撂荒地喜旱莲子草入侵群落特征与种间联结研究_南倩茹.pdf

第32卷第2期2023年2月长江流域资源与环境esources and Environment in the Yangtze BasinVol32 No2Feb 2023撂荒地喜旱莲子草入侵群落特征与种间联结研究南倩茹，张晴，张劲，陈红兵，李兆华，赵丽娅*(湖北大学资源环境学院，湖北 武汉 430062)摘要:喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)是一种外来多年生杂草，其入侵给我国生态系统和社会经济造成巨大损失。为有效观测与评估撂荒地喜旱莲子草入侵的危害程度，以江汉平原湖区不同撂荒年限的喜旱莲子草入侵群落为研究对象，在江汉平原湖区设置 60 个 1 m1 m 样方(撂荒 1 年、撂荒 3 年、撂荒 5 年各 20个)，采用2检验、联结系数、匹配系数、Spearman 秩相关系数与 Gordon M 稳定性测度法分别对其种间联结性与群落稳定性进行研究，结果表明:(1)撂荒 1 年群落物种数共 32 科 57 属 62 种，撂荒 3 年群落物种数共26 科 54 属 61 种，撂荒 5 年群落物种数共 23 科 45 属 49 种，三类群落均以禾本科(Gramineae)和菊科(Aster-aceae)植物为主，喜旱莲子草与稗(Echinochloa crusgalli)的优势度占据主体地位，且与撂荒 1 年相比，撂荒 3年和撂荒 5 年群落中入侵植物喜旱莲子草的优势度分别增长 3.031%和 8.408%。(2)从 V 值来看，撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落呈不显著负关联，撂荒 3 年和 5 年群落均呈显著正关联。2检验和 AC 值显示，喜旱莲子草、稗和狗牙根(Cynodon dactylon)对环境条件有相似的适应性，其余物种对喜旱莲子草入侵的抵抗力较弱。(3)2检验与 Spearman 秩相关分析表明，三类喜旱莲子草入侵群落的种对间联结松散，种间相对独立。群落稳定性结果显示，撂荒 1 年、撂荒 3 年和撂荒 5 年群落的交点坐标分别为(32.52，67.48)、(32.93，67.07)和(32.09，67.91)，三者均离理想稳定点坐标(20，80)有一定距离，表明种群间存在较为激烈的竞争。综上，建议在撂荒地修复治理过程中采用替代控制法，以稗、狗牙根等禾本科植物作为替代物种，对撂荒地喜旱莲子草进行综合治理。关键词:撂荒地;喜旱莲子草;入侵;种间联结性;群落稳定性中图分类号:Q948.8文献标识码:A文章编号:1004-8227(2023)02-0427-13DOI:10.11870/cjlyzyyhj202302018收稿日期:2022-04-13;修回日期:2022-06-30基金项目:华中地区外来入侵物种调查研究(214002001011);湖北省大学生创新创业训练计划项目(S202110512066)作者简介:南倩茹(1999)，女，硕士研究生，主要研究方向为恢复生态学 E-mail:*通讯作者 E-mail:生物入侵是导致全球生物多样性丧失的最重要因素之一13。研究生物入侵的危害和机制，除关注生物自身入侵性外，还需考虑外来物种与乡土物种间的相互作用与关联。因此，探讨物种入侵群落的种间联结性与稳定性变化规律是研究生物入侵的重要切入点47。种间联结是不同物种在空间分布上的相互关联性，群落稳定性指群落的抗干扰能力与受到者到干扰后恢复到原平衡态的能力8，9。种间联结能反映群落的稳定性程度，群落稳定性正是群落种间联结与竞争结果的表达方式10，11。植物种间联结性的研究对植被的恢复和重建、环境和物种多样性的保护、退化生态系统的管理等具有重要意义12。喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)是我国亚热带及温带地区一种严重的外来多年生杂草，具有强入侵性与表型可塑性，生长迅速难以控制13，14，目前已入侵我国大部分地区，对入侵地的生物多样性、生态系统和社会经济造成很大的影响15。近年来，关于植物入侵群落种间联结研究颇多，例如:郭连金16 分析了苏门白酒草(Erigeron sumatrensis)对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响，发现苏门白酒草的入侵导致了乡土植物生物多样性与群落稳定性下降;刘海等6 采用种间联结分析预测和评估紫茎泽兰(Ag-eratina adenophora)入侵程度，发现紫茎泽兰入侵使原有植物群落处于相对不稳定状态;江焕等17 分析金钟藤(Merremia boisiana)与伴生物种的种间联结关系，结果表明金钟藤的入侵导致群落处于不稳定状态，并与伴生物种间存在激烈的竞争关系。