植物生理学—矿质营养1.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,S.1 植物必需矿质元素及其功能,S.2 植物细胞对矿质元素的吸收,S.3 植物体对矿质的吸收,S.4 影响根系吸收矿质的因素,S.5 矿质在植物体内的转运和分配,S.1 植物必需矿质元素及其功能,植物体内的矿质元素,植物的必需矿质元素,必需元素的一般作用,必需元素的生理作用及缺素症,植物缺素诊断,植物体内的矿质元素,矿质元素,干物质,600,0,C灰化后可得90%有机物和10%灰分.其中:,有机物:CO,2,H,2,O,NO,2,NH,3,N,2,H,2,S,SO,2,等,灰分,:部分硫,全部的磷及金属、卤素等,干物质中来自于土壤的灰分元素称矿质元素,含量,：水生植物,1%，盐生植物可达45%，木材1%，叶片,1015,%，种子3%,种类,：自然界的绝大多元素均可在植物体内发现。常见的元素只有十几种；不同植物常表现出对某一元素的富集,溶液培养中常用的,Hoagland溶液组成,盐,mgL,-1,KNO,3,606,Ca(NO,3,),2,4H,2,O 944,NH,4,H,2,PO,4,115,MgSO,4,7H,2,O 493,MnCl,2,4H,2,O 1.7,H,3,BO,3,2.8,ZnSO,4,7H,2,O 0.23,CuSO,4,5H,2,O 0.08,H,2,MoO,4,H,2,O 0.02,FeSO,4,7H,2,O-EDTA 5.57,目前已经确定的植物必需元素,共,16种,其中必需矿质元素为13种,以千分之一含量为标准硬性划分为大量元素和微量元素:,大量元素(Macroelement):C H O N P K Ca Mg S,微量元素(Microelements):Fe B Cu Mn Mo Zn Cl,其中,植物对NPK的需求量最大,须经常向土壤中补充,因之NPK被称为肥料的三要素,有益元素（有利元素):非必需，但对植物生长有益的元素.如 Si Na Al Co I Ni Se Li 等,必需元素的一般作,用,细胞结构物质的组分,植物生命活动的调节者,酶活性调节；胞内信使作用,电化学作用,原生质状态的维持，维持原生质胶体的稳定性：,水合作用；渗透调节；,pH调节；电荷平衡和补偿,必需元素的生理作用及缺素症,缺素症或营养缺乏症：,当一种必需元素供应不足时，会造成代谢紊乱，进而产生植物外观上的可见症状,氮,土壤母质易缺乏,吸收形式：,各种无机氮及小分子有机氮,体内含量：,12,%,生理作用：,体内多种生命物质的组分,蛋白质的组分，蛋白质平均含氮量约为,16%计，用测定的蛋白氮量乘以6.25 就粗蛋白含量。,氨基酸、核酸、核苷酸、叶绿素、辅酶（NAD、NADP、ATP、GTP、FMN 等）、激素（CK、IAA）、维生素（B1、B2、B6）等的组分,氮素充足：,植物叶大，鲜绿，光合旺盛，功能时间延长，分枝多，植株健壮，花多。最适生长含氮量,25,%（dr）,N含量多少对植物生命物质的组成及形态的改变，比其他元素明显得多,氮素过多：,营养体徒长；抗性差；易倒伏；生长早期供氮过多，叶肥大，根冠比下降，疏导组织机械组织不发达,缺素症：,植株矮小，分枝少，花少，籽粒不饱满，叶小，色淡或黄，症状首先表现于老叶,N,磷,吸收形式：,以,H,2,PO,4,-,为主，少量以,HPO,4,2-,形式吸收,生理作用：,组成元素的磷：,大分子如核酸和磷脂；小分子如糖的磷酸酯、核苷酸、辅酶等,参与生命活动中的能量转移：,能量代谢的中间物质，如,ATP、GTP、磷酸肌醇等,无机磷酸盐对呼吸和光合碳代谢的调节作用,其他功能：,提高抗逆性；蛋白质的共价修饰；体内物质转变的调节,缺素症：,叶色暗绿或红、紫色；生长发育受阻，矮小，叶少，分枝少；花数量减少，推迟花期明显；症状首先表现于老叶,P,钾,植物体内的钾：,大多情况下，胞质,K,+,浓度维持在,100200mM 的狭窄范围内,水化离子；吸收具选择性；是一种移动性大的电荷载体,一般不参与生命分子组成，少部分为吸附态,只能形成弱的复合物，易被其他阳离子交换,与植物代谢活性密切相关，主要集中于生长最活跃的部位：生长点、幼叶、形成层及富含贮藏物质的器官,钾的生理作用,多种酶的辅助因子，是,60多酶的活化剂,稳定pH及电荷平衡、维持原生质的水合状态,渗透调节作用：提供生长、气孔运动、植物其他快速运动所需膨压,糖合成及糖运输促进,缺素症,病症多出现在老叶,叶片杯状卷曲或皱缩，叶缘枯焦,茎杆弱，易倒伏，抗性差，水分不足时易萎蔫,K,硫,主要吸收形式：,SO,4,2-,。