河西走廊绿洲玉米农田生态系统呼吸特征及温度响应.pdf

自然资源学报JOURNAL OF NATURAL RESOURCES第30卷第10期2015年10月Vol.30 No.10Oct.,2015河西走廊绿洲玉米农田生态系统呼吸特征及温度响应陈国鹏1,2，赵文智1,3*，吉喜斌3（1.甘肃农业大学 林学院，兰州 730070；2.甘肃省白龙江林业管理局 林业科学研究所，兰州 730070；3.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站/中国科学院 内陆河流域生态水文重点实验室，兰州 730000）摘要：准确评估农田生态系统碳排放对评价陆地生态系统碳平衡具有重要意义。研究利用中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站玉米农田生态系统涡度相关和微气象监测数据，分析了2009年生态呼吸速率（RE）和呼吸敏感性指数（Q10）的季节变化规律，探讨了环境因子对RE的影响，比较了不同模型估算生态系统碳排放量的差异。结果表明，河西走廊荒漠绿洲玉米农田生态系统夜间平均呼吸速率表现为单峰型的季节动态，平均最大呼吸速率12.54 molCO2m-2s-1；空气温度（Ta）比土壤温度（Ts）更明显地影响着玉米农田生态系统呼吸，且影响过程表现出明显的季节差异；基于Q10模型拟合的410月各月的参考呼吸速率RE10和敏感性指数Q10也表现出单峰型的季节变化模式，最大值先后出现在6月和8月，其值分别为2.68 molCO2m-2s-1和2.62。Logistic模型能较好地反映RE与Ta的关系，可以解释半小时呼吸速率55.9%的变异，但在高温情况下的预测值偏低；Q10、Quadratic、Lloyd&Taylor和Logistic模型模拟的玉米农田生态系统呼吸速率的平均日变化和季节动态差异明显，估算的河西走廊荒漠绿洲玉米农田生态系统年呼吸碳排放量介于1 1221 252 g Cm-2a-1。关键词：荒漠绿洲；玉米农田；生态系统呼吸；呼吸敏感性中图分类号：Q148；S181文献标志码：A文章编号：1000-3037(2015)10-1617-11DOI：10.11849/zrzyxb.2015.10.002生态系统呼吸是陆地生态系统中碳以CO2形式返回到大气的主要途径，是全球碳循环的重要过程。全球每年由生态系统呼吸作用向大气排放的碳量约103 Pg C a-1 1，远高于化石燃料的排放，是仅次于全球陆地生态系统总初级生产力（123 Pg C a-1 2）的第二大碳通量。因而，准确估算生态系统呼吸是评估全球碳收支的关键，理解生态系统呼吸的控制因素是寻求陆地生态系统减排增汇途径的必需。研究表明，温度是影响生态系统呼吸的主要环境因素1,3-4，但究竟采用何种温度为标准进行生态系统呼吸的估算并没有统一，土壤温度5-7、空气温度4,8、土壤温度和空气温度的加权平均9等指标都在实践中得到应用。学者们也提出了不同形式的模型来表征呼吸速率和温度的关系，如Lloyd&Taylor模型8,10、Q10模型1,6、抛物线模型11和Logistic模型12等。其中，Q10模型在模拟时段的温度敏感性指数Q10为常数1，Lloyd&Taylor模型、抛物线模型等的Q10值随温度的升高而降低4,13。不同模型在不同区域的森林、草地、湿地的应用取得良好的拟合效果，但对农田生态系统，尤其是荒漠绿洲农田生态系统的关注收稿日期：2014-10-15；修订日期：2015-04-16。基金项目：国家杰出青年科学基金(41125002)。第一作者简介：陈国鹏（1986-），男，博士，研究方向为生态系统碳水循环。E-mail:*通信作者，E-mail:30卷自然资源学报较少。荒漠绿洲是干旱区特有的生态系统类型14，在荒漠被开垦为农田后，通过呼吸作用的碳排放过程将被改变15。如荒漠开垦为农田后，通过土壤呼吸的碳排放将显著增加16，土壤呼吸日变化的峰型由单峰变为双峰、季节变化的峰值出现时间滞后、对温度响应的敏感性增强17。但绿洲农田生态系统呼吸的研究仅见生长季的呼吸特征18和生态系统呼吸动态变化6的报道，对生态系统呼吸影响机制、模拟模型选择、碳排放量评估等研究还不够全面。本研究选择甘肃河西走廊荒漠绿洲玉米农田为对象，基于中国生态系统研究网络临泽内陆河研究站农田观测场2009年涡度相关通量和微气象监测数据，分析玉米农田生态系统呼吸动态变化及其环境因子控制。主要目标有：1）明确河西走廊荒漠绿洲玉米农田生态系统呼吸的季节变化特征并量化碳排放量；2）了解影响河西走廊荒漠绿洲玉米农田生态系统呼吸的环境控制因子；3）确定河西走廊荒漠绿洲玉米农田生态系统呼吸模拟的最佳模型。1 研究区概况和研究方法1.1 研究区概况本研究在中国生态系统监测网络临泽内陆河流域研究站绿洲农田综合观测场进行。