但缺少对撂荒生境喜旱莲子草入侵群落种间联结与群落稳定性的研究。本文以江汉平原湖区不同撂荒年限的喜旱莲子草入侵群落为研究对象，基于2检验、联结系数、匹配系数、Spearman 秩相关分析与群落稳定性测度方法，探讨撂荒地喜旱莲子草入侵群落的种间联结性与群落稳定性，为外来物种防治、入侵动态预测及植被演替规律的研究提供参考依据。1研究方法1.1研究区概况研究区位于湖北省南部的荆州市监利县，属江汉 平 原 湖 区，处于 11235 E 11319 E、2926N3012N 之间。亚热带季风气候，年均气温 15.9 16.6，年无霜期 242 263 d，年均降雨量 1 1001 300 mm。雨热同期与农业生产季一致，适宜水稻(Oryza sativa)、棉花(Gossypi-um spp)等多种农作物生长。1.2野外调查2021 年 5 月，选取撂荒年限分别为 1、3 和 5年的喜旱莲子草入侵群落，采用标准样地调查法，分别随机布设 20 个样方，每块样方大小为1 m1 m，共计 60 个。对样方内植物各项指标进行调查统计，包括植物种类、高度、盖度、株数、频度、生活型等。在调查的 60 个样方中，撂荒 1 年群落物种数为 62，撂荒 3 年群落物种数61，撂荒 5 年群落物种数 49，选取 15 个主要优势种进行分析(表 1)。表 1喜旱莲子草群落主要物种及代号Tab.1Main species and serial codes of Alternanthera philoxeroides communities物种代号物种名称物种代号物种名称AP喜旱莲子草 Alternanthera philoxeroidesEP鳢肠 Eclipta prostrataEC稗 Echinochloa crusgalliCd异型莎草 Cyperus difformisCD狗牙根 Cynodon dactylonC香附子 Cyperus rotundusOS稻 Oryza sativaAS钻叶紫菀 Aster subulatusPT酸模叶蓼 Polygonum lapathifoliumCC小蓬草 Conyza canadensisPt雀稗 Paspalum thunbergiaSV狗尾草 Setaria viridisEH木贼 Equisetum hyemaleDS马唐 Digitaria sanguinalisAA铁苋菜 Acalypha australis1.3数据统计与分析统计不同年限撂荒生境植物群落种类组成，依据群落植物高度、盖度、频度等指标区分其优势度，采用2统计量、联结系数(AC)、匹配系数(OI、DI)、Spearman 秩相关系数等方法对群落中的各物种进行种间联结性检验。采用 22 列联表统计种对的 a、b、c、d 值，其中，a为两物种均存在的样方数，b 为 A 物种存在而 B物种不存在的样方数，c 为 B 物种存在而 A 物种不存在的样方数，d 为两物种均不存在的样方数。由于喜旱莲子草在所有样方中均存在，为避免计算联结系数时分母值为 0，将 c、d 为 0的数值加权为 118。依据 Gordon M 的群落稳定性测度方法建立模糊散点平滑曲线模型并获取交点坐标。所有数据在 Excel 和 IBM SPSS Statistics 18 软件进行分析。1.3.1种类组成依据中国种子植物科属的分布区类型(吴征镒)19 与闫小玲等20 的外来入侵植物等级划分方法，结合样地植物的生长和分布情况，统计分析植物种类组成。1.3.2优势度DS=(相对密度+相对频度+相对高度+相对盖度)/4(1)式中:DS 为物种优势度(Dominance of species)。1.3.3总体联结性检验通常采用方差比率法(V)21 确定群落的总体关联性，采用统计量 检验关联程度。公式如下:2T=Si=1Pi(1 Pi)(2)S2T=1(/N)Nj=1(Tj t)2(3)V=S2T/2T(4)Pi=ni/N(5)式中:S 为总物种数;N 为总样方数;Tj为样方 j 中出现的物种数;ni为物种 i 出现的样方数;t824长江流域资源与环境第 32 卷为样方中种的平均数。V1 时，物种间总体表现正关联;V=1时，表示所有物种种间无关联;V1 时，表示物种间总体呈负关联。随后采用统计量=NV 来检验 V 值的显著程度，值落入20.95N()20.05N()，则表示物种间无显著关联性。1.3.4种间联结性(1)2统计量以定性数据为基础，检验种对联结的性质和显著程度。由于取样的非连续性，2值采取 Yates的连续校正公式计算。