,体内三种状态：盐、硫脂和还原态硫,生理作用,半胱氨酸、蛋氨酸、蛋白质的成分,辅酶及维生素组分：,C,O,A、Fd、VB,1,等,细胞内氧化,还原系统的重要组分,缺素症,缺绿，表现于幼叶或全部叶片，类似于缺氮,钙,水化二价阳离子，体内三种存在状态：离子态、难溶盐、有机钙,生理作用,维持细胞壁稳定，促进细胞壁的形成及伸展,电荷平衡、解毒作用（草酸钙）、渗透调节,植物代谢调节的胞内信使，参与信号转导过程,酶活化剂,诱导花粉管定向生长,缺素症：,顶芽幼叶呈钩状，最终叶缘和叶尖枯死；叶柄及茎杆上部萎缩；水果蔬菜的某些特殊病症,镁,游离态吸收，体内部分游离，部分形成有机物,其他阳离子对镁的吸收有抑制作用,生理作用,活化许多参与磷酸转移酶，参与能量转移,叶绿素成分,细胞,pH控制,蛋白质及RNA合成中的作用,缺素症,老叶病症，脉间缺绿，呈鲜黄色或橘黄色，严重时叶缘向上弯曲,Mg,铁,对各种配位体都有较强的亲和力。,Fe2+为植物的优先吸收形式；细胞中近80%铁存在于叶绿体中,生理作用,作为细胞色素和非血红素铁蛋白组分，参与光合、呼吸和固氮作用。如过氧化物酶、过氧化氢酶、铁氧还蛋白、钼铁蛋白等,参与叶绿素合成,缺素症,幼叶或芽内叶首先出现病症，嫩叶脉间缺绿，重者叶片发白,Fe,硼,生理作用,参与碳水化合物运输，可形成硼,糖复合物,促进花粉形成及花粉管萌发,促进根的分化及顶端分生组织分裂、生长,缺素症,幼嫩部分首先表现病症，根尖、茎尖分生组织生长停止，重者溃烂,B,锌,生理作用,乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、碳酸酐酶等酶的必需组分,参与生长素合成,缺素症,老叶失绿，严重时可产生坏死斑点；苹果、梨、桃等果树可产生小叶病,Zn,铜,生理作用,主要为各种铜蛋白组分，参与电子的传递和转移。如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶、单胺氧化酶、尿酸酶、细胞色素氧化酶、质体蓝素等蛋白的必需成分,缺素症,幼叶有枯斑或缺绿，老叶呈蓝绿色，严重时幼嫩部分萎蔫下垂,钼,生理作用,参与氮代谢。是硝酸还原酶及固氮酶的成分,缺素症,老叶缺绿，色不明亮，从脉间开始坏死,锰,生理作用,光合放氧机制,叶绿素形成及叶绿体结构维持,酶的辅助因子：一些脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶、过氧化物酶等,缺素症,新叶叶脉间有缺绿斑点，并有小的黑色坏死斑点，最幼叶的尖端常坏死,Mn,氯,生理作用,与光合作用的水光解放氧有关,缺素症,叶柄向下弯曲，叶萎蔫，有边界不明显的坏死斑点,植物缺素诊断,缺素症判断的不准确：,缺素及过多毒害都会产生病症；缺素症的模糊易混淆；病虫害及逆境作用；土壤元素相互作用；吸收及同化障碍等,化学分析诊断法,病症诊断法：,可归类划分,老叶病症：,N、P、K、Mg、Zn等；,幼叶病症：,Cu、Mn、Fe、S、Ca等,缺绿症：,N、Mg、Fe、S、Mn、Zn等,斑点或坏死：,加入诊断法：,根外追肥或浸渗法,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,细胞对矿质元素的吸收有三种方式：,被动吸收,主动吸收,胞饮作用,一、被动吸收,被动吸收（,passive absorption）是指由于扩散作用或其它物理过程引起的不需要代谢能量的吸收过程，也称非代谢吸收。,1、简单扩散（simple diffusion）：,溶质在溶液中从浓度高处向浓度低处运动的现象称为扩散。