观测场位于黑河中游荒漠边缘（1000827E、391938N，海拔1 381 m），为典型的荒漠绿洲农田，属温带干旱气候，年均气温7.6，最高气温39.1 （7月），最低气温-27.3（1月）；年均降雨量为113.4 mm，主要集中在79月，占年降雨量的56.7%62.6%；年蒸发量为1 9002 088 mm，年均日照时数3 051 h，年均无霜期165 d，年平均风速3.2 m s-1。平均地下水位6.180.08 m，土壤质地为砂质壤土。2009年种植大田制种玉米，在4月10日播种，9月20日收获，期间的施肥、灌溉等由制种公司统筹管理。生长季沟灌7次，越冬漫灌1次，每次灌溉量约190 mm m-2。土壤含水量在农田灌溉后迅速增加，尤其以10 cm（VWC10）和20 cm（VWC20）处的变化最为明显，在生长季（59月）分别介于0.100.29 m3 m-3和0.170.34 m3 m-3。50 cm处土壤含水量（VWC50）受灌溉影响较小，变化范围在0.280.34 m3 m-3；土壤的冻、融过程对土壤含水量的影响比较明显（图1）。1.2 观测方法涡度通量监测和微气象监测所用仪器设备及安装高度见表 1，涡度相关系统采用EDDYMEAS软件进行原始数据采集（采样频率为 20 Hz），利用研华工控机（IPC-610H，研华科技，中国）记录并存储。微气象EVINS综合观测系统采样间隔10 min，记录30 min平均值。1.3 数据处理采用 EDDYSOFT 软件对 20 Hz 的通量图1玉米农田土壤含水量季节动态Fig.1 Seasonal variations of soil water content(VWC)atdifferent depth from January to December in 2009161810期陈国鹏 等：河西走廊绿洲玉米农田生态系统呼吸特征及温度响应数据进行校正和质量控制，包括野点剔除、坐标旋转、频率响应修正、趋势去除、超声虚温校正、WPL校正，并计算半小时通量19-20。采用3倍标准差法剔除半小时通量数据野点后，对夜间生态系统净碳交换量（REnight，PAR5 mol m-2 s-1）数据进行摩擦风速（u*）筛选，剔除u*5 后，RE随Ta变化趋势更加明显（图4）。采用Q10模型、Quadratic模型、Lloyd&Taylor模型和Logistic模型分别拟合半小时尺度上RE与Ta、Ts5、Ts10和Ts20的关系（图4），RE与T的关系均呈极显著（P均小于0.001），R2介于0.4910.559之间。通过比较R2、RMSE发现：Ta与RE的拟合效果最佳（表2）。图2空气温度和土壤温度的季节变化Fig.2 Seasonal variations of daily mean air temperatureand soil temperature from January to December in 2009图3夜间生态系统平均呼吸速率的季节变化Fig.3 Seasonal variations of daily mean ecosystem respirationrate at night(REmean)from January to December in 2009表2生态系统呼吸与温度模型的回归参数Table 2 Regeression parameters from temperature-only models of ecosystem respiration模型名称Q10QuadraticLloyd&TaylorLogisticQ10QuadraticLloyd&TaylorLogisticQ10QuadraticLloyd&TaylorLogisticQ10QuadraticLloyd&TaylorLogistic方程y=ab(x-10)/10y=a+bx+cx2y=aexp3091/(283.16-b)-1/(x+273.16-b)y=a/1+expb(c-x)y=ab(x-10)/10y=a+bx+cx2y=aexp3091/(283.16-b)-1/(x+273.16-b)y=a/1+expb(c-x)y=ab(x-10)/10y=a+bx+cx2y=aexp3091/(283.16-b)-1/(x+273.16-b)y=a/1+expb(c-x)y=ab(x-10)/10y=a+bx+cx2y=aexp3091/(283.16-b)-1/(x+273.16-b)y=a/1+expb(c-x)自变量TaTs5Ts10Ts20参数a2.220.060.530.072.130.0710.540.861.580.060.400.071.310.079.870.941.590.060.400.071.330.0710.191.011.390.060.390.071.040.079.780