2=N(ad bc)12N(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)(6)式中:N 为总样方数。当2 3.841 时，种对间联结独立;当2 6.635 时，种对间存在显著生态联结;当 3.841 2 6.635，且 ad bc时，种对间有一定的正联结，反之为负联结。(2)联结指数 AC进一步检验由2检验所得结果及说明种间联结程度。AC 在1，1范围内变化，系数越大，种间正联结越强，反之负联结越强，AC=0 时，表示该种对完全独立。AC=adbca+b()b+d()，adbc0adbca+b()a+c()，adbc0 且 da0adbcb+d()d+c()，adbc0 且 da0(7)(3)匹配系数 OI、DIOI、DI 指数均表示种对相伴出现的机率，在 0，1 范围内变动，指数越趋近于 1，则该种对同时出现的概率越大。OI=aa+ba+c(8)DI=2a2a+b+c(9)(4)秩相关系数采用 Spearman 秩相关系数22，基于优势度对群落种间关系进行相关性分析，公式如下:r i，k()=1 6Nj=1xij xi()2xkj xk()2N3 N(10)式中:N 为样方总数;xij和 xkj分别是种 i 和种k 在样方 j 中的秩。1.3.5群落稳定性依据 Gordon M 群落稳定性测度方法23，将群落中植物按照频度从大到小进行排序，后将频度换算为相对频度并逐步累积;再将群落中的植物总的种类取倒数后逐步累积;以植物倒数累积百分率为横坐标(x)，累积相对频度为纵坐标(y)，以平滑曲线连接并建立散点图，拟合其二项式曲线方程。二项式曲线与直线 y=100 x 相交，交点坐标越接近(20，80)，群落越稳定9，24。平滑曲线模拟模型为:y=A x2+Bx+C(11)直线方程:y=100 x(12)将直线方程代入平滑曲线模拟方程:A x2+B+1()x+C=0(13)交点坐标:x=B+1()(B+1)2 4A(C 100)2A(14)y=100 x(15)2结果与分析2.1群落物种组成与优势度撂荒 1 年群落植物共计 62 种，隶属 32 科 57属，其中，草本植物 55 种，乔灌木 3 种，藤本 3种，药用植物 1 种。优势度1 的植物 20 种，包括喜旱莲子草、稗(Echinochloa crusgalli)、狗牙根(Cynodon dactylon)、稻、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、雀稗(Paspalum thunbergii)和木贼(Equisetum hyemale)等，优势度占比 56.46%。撂荒 3 年群落植物共计 61 种，隶属 26 科 54 属，其中，草本植物 52 种，乔灌木 5 种，藤本植物 3种，药用植物 1 种。优势度1 的植物 23 种，包括喜旱莲子草、狗牙根、稗、小蓬草(Erigeroncanadensis)、马唐(Digitaria sanguinalis)、酸模叶蓼、雀稗等，优势度占比 82.30%。撂荒 5 年群落植物共计 49 种，隶属 23 科 45 属，其中，草本植物 45 种，乔灌木 2 种，藤本植物 2 种。优势度 1 的植物 17 种，包括喜旱莲子草、稗、狗牙根、香附子(Cyperus rotundus)、雀稗、小蓬924第 2 期南倩茹，等:撂荒地喜旱莲子草入侵群落特征与种间联结研究草、狗 尾 草(Setaria viridis)等，优 势 度 占 比67.76%，撂荒群落物种均以禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物为主，与撂荒 1 年群落相比，撂荒 3 年群落物种数变化不大，但科属数分别降低了 18.75%和 5.26%;撂荒 5 年群落物种数降低了 20.97%，科属数也分别降低了 28.13%和 21.05%。随着撂荒年限的不断增加，入侵植物喜旱莲子草的优势度在撂荒 3 年增加 3.031%，撂荒 5 年喜旱莲子草优势度增长则更为显著，增长率达 8.408%，小蓬草、香附子和苋的优势度随之增加，钻叶紫菀相对稳定，鳢肠呈下降趋势。从生活型来看，草本植物在三类群落中均占主体地位，这是由于草本植物与木本、藤本等植物相比，传播能力与生态适应性更强、繁殖速度快，易形成入侵优势25，26。主要物种组成及优势度情况详见表 2。