C3植物和C4植物的光合特征.pdf

C C3 3植物和植物和 C C4 4植物的光合特征植物的光合特征人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：(1)C3植物。这类植物的最初产物是 3-磷酸甘油酸(三碳化合物)，这种反应途径称 C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草酰乙酸(四碳化合物)为最初产物，所以称这种途径为 C4途径，如甘蔗、玉米、高粱等。一般来说，C4植物比 C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”(Kranz type)结构。这种结构是 C4植物的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒(图 3-28)。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散(图 3-29)。前面说过，C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗、玉米等 C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等 C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。在生理上，C4植物一般比 C3植物具有较强的光合作用，这是与 C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关。前面已经提过，卡尔文循环的 CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的，C4途径的 CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使 CO2固定。但它们对 CO2的亲和力却差异很大。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的 Km 值(米氏常数)是 7mol，核酮糖二磷酸羧化酶的 Km 值是 450mol。前者比后者对 CO2的亲和力大得很多。试验证明，C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比 C3植物的强 60 倍，因此，C4植物的光合速率比 C3植物快许多，尤其是在二氧化碳浓度低的环境下，相差更是悬殊。由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对 CO2的亲和力大，所以，C4植物能够利用低浓度的二氧化碳，而 C3植物不能。由于这个原因，C4植物的 CO2补偿点比较低(010mgLCO2)，而 C3植物的 CO2 补偿点比较高(50150mgLCO2)。所以，C4植物亦称为低补偿植物，C3植物亦称为高补偿植物。由于 C4植物能利用低浓度的 CO2，当外界干旱气孔关闭时，C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的 CO2，继续生长，C3植物就没有这种本领。所以，在干旱环境中，C4植物生长比 C3植物好。C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，对 CO2的亲和力很大，加之 C4二羧酸是由叶肉进入维管束鞘，这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用(图 3-30)，把外界 CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去，增加维管束鞘薄壁细胞的 CO2O2比率，改变 Rubisco 的作用方向。因为该酶在不同的 CO2或 O2浓度中，产生不同的反应，具双重性。在 CO2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行羧化反应，起羧化酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸积累就少；在 O2浓度高的环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行氧化反应，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，产生较多的乙醇酸。由于 C4植物具有“二氧化碳泵”的特点，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸速率非常之低。此外，C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞，具有对 CO2亲和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘放出 CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收利用，不易“漏出”。综合上述各点，可知 C4植物的光呼吸低于 C3植物。C3植物的光呼吸很明显，故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物；C4植物的光呼吸很低，几乎测量不出，故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等 C3植物的光呼吸显著，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一，而高粱、玉米、甘蔗等 C4 植物的光呼吸消耗很少，只占光合新形成有机物的百分之二至五，甚至更少。如何降低 C3作物的光呼吸消耗，以增加光合速率，进而提高作物产量，就成为今后研究的问题之一。现将 C3植物、C4植物和 CAM 植物在光合效率方面的某些解剖特征和生理特性总结如表 3-5。潘瑞炽，植物生理学(第三版)