.87b2.330.050.090.01230.140.880.160.012.980.11-0.060.02239.170.970.230.022.960.11-0.060.02238.960.960.220.023.470.15-0.120.02243.290.850.280.03c0.0080.0019.271.100.010.0019.870.880.010.0020.150.940.020.0019.610.69R20.5460.5530.5520.5590.4910.4960.4910.4980.4930.4980.4940.5010.5060.5080.5040.511RMSE1.9701.9551.9571.9432.0872.0762.0862.0722.0822.0722.0812.0662.0552.0502.0602.045AIC2 6452 6172 6192 5922 8702 8512 8692 8432 8602 8422 8592 8322 8112 8012 8192 791呼吸预测值/(g C m-2)116.37114.75111.61110.65115.12114.75110.10107.76115.22114.75110.21108.13113.80114.75108.59106.39162010期陈国鹏 等：河西走廊绿洲玉米农田生态系统呼吸特征及温度响应分别以Ta和Ts为自变量，比较不同模型拟合效果（图4、表2），Logistic模型对RE与Ta的关系拟合最佳（R2较高，RMSE和AIC较小）；但Quadratic模型预测的玉米农田碳排放量114.75 g C m-2（表2），最接近于测量值114.72 g C m-2。以空气温度为自变量，比较不同模型预测的生态系统呼吸速率与实测值（图5），Lloyd&Taylor模型和Logistic模型的预测值与实测值的回归斜率显著小于1（分别为0.960.02和0.950.02）；不同模型拟合生态系统呼吸的残差（RE residual）随预测值的变化规律不明显图5(e)(f)(g)(h)。以Ta为变量，采用不同模型对夜间缺失数据和白天呼吸速率插补后，模拟的玉米农田生态系统呼吸速率RE的日平均动态和碳排放速率Daily RE的季节动态均表现出单峰型（图6）。在日变化过程中，RE的最小值出现在6:30、最大值出现在16:00前；在12:0017:00间，Q10模型模拟的RE最高、Logistic模型估算的RE偏低，Quadrate模型和Lloyd&Taylor模型的模拟值接近并居中图6(a)。在季节动态中，Daily RE的最大值出现在6月25日（DOY=176），Q10模型、Quadrate模型、Lloyd&Taylor模型和Logistic模型估算的最大Daily RE分别为9.89、8.92、8.92和7.97 g C m-2 d-1图6(b)；在气温较高的68月，Q10模型预测的碳排放速率明显高于其他模型的预测；在气温较低的11月到翌年2月，Quadrate模型预测的Daily RE明显偏高。不同模型估算的玉米农田生态系统全年累计碳排放量分别为1 252 g C m-2（Q10）、1 226 g C m-2（Quadrate）、1 170 g C m-2（Lloyd&Taylor）和1 122 g C m-2（Logistic）。REmean对平均气温响应的月际差异明显（图 7），410 月间的指数关系显著（P0.001），Q10模型拟合的R2介于0.1650.690间，参考呼吸速率（RE10）和呼吸敏感性指数（Q10）的季节变化模式如图8所示，4和10月的RE10和Q10均最小，分别为1.420.08 mol图4半小时尺度上生态系统呼吸与温度的曲线拟合Fig.4 Half-hourly ecosystem respiration(RE)as a function of temperature162130卷自然资源学报CO2 m-2 s-1和1.480.07 mol CO2 m-2 s-1、1.340.13和1.400.21；6月的RE10最大，为2.560.42 mol CO2 m-2 s-1；8月的Q10最大，为2.620.48；7月的RE10和Q10均次之，分别为2.520.71 mol CO2 m-2 s-1和2.530.59。3 讨论河西走廊荒漠绿洲玉米农田生态系统呼吸速率呈现单峰型的季节动态。