表 2不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落物种存在情况及优势度(1)Tab.2List of Species existence and dominance of invasive communities ofAlternanthera philoxeroides with different abandoned years(1)植物名称撂荒 1 年存在情况优势度(%)撂荒 3 年存在情况优势度(%)撂荒 5 年存在情况优势度(%)喜旱莲子草*Alternanthera philoxeroides201572318828565稗 Echinochloa crus-galli8288707312267狗牙根 Cynodon dactylon770698498634稻 Oryza sativa6441酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium57113353雀稗 Paspalum thunbergii477931304956木贼 Equisetum hyemale33811961鳢肠*Eclipta prostrata303611662156狗尾草 Setaria viridis276724193533异型莎草 Cyperus difformis263703521991艾 Artemisia argyi238908511384钻叶紫菀*Aster subulatus222429882482小蓬草*Acalypha australis155447264723铁苋菜 Acalypha australis151826051870茅叶荩草 Arthraxon prionodes1506桑 Morus alba13961056马唐 Digitaria sanguinalis132239812373爵床 Justicia procumbens13122403酸模 umex acetosa1291荩草 Arthraxon hispidus11171276葎草 Humulus scandens2164一年蓬*Erigeron annuus1527棒头草 Polypogon fugax1388水芹 Oenanthe javanica1319草木犀*Melilotus officinalis1199鸭跖草 Commelina communis1163蓟 Cirsium japonicum1131牛筋草 Eleusine indica1117香附子*Cyperus rotundus20835082乌蔹莓 Cayratia japonica08151380鹅绒藤 Cynanchum chinense1372苋*Amaranthus tricolor02561068注:*为外来入侵植物:群落中有该种植物;:群落中无该种植物2.2群落总体关联性分析撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落方差比率 V=0.701，表明群落主要物种间呈一定的负联结，检验统计量=14，落在2临界值区间内，表明群落主要物种种间联结不显著;撂荒 3 年喜旱莲子草入侵群落方差比率 V=1.601，表明群落主要物种间呈正联结，检验统计量=32.06，落在2临界值区间外，表明群落主要物种种间联结显著;撂荒 5 年群落方差比率 V=2.131，主 要 物 种 间 呈 正 联 结，检 验 统 计 量=034长江流域资源与环境第 32 卷42.60，落在2临界值区间外，表明群落主要物种种间联结关系显著，故撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落总体表现为不显著负关联，撂荒 3 年和 5 年的喜旱莲子草入侵群落总体表现为显著正关联(表 3)。表 3不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落整体关联性Tab.3Overall interspecific associations in invasivecommunities of Alternanthera philoxeroideswith different abandoned years群落类型方差比率检验统计量 2临界值测定结果撂荒 1 年0701400(1085，3141)不显著负关联撂荒 3 年1603206(1085，3141)显著正关联撂荒 5 年2134260(1085，3141)显著正关联2.3种间联结性分析2.3.12统计量采用2检验对群落的 10 个优势种分别进行种间关联分析，由检验结果可知(表 46)，撂荒1 年喜旱莲子草入侵群落中，稗雀稗呈极显著联结性(2=11.43)，狗牙根稻呈现一定的负联结性(2=6.33)，其余种对均呈不显著关联(23.841);撂荒 3 年群落中种对均呈不显著关联(23.841);撂荒 5 年群落中稗雀稗具有显著联结性(2=6.41)，香附子钻叶紫菀(Aster sub-ulatus)呈一定正联结性(2=4.70)。