,分子（非电解质）扩散的动力是化学势梯度,离子的扩散除与化学势梯度有关外，还与电势梯度有关，即离子的扩散动力是,电化学势梯度。,膜两侧电势与化学势的关系可用,Nernst方程表示：,E=-K log,a,in,a,out,E,=,2.3RT,Z,F,log,a,in,a,out,若温度不变,即膜两侧电势差随膜两侧离子活度比的对数而变,.,关于小液流法测水势,吸水纸法测蒸腾,2、协助扩散（mediated diffusion）,协助扩散是指小分子物质经,膜转运蛋白,的跨膜运输，该过程不需要代谢能量。,协助扩散的特点：,（,1）顺电化学势梯度进行，但其速度大于简单扩散；,（,2）具有选择性传递功能，结构类似物间有竞争现象；,（,3）有饱和传递动力学特征；,（,4）膜转运蛋白变性导致传递速率降低；,（,5）同时发生相反方向的逆传递。,膜转运蛋白包括两类：通道（,channel）蛋白和载体（carrier）蛋白。,1、离子通道（ion channel）：,是一类内部蛋白，其构象随环境条件而变，在某种构象时分子中间会形成孔，允许溶质通过。决定选择性的是孔内表面的电荷及孔的大小。,2、载体：,也是内部蛋白，载体转运时被转运物质首先与载体蛋白的活性部位结合，并由此导致载体蛋白构象变化，将被运物质暴露于膜的另一侧。,二、主动吸收,细胞利用代谢能量，逆着电化学势梯度吸收矿质的过程称为主动吸收（,active absorption）。,主动运输的标准（,J.Levitt）是：,1）运输速度 超过根据透性和电化学势梯度预测的速度；,2）转运达到最终衡态时，膜两侧电化学势不平衡；,3）在运输量和消耗的代谢能量之间存在定量关系；,4）运输的机理一定依赖于细胞活力。,（一）主动吸收存在的证据,1、离子吸收的选择性和积累作用,植物细胞对周围环境中离子的吸收具有选择性，因而有些离子在胞内大量积累。,物质（分子或离子）逆着浓度梯度进入细胞或组织的过程称为积累（,accumulation）。通过积累细胞能将周围溶液的某些离子,“,浓缩,”,在细胞中。这种逆着电化学势梯度过程必须消耗代谢能量。,2、离子吸收对细胞呼吸作用的依赖关系,能影响根系呼吸作用的因素都有会影响矿质离子的吸收。如温度、氧气、呼吸基质、呼吸抑制剂等。,（二）主动吸收的机理,1、载体学说,该学说认为在,生物膜上存在有专门运输物质的蛋白质,载体。,载体能有选择地与外界物质（分子或离子）结合，并引起载体构象变化，将物质送到细胞内。该过程的发生要有,ATP有参与，ATP是效应物，它能诱导载体构象变化为适合与被运输物质结合的状态。,载体存在的证据,（,1）离子吸收的饱和效应（saturation effect）：,离子浓度,吸收速率,（,2）离子竞争,（,ion competition）,根系吸收各种矿质离子时，一些离子间存在着相互竞争或相互抑制的现象。如溶液中有,Br,-,存在时，细胞对,Cl,-,的吸收就减少；同样，,K,+,、,Cs,+,、,Rb,+,之间有竞争，,Na,+,和,Li,+,间有竞争。竞争现象用载体解释为：相互竞争的离子是由同一种载体运输的，无竞争的离子则运输的载体不同,。,饱和现象可用载体来解释：即当外界离子浓度高到一定程度时，所有载体的结合部位都被离子所饱和，再增加离子数目，没有载体来运输,.故吸收速率不再增加。,2、质子泵（H,+,ATP酶）学说,该学说认为，植物细胞膜对离子的吸收和运输是由膜上的电致质子泵,（,electrogenic proton pump）,推动的。该泵具有,ATP酶活性，通过水解ATP释放的能量将H+泵到膜外，由此在膜内外间产生电势差，推动阳离子进入细胞。,在细胞膜上还有,Ca,2+,ATP酶，能将Ca,2+,运到细胞外。电致性运输是逆着电化学梯度进行的，需要代谢能量，故属于主动运输。,离子泵转运阳离子模型,在电致性运输中，膜上运输蛋白对离子运输有两种方式：,（,1）共向运输（symport）：H,+,和另一被运物质（,Cl,-,、,SO4,2,-,、中性溶质等）方向相同。,（,2）反向运输（antiport）：H,+,和另一被运物质（,K,+,、,Na,+,等）成反方向运输。