在非生长季11月到翌年2月，生态系统呼吸微弱；34月间随温度的回升呼吸稍有增强；从5月开始，随着玉米的出土、展叶、拔节及温度升高，生态系统呼吸速率增加明显；在6月下图5以空气温度为变量的生态系统呼吸预测值与测量值(a-d)和预测残差(e-h)的比较Fig.5 Comparison of measured RE and predicated RE in 2009 over the temperature(a-d),and the residual analysis of the predicted RE with the different models(e-h)图6生态系统呼吸速率的日平均变化和碳排放速率的季节动态Fig.6 Daily change of ecosystem respiration rate and seasonal variation of ecosystem carbon emission ratebased on the different models162210期陈国鹏 等：河西走廊绿洲玉米农田生态系统呼吸特征及温度响应旬到8月上旬生态系统呼吸速率均较高，后又随玉米的成熟、衰老和温度降低而下降图3、图6(b)。全年单峰型的呼吸动态与许多单季耕作农田生态系统的结果一致21-24，温度和作物的发育状况共同调控玉米农田生态系统呼吸速率21,24-26。温度是影响生态系统呼吸的主要环境因子，主要影响有机质分解的异养呼吸和植物维持自身生命活动的自养呼吸部分25，许多研究采用空气温度、土壤温度来表征生态系统呼吸与温度的关系。如朱咏莉等在亚热带稻田的研究表明气温和土壤温度对生态系统呼吸的影响基本相当27，Li等在华北平原玉米农田的研究指出土壤温度与夜间生态系统呼吸相关关系较好25；也有研究表明温度对生态系统呼吸的影响具有阶段差异性，如张蕾等发现土壤温度最适宜反映苗期玉米农田生态系统呼吸特征，空气温度主导其他生育期的生态系统呼吸18；而Suyker和Verma认为土壤温度影响玉米农田生长季呼吸，空气温度调控非生长季呼吸24。造成温度选择不统一的原因是温度对生态系统呼吸中自养呼吸和异养呼吸组分的影响不同。空气温度对生态系统自养呼吸的影响更为明显，若植物呼吸在生态系统呼吸中所占的比例更重要时，则生态系统呼吸与空气温度的关系更为密切；而土壤温度对生态系统异养呼吸的影响更为明显，若异养呼吸是决定生态系统呼吸的主要部分时，以土壤温度作为驱动变量更为合适4。本研究中，玉米农田生态系统呼吸速率与空气温度的关系最为密切（图4、表2），而在非生长季的11月到翌年2月，生态系统呼吸速率与温度的关系不显著，说明河西走廊荒漠绿洲玉米农田生态系统自养呼吸占生态系统呼吸的成数较高。呼吸速率随温度变化的敏感程度的季节差异已被多位学者证实，如Lei和Yang研究发现华北平原冬小麦-玉米连作农田生态系统的Q10介于1.33.9，且长短期差异、年际差异明显28；Glenn等发现加拿大南部玉米农田秋季呼吸敏感性最高，为1.8，春季和非生长季仅1.329；张掖灌区玉米农田生态系统呼吸的Q10在灌浆期最高（1.75）18。本研究中，玉米农田生态系统呼吸的温度敏感性也呈现出明显的季节变异（图8），Q10在非生长季最低，随着作物的生长发育开始增加，并在作物的成熟期（8月）达到最大，但其最大值出现时间滞后于呼吸速率最大值。同时，生态系统呼吸对温度响应的季节差异（图7），也反映出呼吸速率对温度的敏感程度不同23。呼吸底物和温度被认为是影响Q10的主要因素27，在植物成熟期，由生态系统初级生产力（GPP）所主导的植物生长呼吸已趋图7夜间生态系统平均呼吸速率与气温关系的季节变化Fig.7 Relationships between night mean ecosystemrespiration rate(REmean)and air temperature(Ta)at 2 m heightin each month over the measurement periods图8生态系统呼吸参考速率（RE10）与温度敏感性指数（Q10）的季节变化Fig.8 Seasonal changes of the rate for basal ecosystemrespiration(RE10)and the calculated temperature sensitivity forecosystem respiration(Q10)162330卷自然资源学报于停止30-31，新陈代谢造成的维持呼吸依然较高；尽管进入8月后土壤微生物的数量和活性较强，促进了土壤呼吸12,29，但由于异养呼吸所占百分比低，则认为引起河西走廊荒漠绿洲农田生态系统呼吸敏感性差异的主要原因是自养呼吸中维持呼吸成数的变化。而在生态系统呼吸最强的7月，敏感性指数Q10低于8月，这可能是由于较高的温度下生态系统呼吸的敏感程度降低32；参考呼吸速率RE10反映了生态系统的呼吸潜力，其值与植物的生长速率关系密切32，在生长季的6月，研究区的玉米正处于个体生长最快阶段的拔节期，而进入7月后则由拔节生长逐渐过渡到灌浆生长18，生态系统参考呼吸速率降低。