2统计结果表明，3 类撂荒地喜旱莲子草入侵群落的种对间联结松散，各群落种群间相对独立，这可能与生物自身因素与外部环境影响相关。表 4撂荒 1 年群落主要优势种2统计量数据表Tab.4Semi-matrix of2value of dominant community abandoned for one year物种代号APECCDOSPTPtEHEPSVEC002CD015001OS015080633PT015011008008Pt0001143028028028EH002013001158001042EP041024021021021000031SV007017045155008007001000Cd007205155045155066001352000表 5撂荒 3 年群落主要优势种2统计量数据表Tab.5Semi-matrix of2value of dominant community abandoned for three years物种代号APCDECCCDSPTPtASAACD041EC027017CC027081025DS015021001304PT007000011011045Pt032056081036021010AS002024004312001038003AA015021001001008008021001SV0000000610072500070000000282.3.2联结系数 AC由联结系数统计结果可知(图 1)，撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落 10 个优势种的 45 个种对中，有 17 个种对为正联结，22 个种对为负联结，6个种对完全独立，正负联结比值为 0.77。其中，稗雀稗、狗牙根稻、稻木贼、狗牙根异型莎草(Cyperus difformis)和稻狗尾草的种对联结系数均在0.5 以下，呈现强负联结性，另 44.4%的种对 AC 值分布在(0，0.3范围内，表现为弱负 联 结 性。正 联 结 种 对 中，除 木 贼鳢 肠(Eclipta prostrata)联结系数达到 0.5，其余种对均未达显著正联结水平，且有 5 个种对 AC 值在(0，0.3)范围内，呈弱正联结性，表明撂荒 1 年群落物种间整体独立性较强。撂荒 3 年群落中，正联结种对 21 对，负联结种对 21 对，3 个种对完全独立，正负联结比为 1。其中，稗雀稗、雀稗134第 2 期南倩茹，等:撂荒地喜旱莲子草入侵群落特征与种间联结研究表 6撂荒 5 年群落主要优势种2统计量数据表Tab.6Semi-matrix of2 value of dominant community abandoned for five years物种代号APECCDCPtCCSVASDSEC000CD015028C015028008Pt011641015015CC007007265008035SV002042105001002001AS002042105470002166018DS011013015276001035002199EP000080028250013066042042118马唐、雀稗小蓬草、雀稗钻叶紫菀、雀稗狗尾草和蓼钻叶紫菀的 AC 值小于0.5，呈显著负联结，52.4%的种对 AC 值分布在(0，0.3范围内，表现为弱负联结性。正联结种对中，AC值分 布 在(0，0.3)范 围 内 的 种 对 占 比 高 达85.71%，表明撂荒 3 年群落物种间整体联结较弱。撂荒 5 年群落中，正联结种对 25 对，负联结种对 17 对，3 个种对完全独立，正负联结比为1.47。其中，稗雀稗、雀稗狗尾草、雀稗鳢肠、狗尾草马唐和狗尾草鳢肠的 AC 值小于0.5，呈显著负联结，同时，喜旱莲子草除与稗呈弱正联结外，其与种对均呈一定程度的负联结，表明喜旱莲子草的适应性强，入侵速度快，其他物种很难适应与其共同生长，从而出现竞争排斥。正联结种对中，除马唐鳢肠呈较强的正联结(AC=0.56)外，其余种对均显示弱正联结性，AC 值分布在(0，0.3)范围内的种对占比高达 42.2%，说明撂荒 5 年群落整体呈正关联，但关联性也较弱，物种间相对独立，与2检验结果大致相同。