,3.原初主动运输,H,+,ATP酶（ATP磷酸水解酶）有3种类型：,质膜上的,P型（,PMH,+,ATP酶）,液泡膜上,V型,线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上,F型,PMH,+,ATP酶利用ATP水解产生的能量，将细胞质内质子泵出，形成跨膜电势,E,的过程，为原初主动运输。,4.次级主动运输,质膜与液泡膜上的转运蛋白,三、胞饮作,用,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折（内陷）转移到细胞内的攫取物质和溶液体的过程称胞饮作用（,pinocytosis）。,胞饮作用是非选择性的，凡溶于水中的各类矿质盐，大分子有机物，甚至病毒均能被转入到细胞内。,胞饮作用示意图,.3 植物体对矿质的吸收,根外营养,根系吸盐的特点,根系对溶液中离子吸收的过程,根系在土壤中的吸收,根的吸盐部位,由胚性细胞开始延长到细胞延长终止的区域。,即根冠及分生区至根毛发生区之间,叶面施肥,叶面营养,由地上部分吸收矿质营养的过程,气孔、角质层上的裂隙或外边丝,优点,：省、快、好、全,缺点,：浓度难控制,应用条件,：,浓度、气候、时间,一、,根系吸收矿质元素的部位,根系吸盐的特点,吸盐与吸水的关系：,相互依赖而机理存在差异,吸水是盐吸收的溶剂和体内上升的动力，但吸盐与吸水之间并无明显的比例关系,吸盐可助根压的形成，而汁液上升对盐的稀释又促进了盐的进一步吸收,在高浓度盐溶液中，根系起着浓缩盐溶液的作用；稀盐溶液中，根系起稀释作用,吸水以蒸腾拉力为动力；吸盐以经由载体的主动转运为机制,离子的,选择性吸收,根系对离子的吸收不与溶液中各种离子的存在量成正比，包括同一溶液中的不同盐和同一种盐的阴阳离子,生理,酸,性盐：当根系对溶液中的某一种大量存在的盐的阳离子部分吸收多，而对其阴离子部分吸收较少时，会因植物的选择性吸收使质子在溶液累积，降低溶液的,pH值。这种盐称为生理酸性盐，如(NH,4,),2,SO,4,等,生理,碱,性盐,:如NaNO,3,生理,中,性盐,:如NH,4,NO,3,单盐毒害、离子拮抗和平衡溶液,单盐毒害,：,当溶液中只存在一种盐时，特别是只存在一种阳离子时，会引起植物生长发育不良甚至死亡的现象,离子拮抗,：,两种金属阳离子之间存在彼此抵消单盐毒害的作用。,平衡溶液,：,多盐溶液中，各种阳离子的单盐毒害基本消除，植物可以良好生长。土壤溶液是一个平衡溶液。,根系对溶液中离子吸收的过程,根系对,KCl 和,86,RbCl 的吸收和交换,根系对离子的吸收过程，,首先是根外离子向根系,内侧自由空间的扩散，,在此基础上发生主动吸收。,根内自由空间，又称表面,自由空间，分为水自由空间,(WFS)和道南自由空间(DFS),两部分,进入导管,吸收量,时间,WFS,DFS,胞内,86,RbCl 吸收曲线,水对,86,RbCl的洗脱曲线,KCl对,86,RbCl的交换,根系在土壤中的吸收,土壤中盐的存在形态有三种,:,溶解态、吸附态和难溶盐。其中吸附态的盐是植物利用的主要形式,质流与扩散,溶解态盐的吸收方式,质流：由蒸腾所牵引的，水分及可溶性养分流向根系表面的集流。,扩散：根表的离子进入根系的有效方式,根系对吸附态离子的利用,接触交换（根截获）和以溶液为媒介的交换,对难溶盐的利用,溶岩作用,通过根系分泌碳酸及有机酸对难溶盐进行溶解或螯合,4 影响根系吸收矿质的因素,植物自身因素,植物种类不同，根分泌及分布、吸收面积、根际效应等存在差异,根系发育阶段：迅速生长的根系具有更多的吸收面积,外部土壤因素,温度,过高，根易栓化、老化，细胞膜透性增大；过低，呼吸、根系生长、水的活度、离子活度、体内离子运输均下降,通气状况,在一定氧分压范围，提高氧分压利于吸收，存在一个氧饱和点；,CO,2,通过对根代谢和生长的影响作用于矿质吸收,溶液浓度,低浓度范围，正比；较高浓度范围内，吸收速度保持最大；高浓度下，烧苗,pH,直接影响：,改变原生质电荷状态，,pH高，促进阳离子吸收；pH低，促阴离子吸收。