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棘皮动物再生研究进展
摘要：动物再生是一个长期存在的现象，再生现象在动物界广泛存在,但不同动物替换身体缺失部位的能力存在很大差异，这也成为生物学家困扰已久的问题。而棘皮动物凭借极强的再生能力, 在进化上和发育上与脊椎动物具有许多相似性等优点, 成为在器官、 组织、 细胞和分子水平上研究后口动物再生过程与再生机理的理想模式动物。本文通过综合该领域的研究现状和成果, 对动物再生特别是棘皮动物再生的研究进展进行综述。
关键词：动物再生；差异；棘皮动物
再生是指失去的身体部分的恢复，可以发生在多个水平的生物组织中，是由各种损害引起的，可以发生在生命周期的不同部分，发育的过程存在多样性，再生的结构与原来的高度相似[1]。棘皮动物是一类再生能力极强的后口无脊椎动物,它们常通过无性繁殖方式进行再生。大量研究表明, 棘皮动物不仅可以快速再生出丢失或损伤的器官, 而且还具有后口动物的典型发育特征, 是在器官、 组织、 细胞和分子水平上研究后口动物再生过程与再生机理的理想模式动物[2-3]。关于再生的研究始于17世纪，如Abraham Trembley的工作记录了大量关于水螅的再生性能，且明确指出动物在再生失去身体部分的能力有很大的差异。对棘皮动物的再生研究开始于20 世纪中叶，近几十年对其再生过程与再生机理进行了研究, 取得了许多重要研究成果。
1 再生的起源
基于系统发育分布，再生与多细胞的起源可能是一致的出现在早期的动物中。再生和其他形式的发展之间的有广泛的相似性，特别是后期胚胎发育，表明再生起源于一个发育的偶然现象，而不是通过一个独立的程序一步一步的完成。根据偶然现象假说，再生最初是（某些谱系或者结构现在仍然是）可存取的发育程序的自然结果，即某一结构丢失时的自动修复。不同的动物，在再生和无性繁殖，组织稳态和生长，甚至胚胎发育它们的相似之处是显而易见的，与偶然现象假说一致。此外，基础动物，如海绵和刺胞动物，无性繁殖及后胚胎发育尤为常见，这表明早期动物可能由再生进化成不同的发育曲目。偶然现象引起再生是相对容易的，还应该考虑的是因为要获得二次收益一些动物再生的可能性。
偶然现象假说并不排除选择作用再早期再生演化的作用。捕食或其他攻击性生物相互作用是主要的选择压力，有利于今天的再生，但是现有的证据表明，食肉动物在早期阶段缺席动物进化。然而，非生物因素也可以是组织损失和再生的重要原因。因此，非生物性损伤在其早期演化过程的有一定的作用，有利于再生。
2 棘皮动物的再生
棘皮动物的再生会发生在多种器官上，本文就棘皮动物腕、内脏、肌肉、外附属物以及幼虫再生的研究进展进行综述。
2.1 棘皮动物的腕再生
腕的再生是长腕棘皮动物的典型特征之一。这些棘皮动物的腕在自身诱导或外部因素(如高温、 缺氧、污染等) 作用下常常发生自割[4], 然后迅速再生出所丢失部分。对棘皮动物腕的再生研究, 主要集中在海盘车、海百合和海蛇尾等棘皮动物中[ 2, 5]。
Thorndyke 等在欧洲海盘车腕再生过程中鉴定出了在后口动物模式形成和神经发生中起调节作用的 Hox 基因, 命名为 ArHox 1基因[6]。对海百合腕再生的分子生物学研究主要集中在生长因子于再生过程中的表达及其作用研究, 尤其是关于TGF -B家族成员的表达及其在再生中的作用研究。对海蛇尾的现有研究主要集中在种群水平上的再生发生率及其重要生物学作用上[7-8],而对其腕的再生研究则主要集中在不同环境下腕的再生速度方面[9-10]。
2.2 棘皮动物内脏的再生
对棘皮动物内脏的再生研究较少, 且主要集中在海参中，尤其对棘皮动物内脏再生的分子生物学研究仅仅集中在海参中。海参在遇到天敌或有害刺激(如高温、低含氧量、污染等)时,即可发生吐脏反应[11],随后便可重新再生出所丢失的内脏[5, 12]。
1930年代, 意大利学者 Bertolini首次研究了海参消化道再生的组织学特征,并确定了参与再生的各种组织,开辟了海参内脏再生研究的先河。郑法新等在国内率先对刺参吐脏后内脏再生的组织学特征进行了研究。
2.3 棘皮动物肌肉的再生
由于海参和海盘车在棘皮动物中肌肉发育较为完善, 其肌肉再生与损伤个体的功能修复关系密切, 所以对棘皮动物肌肉再生的研究主要集中在海参和海盘车中。
Dolmatov 等发现, Eupentacta fraudatrix 和 Apostichop us japonicus这2种海参体壁肌肉的再生分为创伤愈合、初级再生和体壁纵向肌肉束生长3个阶段,主要是通过体腔上皮细胞的脱分化和再分化进行的[13]。
2.4 棘皮动物外附属物的再生
棘和叉棘是海胆和海盘车用于防御的体壁附属物,经常也会发生自割,其再生发生的频率比腕还要高。目前, 虽已对棘和叉棘再生的形态学进行了部分研究, 但对海胆棘再生的形态学研究仅限于几种常见海胆[14-16]。在海盘车中，仅仅研究了欧洲海盘车侧步带板处棘的再生[16]。
Heatfiel和Mischor分别对Strongylocentr otuspur puratus, Diadema antillarum 和 Echinothrix diadema 3种海胆棘的再生过程进行了详细研究，发现这3种海胆棘的再生过程十分相似。Politi等还明确指出，海胆棘的再生首先是1个短暂的无定形碳酸钙的沉积阶段[17], 其再生过程也可分为伤口愈合、早期再生和晚期再生3个阶段。对棘皮动物叉棘再生的研究较少,仅限于几种常见的海胆中,且研究主要集中在功能方面, 对其形态发生过程研究的很少[16]。
2.5 棘皮动物幼虫再生
与成体相比, 棘皮动物幼虫组织和器官的再生能力更强,对其进行再生研究具有诸多优越性,因此学者们也开展了一些有关幼虫再生过程及其再生能力的研究工作[18-22]。现有研究结果显示, 海胆长腕幼虫[22]、海盘车羽腕幼虫和短腕幼虫[20,22]以及海蛇尾长腕幼虫[19]在纵切为二后, 每个部分均能再生出1个完整的新幼虫。海参早期五触手幼虫的触须在断掉后10 d 内也能完全再生出来[18]。
3 研究展望
虽然对于再生的原因和发展的研究已经取得了重要的进展，一些重要的问题仍然未知，主要可以通过以下几点深入研究：1）再生能力是否会随着时间变化而增加2）对于已经丢失的再生能力能否再重建3）再生损失的相关因素以及再生损失时通过什么样的机理来实现。
同时虽然近年来,棘皮动物再生得到了越来越多的重视,对再生过程中伤口的愈合、生长、形态发生以及分化均取得了可喜的研究进展。但对棘皮动物的再生研究仍远远落后于在其胚胎发育方面所取得的成就, 许多基本问题仍未得到解决, 尤其是在细胞和分子水平上的调控机制还不清楚。因此, 仍然需要做大量而深入的研究工作以全面解决再生中的一些关键问题。
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