注:(a)撂荒 1 年群落系数;(b)撂荒 3 年群落系数;(c)撂荒 5 年群落系数(下同)图 1不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落优势种 AC 指数半矩阵图Fig.1Semi-matrix diagram of AC index of dominant species in invasive communities ofAlternanthera philoxeroides with different abandoned years2.3.3匹配系数 OI、DI 值由图 2 可见，撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落中，喜旱莲子草稗、喜旱莲子草酸模叶蓼、喜旱莲子草鳢肠、稗稻、稗酸模叶蓼、酸模叶蓼异型莎草和鳢肠异型莎草 7 个种对的 OI 指数大于 0.6，其中喜旱莲子草稗、喜旱莲子草酸模叶蓼的 OI 值分别高达 0.81 和 0.74，表明喜旱莲子草与稗、酸模叶蓼的联结程度高，相伴出现的几率大;狗牙根稻，狗牙根木贼、狗牙根异型莎草、稻雀稗、稻木贼、稻狗尾草、雀稗狗尾草 7 个种对的 OI 指数小于 0.2，表明这 7 个种对物种间共同出现的概率低，关联程度低或存在负联结。余下 31 个种对的 OI 值均在0.20.6 范围内，关联程度一般。撂荒 3 年群落中，喜旱莲子草狗牙根、喜旱莲子草稗、喜旱莲子草小蓬草、狗牙根小234长江流域资源与环境第 32 卷蓬草、小蓬草马唐、小蓬草钻叶紫菀和马唐狗尾草 7 个种对的 OI 指数大于 0.6，其中喜旱莲子草稗、小蓬草马唐的 OI 值最高，均为 0.71，表明喜旱莲子草与稗、小蓬草与马唐同时出现的几率大;雀稗马唐，雀稗小蓬草、雀稗稗、钻叶紫菀蓼、钻叶紫菀雀稗、蓼狗尾草、雀稗狗尾草、钻叶紫菀狗尾草 8 个种对的 OI 指数小于0.2，表明这 8 个种对物种间共同出现的概率低。余下 31 个种对的 OI 值均在 0.20.6 范围内。撂荒 5 年群落中，喜旱莲子草稗、狗牙根小蓬草、香附子钻叶紫菀、香附子马唐、香附子鳢肠 5 个种对的 OI 值大于 0.6，其中喜旱莲子草稗的 OI 值最高(OI=0.84)，表明喜旱莲子草与稗的种间关联性强;稗雀稗、雀稗狗尾草、雀稗鳢肠、狗尾草马唐、狗尾草鳢肠 5个种对的 OI 值小于 0.2，表明这 5 个种对物种间相对独立或存在一定程度的负联结。其余 35 个种对的 OI 值均落在(0.2，0.6)之间，处于中等联结水平。3 类不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落中，DI 指数与 OI 指数的统计结果基本一致，少量种对值略有出入。图 2不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落优势种 OI 指数半矩阵图Fig.2Semi-matrix diagram of OI index of dominant species in invasive communities ofAlternanthera philoxeroides with different abandoned years图 3不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落优势种 DI 指数半矩阵图Fig.3Semi-matrix diagram of DI index of dominant species in invasive communities ofAlternanthera philoxeroides with different abandoned years2.3.4相关性分析不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落的2检验与 Spearman 秩相关分析结果在显著程度上具有总体一致性，例如在喜旱莲子草入侵群落的相关性分析中，撂荒 1 年群落种对稗雀稗、狗牙根稻均呈极显著负相关，其它种对间无显著相关性，撂荒 5 年群落种对稗雀稗呈显著负相关、香附子钻叶紫菀呈显著正相关，与2检验结果基本334第 2 期南倩茹，等:撂荒地喜旱莲子草入侵群落特征与种间联结研究一致。相较于2检验的表层定性描述，Spearman 秩相关分析检验灵敏度更高，能够深层次、定量反映种间联结的强度大小与显著程度，补充完善2检验结果7，27，故群落物种间 Spearman 秩相关分析的显著和极显著水平关联种对比例高于2检验。Spearman 秩分析中，撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落表现出显著与极显著正相关的种对 2 对，占比 4.44%;表现为显著与极显著负相关的种对3 对，占比 6.67%。撂荒 3 年喜旱莲子草入侵群落表现出极显著正相关和负相关的种对各 1 对，分别占比 2.22%。