,氨基酸两性,间接影响：,土壤溶液反应的改变，导致盐可利用性、溶解状态的改变；对微生物活动的影响,水分及地上部分营养供应,根际微生物,多数植物的根系与某些特殊的真菌有共生关系，可以增进对矿质的吸收和转移,菌根：,高等植物根的尖端和土壤真菌形成的具有固定结构的共和体。,Influence of soil pH on the availability of nutrient elements in organic soils.,5 矿质在植物体内的转运和分配,运输形式及途径,运输特点,矿质在体内的再吸收和分配,矿质的运输形式,：,多数吸收的矿质以离子形式上运，部分经根系的同化，以有机物形式上运。如,N的运输形式为氨基酸、酰胺等,运输途径,短距离：,根系中经由胞间隙及共质体交替途径；叶及茎主要通过胞间共质体途径（胞间连丝）,长距离：,经由维管系统,导管、管胞和筛管,矿质运输特点,木质部中的运输随蒸腾流向上，单向。,韧皮部筛管中的运输具双向性,木质部与韧皮部之间有横向运输,同侧运输,对木质部矿质元素的再吸收,再吸收功能的执行,转移细胞：,排列于导管周围的薄壁细胞，细胞壁皱折，质膜折叠。可对导管中的溶质进行主动吸收并转运至周围细胞，起矿质运输的中转站作用,再吸收和截留现象,导管中的溶质浓度，随运输距离而降低,导管末端的盐累积,忌钠作物对钠的截留,韧皮部中的矿质分配,存在矿质分配的源和库,矿质的再利用,可移动元素又称循环元素、可重复利用元素。,移动性：,N P K MgCu Zn S Mn Mo Ca Fe,第四节 氮的同化,植物主要利用土壤中的含氮化合物（尿素、氨基酸；铵盐；硝酸盐），其中硝酸盐是主要的氮源。,硝酸盐吸后由硝酸还原酶,（一种诱导酶，可存在于叶细胞质中）,还原为亚硝酸盐,（这一过程主要在叶中进行），,再由亚硝酸还原酶,（叶绿体中）,还原为氨。,氨在谷氨酸脱氢酶（,根、叶线粒体中）,、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶,（叶绿体中,）三种主要酶的催化下形成氨基酸,。多余的氨以,谷氨酰胺,形式暂时贮存。,第五节 合理施肥的生理基础,一、作物需肥特点,(一)不同作物或品种需肥情况不同,(二)作物不同，需肥形态不同,(三)同一作物在不同生育期需肥不同,在不同生育期施肥，,对生长的影响不同，,对增产效果有很大的差别,.,其中有一个时期施肥的营养效果最好，,这个时期被称为,最高生产效率期,(或,植物营养最大效率期,)。,一般作物的营养最大效率期,是,生殖生长时期,。,二、施肥指,标,要合理施肥，,就要全面掌握土壤肥力,和植物营养状况,.,(一)土壤营养丰缺指标,(二)作物营养丰缺指标,1.形态指标,(1)长相,(2)叶色,2.生理指标,2.生理指标,根据作物生理状况来判断作物营养水平的指标。,(1),体内养分状况,“,叶分析,”,(2),叶绿素含量,(3),酰胺和淀粉含量,(4),酶活性,三、合理施肥增产原因,施肥增产原因是,间接,的，主要是改善了作物的有机营养，表现：,A,促进光合作用，增加作物积累：扩大叶面积，延长叶片寿命，增加叶绿素含量，因此增加了光合面积，延长光合时间，提高光合效率，增加光合产物积累；促进有机物运输，改善再分配。,B,调节代谢，控制生长发育：不同肥料配施调节控制生长发育。,C,改良土壤状况，如有机肥可改良土壤结构，促进根生长和吸收。,四、发挥肥效的措施,(一)肥水配合，充分发挥肥效,(二)深耕改土，改良土壤环境,(三)改善光照条件，提高光合效率,(四)改革施肥方式，促进作物吸收,小 结,基本内容,1.植物生命活动中的必需元素及研究方法,2.必需元素的,生理功能及典型缺素症诊断,3.,根系吸收矿质的特点,4.细胞吸收矿质的机理,5.合理施肥的理论依据,THANKS,呼吸,PPT5-10 min,1.呼吸多样性及其意义。,2.如何理解呼吸是植物代谢的中心环境。,3.抗氰呼吸及生理意义。,4.呼吸的类型及比较。,5.呼吸在农业中的应用。,6.呼吸链。,7.EMP、TCAC、PPP途径在细胞中的定位及其生理意义。,8.呼吸酶种类化学组成及细胞定位。,9.其他与呼吸有关的内容。,