才脱氢,。脱下的氢立即交给分子氧，使其激活,生成,H,2,O,2,。,酶不被氰化物、硫化氢、,CO,等所抑制，如黄嘌呤氧化酶等。,（一）需氧脱氢酶,（二）加氧酶,1.加单氧酶,又称,混合功能氧化酶,或,羟化酶,，它所催化的反应，都是,在底物分子中加一个氧原子,，因此称为,加单氧酶,。它能使多种脂溶性物质，诸如药物、毒物、,类固醇,等化合物氧化。,2.加双氧酶,又叫,转氧酶,，催化2分子氧直接加到底物构成双键的两个碳原子上，如,-,类胡罗卜素加双氧酶,（生成视黄醛）。,（三）超氧化物岐化酶和过氧化物氧化体系,1.超氧化物歧化酶,超氧化物歧化酶,，简称,SOD,（super oxide dismutase）,是一类广泛存在于动、植物及微生物中的含金属酶类。它们共同的功能是催化,超氧阴离子自由基的,歧化反应,（一个超氧阴离子被氧化，一个被还原）,。,2.过氧化氢酶和过氧化物酶,主要分解生物氧化中产生的,H,2,O,2,。,H,2,O,2,+H,2,O,2,2H,2,O,+O,2,A +H,2,O,2,AO +H,2,O,AH,2,+H,2,O,2,A +2H,2,O,四、生物氧化中,CO,2,的生成,自学内容,（一）直接脱羧作用,1.,-,直接脱羧作用,2.,-,直接脱羧作用,（二）氧化脱羧作用,1.,-,氧化脱羧作用,2.,-,氧化脱羧作用,思考题,1.,何谓生物氧化？有何特征？,2.,试述呼吸链的种类及其构成。,3.,叙述氧化磷酸化与底物水平磷酸化的异同。,4.,说明氧化磷酸化的作用机理,?,5.,细胞液中生成的,NADH+H,+,是如何氧化生成,水的？,