撂荒 5 年群落表现出显著与极显著正相关的种对 5 对，占比 11.11%;表现为显著与极显著负相关的种对 4 对，占比 8.89%。由此可见，虽然群落物种间 Spearman 秩相关分析的显著和极显著水平关联种对比例高于2检验，但呈显著与极显著相关的种对在撂荒 1 年与撂荒5 年群落中均占比较低，这也映证了2检验的结果，即三类撂荒地喜旱莲子草入侵群落的种对间联结松散，各群落种群间相对独立。(a)撂荒 1 年;(b)撂荒 3 年;(c)撂荒 5 年;P0.01;*P0.05图 4不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落种间相关性分析半矩阵图Fig.4Semi-matrix analysis of interspecific correlation in invasive communities ofAlternanthera philoxeroides with different abandoned years2.4群落稳定性分析由群落稳定性计算结果可知(图 5):撂荒1、3 和 5 年植物群落稳定性平滑曲线模拟方程和直线方程的交点坐标分别为(32.52，67.48)、(32.93，67.07)和(32.09，67.91)，可知撂荒 5年的群落稳定性略高于撂荒 1 和 3 年的群落，但三者均距离理想稳定点坐标(20，80)有一定距离，表明种群间存在较为激烈的竞争。434长江流域资源与环境第 32 卷图 5不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落的稳定性Fig.5Stability of invasive communities ofAlternanthera philoxeroideswith different abandoned years3讨论3.1喜旱莲子草入侵对群落物种组成与优势度的影响撂荒地指经耕种肥力降低后弃耕的土地，耕种时由于存在人为干预，稻、桑(Morus alba)等作物与本地种在群落中占据较大优势，然而，人为干扰改变了土壤和地上植被的结构，提高资源利用率的同时也降低了本地种与入侵种竞争的能力28。因此，在撂荒地中，入侵种更容易建立优势种群并扩展，这一点在本研究中得到了验证。撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落植物共 32 科57 属 62 种，撂荒 3 年群落物种数共 26 科 54 属61 种，撂荒 5 年群落物种数共 23 科 45 属 49 种，3 类群落植物均以禾本科和菊科植物为主，与撂荒 1 年 相 比，撂 荒 3 年 的 科 属 数 分 别 降 低 了18.75%和 5.26%，撂荒 5 年的不仅科属数分别降低了 28.13%和 21.05%，而且物种数降低了20.97%，原因可能是由于随着撂荒年限的增长，以喜旱莲子草为代表的入侵植物凭借其抗逆性强、适应性广等特性迅速占据群落资源，抑制群落中其他植物生长，从而导致物种总数与科属数下降2931。从生活型看，草本植物占植物总数的88.2%，这说明撂荒群落均处于植被演替的初始阶段 草本群落阶段，该阶段起始于弃耕之时，具有环境条件较差，群落变化速度快，物种组成不稳定等特点32。从优势度来看，喜旱莲子草、稗和狗牙根在三类群落中均占据主要优势地位，稗是喜旱莲子草入侵群落的主要伴生种。撂荒 1 年群落中，喜旱莲子草优势度占比 20.16%，稗优势度占比8.29%;撂荒 3 年，喜旱莲子草与稗的优势度占比分别为 23.19%和 7.07%;撂荒 5 年，喜旱莲子草 与 稗 的 优 势 度 占 比 分 别 高 达 28.57%和12.27%，说明喜旱莲子草在不同年限撂荒群落中占绝对优势，但与撂荒 1 年群落相比，撂荒 3 年群落中喜旱莲子草的优势度增加 3.031%，稗的优势度减少 1.22%，撂荒 5 年群落中喜旱莲子草与稗的优势度则更加显著，分别高出撂荒 1 年群落 8.408%和 3.979%。随着撂荒年限的不断增加，群落中出现了小蓬草、香附子、苋(Amaran-thus tricolor)等新的入侵植物。其中，小蓬草、香附子和苋的优势度随撂荒年限的增加而增加，钻叶紫菀相对稳定，鳢肠呈下降趋势。自撂荒 3 年起，稻、桑等作物及部分本地物种的优势度便有所减弱甚至消失，表明喜旱莲子草优势度的增加以及新入侵植物的出现进一步压缩了部分作物及本地种的生存空间，这也映证了本研究中群落物种数与科属数随撂荒年限增长而减少的现象，即534第 2 期南倩茹，等:撂荒地喜旱莲子草入侵群落特征与种间联结研究迅速生长的外来入侵杂草在乡土群落极易形成单优群落，其他物种很难适应与其共同生长，使得群落组成逐步趋于简单化24，33。