本研究发现，土壤含水量（VWC10、VWC20）对RE的影响不明显 图9(a)、(d)；在分析过程中为了将Ta对RE的影响降到最低，分别采用基于Q10模型预测的生态系统呼吸速率与实测值的残差RETaresidual、模型标准化后的生态系统呼吸速率RETa10(RETa10=RETa Q10(Ta-10)/10，RETa10是与Ta相对应的生态系统呼吸速率的测量值，Q10值是基于Q10模型拟合的RE与Ta的敏感性指数33)与 VWC10和 VWC20做散点图，均未发现 RETaresidual、RETa10随 VWC10、VWC20变化的明显趋势 图9(b)、(c)、(e)、(f)。这是由于土壤水分状况对生态系统呼吸的影响主要表现在：较低的土壤含水量限制了土壤微生物的浓度与活性，抑制土壤可溶性基质在土壤孔穴中的扩散，从而影响CO2的生成；较高的土壤含水量限制土壤孔穴中氧分子的分布，从而抑制呼吸速率；而只有在适宜的水分含量下，空气填充土壤大孔穴、水分填充土壤小孔穴，从而促进土壤氧分子和可溶性有机碳基质的扩散，增强根系图9生态系统呼吸速率RE、生态系统呼吸速率残差（RETaresidual）和标准化的生态系统呼吸速率（RETa10）与土壤体积含水量的散点图Fig.9 Scatter plots of soil water content(VWC)with the half-hour rate of ecosystem respiration(RE,a,d),ecosystemrespiration residual modeled by Q10model(RETaresidual,b,e)over air temperature,and the standardization ecosystemrespiration based on Q10model(RETa10,c,f)162410期陈国鹏 等：河西走廊绿洲玉米农田生态系统呼吸特征及温度响应和微生物呼吸4,22，呼吸速率和温度的关系也更为密切22-23；土壤水分对生态系统呼吸的影响主要集中于水分制约型的旱作农田生态系统中23,26，Wang等发现黄土高原旱作农田生态系统土壤水分影响的低阈值为0.15 m3 m-3，高阈值为0.21 m3 m-3 22。在灌溉农田生态系统中，及时的水分补充避免了水分亏缺对生态系统呼吸的抑制24。本研究中玉米农田表层土壤田间持水量为21.23%、饱和持水量为23.38%34，生长季表层土壤含水量介于0.100.29 m3 m-3，尽管会出现短期的干旱，但随后迅速的水分补充使土壤水分对生态系统呼吸速率的影响不明显，但如何确定土壤水分对生态系统呼吸影响的阈值尚需持续监测或开展水分调控试验。采用不同模型拟合玉米农田生态系统呼吸特征与温度的关系发现：Logistic模型拟合的解释方差R2最高、RMSE和AIC最小，其次为Quadratic模型和Lloyd&Taylor模型，Q10模型拟合的R2最低、RMSE和AIC值最高（表2），表明Logistic模型的拟合效果最佳，Quadratic 模型和 Lloyd&Taylor 模型次之；而从测量值与预测值的比较来看（表 2），Quadratic模拟的预测最接近于测量值，其次为Q10模型，Logistic模型的预测值与实测值差异较大。模拟的平均日变化和季节动态也表明（图6），Q10模型的模拟值在中午和盛夏温度较高时段较大，Logistic模型的模拟值在同期较低，Quadratic模型和Lloyd&Taylor模型的拟合值在同期接近，但Quadratic模型的模拟值在夜间和冬季低温下偏高。尽管Li等11也曾用Quadratic模型较好地估计了东北玉米农田冬季的生态系统呼吸特征，但从本研究的拟合曲线来看Quadratic模型的拟合效果与Yu等12的结果相似，预测值均在低温阶段（冬季）失真，会过高估计低温下的呼吸量；Logistic模型能较好地反映植物发育的生理生态过程，在低温下也取得很好的拟合效果，但在高温阶段的拟合却表现不足12,32。Q10模型拟合的参数Q10表征呼吸敏感程度，其值不随温度的升高而降低13,32，也就造就了高温阶段模拟结果偏高。从呼吸速率与温度的散点图及拟合曲线、拟合参数统计检验、模拟值的动态变化综合来看，Lloyd&Taylor模型在反映和模拟河西走廊荒漠绿洲玉米农田生态系统呼吸与温度的关系时效果较好。参考文献(References):1 Yuan W P,Luo Y Q,Li X L,et al.Redefinition and global estimation of basal ecosystem respiration rate J.Global Bio-geochemical Cycles,2011,25(4):GB4002.2Beer C,Reichstein M,Tomelleri E,et 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