3.2种间关联变化种间联结通过分析植物群落的种间关系，进而为植物群落恢复过程中的种群配置和管理提供科学依据34。植物群落中，各物种间总是存在着互助性或对抗性35，36，它反映了种群间的正负相互作用，这种相互作用既与环境条件相关，又受到人为或是生物自身特征等多方面因素影响37。本研究中，撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落整体呈不显著负关联(V=0.7，=14)，撂荒 3 年喜旱莲子草入侵群落整体呈显著正关联(V=1.6，=32.06)，撂荒 5 年群落整体也呈显著正联结(V=2.13，=42.6)，表明随着撂荒年限增长，种间关系趋向于正关联，群落结构及其种类组成开始趋于稳定，这与张明霞等38 的研究结果相似。2检验和 AC 结果显示，撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落中正联结种对低于负联结种对，相反，撂荒 5 年群落中，正联结种对高于负联结种对，且撂荒 5 年群落(1.47)正负联结比大于撂荒3 年群落(1.00)和撂荒 1 年群落(0.77)，符合群落成熟度越高，种间关系也越趋于正联结，以求得物种间稳定共存的观点7，39。撂荒 1、3 和 5 年的喜旱莲子草入侵群落种对中，主要物种间呈显著与极显著相关性的种对比例均较低，呈弱性正负联结以及完全独立的种对占比分别高达 68.9%、71.1%和 60.0%，表明三类群落中种间联结均较松散，主要优势种间相对独立，这与群落发育初期，物种间未形成稳定的种间关系相关。此外，稗雀稗种间表现为显著负相关，究其原因，可能与人为取样尺度偏小有关。喜旱莲子草与稗在 3 类撂荒群落中均呈正联结，且共同出现率高，表现出对环境条件相似的适应性与资源偏好，表明稗对喜旱莲子草的入侵有一定抵抗性40。撂荒 5 年喜旱莲子草入侵群落中，喜旱莲子草与除稗以外的优势种均呈一定程度的负联结，说明其余物种与喜旱莲子草存在种间竞争、干扰7，对喜旱莲子草入侵的抵抗力较弱。3.3喜旱莲子草入侵对群落稳定性的影响群落稳定性指群落中不同种群通过竞争、共生等途径相互牵制，最终达到动态平衡状态6。已知喜旱莲子草入侵的过程为乡土植物群落生物多样性丧失以及群落稳定性逐步下降的过程24，喜旱莲子草在入侵群落的过程中，能够通过自身强大的形态可塑性与适应性，对本地植物群落造成致命危害，打破原有群落平衡，降低群落稳定性41，42，本研究结果进一步证明了这一点。但不同撂荒年限的喜旱莲子草入侵群落交点坐标均离理想稳定点坐标(20，80)有一定距离，说明入侵群落处于不稳定状态，各物种间未形成紧密配合。4结论(1)不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落均以禾本科和菊科植物为主，喜旱莲子草、稗、狗牙根等禾本科植物优势度占据主体地位，且与撂荒 1 年相比，撂荒 3 和 5 年群落中入侵植物喜旱莲子草的优势度分别增长 3.031%和 8.408%。(2)从 V 值来看，撂荒 1 年的喜旱莲子草入侵群落呈不显著负关联，撂荒 3 和 5 年的均呈显著正关联。2检验和 AC 值显示，喜旱莲子草、稗和狗牙根对环境条件有相似的适应性，对喜旱莲子草的入侵存在一定抵抗性，可考虑作为替代植物参与撂荒地入侵群落的初期修复与管理，其余物种对喜旱莲子草入侵的抵抗力较弱或对资源需求的重合度较高。(3)2检验与 Spearman 秩相关分析表明，不同撂荒年限喜旱莲子草入侵群落的种对间联结松散，种间相对独立。且群落稳定性结果显示，三类群落均离理想稳定点坐标(20，80)有一定距离，呈不稳定状态，群落生态脆弱且种群间存在较为激烈的竞争。(4)群落稳定性不仅受到群落内部结构与竞争的影响，还可能与外部环境变化扰动相关。可采用替代控制法，考虑种植对喜旱莲子草具有一定入侵抵抗力和相似环境适应性的物种，如狗牙根、稗等，或对资源需求重合度较低的物种，以期实现对喜旱莲子草的生态控制，减少种间恶性竞争。参考文献:1HULVEY K B，ZAVALETA E S Abundance declines of a n-ative forb have nonlinear impacts on grassland invasion resist-anceJ Ecology，2012，93(2):3783882WU H，CAILLO J，DING J Q Species diversity and envi-ronmental determinants of aquatic and terrestrial communities in-634长江流域资源与环