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我看进化生物学
曹雷明 上海交大
1．序言，什么是进化生物学？
一位最受人尊敬的进化生物学家是这样定义进化的：“在最广泛的意义上，进化仅仅是一种变化，并且随处可见；星系、语言和政治体制概莫能外。生物进化……是生物种群性质的变化，这种变化超出了单一个体的寿命。个体发生不是进化，孤立的生命体不进化。种群中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。生物进化可能是细微或显著
的；它包含了从一个种群中不同的等位基因比例的一切微小变化（如决定血型的基因），到把最早的原生物（Protoorganism）变成蜗牛、蜜蜂、长颈鹿和蒲公英的延续变化。”
　 —— Douglas J. Futuyma，进化生物学，Sinauer Associates 1986

生物进化是针对种群而非个体而言的，变化必须被传递到下一代，认识到这一点非常重要。实际上，这意味着：进化是在一个种群中导致延续多代的可遗传变化的过程。这是对于进化的一个有效的科学定义；它可以用来区分进化与不是进化的类似变化。
另外一个通用的对于进化的简短定义可以在很多教科书中找到：“事实上，进化可以精确定义为：一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一代的变化。”
　 ——Helena Curtis 和 N. Sue Barnes，生物学（第五版），1989 Worth Publisher，p.974

进化研究是生命科学中最古老的领域，近年来由于分子生物学的发展及应用，使得该领域研究又活跃起来，这一古老学科也因而获得了新生。
进化，从某种意义上讲，就是生物机体不断发生变化，最终适应体外环境多种多样变化的过程，这是个缓慢的过程，在这个过程中，生物机体的各个方面都在慢慢地变化着，如结构、功能、行为、通讯系统、遗传系统及基因组的进化等。

2．历史和现状:
从拉马克的获得性遗传到达尔文的自然选择学说，从赫胥黎德综合进化论到中村的中性学说，两百多年来，不同学派一直在争论生物进化的问题，并且始终没有一个确定的结论。虽然在当今世界上绝大多数人相信人来自于猿类，但是，人为何为现在的人仍然是没有弄明白，生物进化始终是一个千古难解的迷。
进化生物学发展的历史和主要学说有：
1809 年，拉马克首次系统地提出生物进化论：进化理论的两个法则：一个是“用进废退”；一个是获得性遗传，并认为这两者既是变异产生的原因，又是适应形成的过程。他提出物种是可以变化的，种的稳定性是相对的。生物进化的原因是环境条件对生物机体的直接影响。
1859 年，达尔文的《物种起源》出版，他继承和发扬了拉马克“进化学说”的观点，指出生物进化的主导力量是自然选择, 物进化是遗传、变异和选择三者综合作用的结果。其主要观点为: (1) 生物是进化的, 各种生物都有一个共同的祖先。(2) 生物进化是一个连续的过程, 即种系发生是一个线性的渐变过程。(3) 生物进化的动力源于“自然选择”, 即适者生存, 不适者被淘汰。在生存竞争中, 具有有利变异的个体能有机会保存自己和繁殖后代, 具有不利变异的个体在生存竞争中就会被淘汰。达尔文生物进化论的影响远远超出了生命科学自身，而成为人类进步和社会发展的同义语，是人类科学史和哲学史上的一个里程碑。19 世纪末，孟德尔发表的遗传规律在某种程度上为达尔文的进化论提供了理论依据。
20 世纪20~30 年代，费希尔（R.A.Fisher），霍尔丹(Haldane)和赖特(S.Wright)利用群体遗传学方法，对基因在种群内发生的变化进行了研究。1937 年，杜布赞斯基发表了《遗传学与物种起源》，确立了建立在群体遗传学基础上的综合进化论。综合理论的主要观点有：群体是生物进化的基本单位，突变，选择，隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是随机的，是产生进化的材料。通过自然选择，适应性的变异被保留，进而由于隔离扩大这些变异，导致新物种的形成。综合进化论完成了自然选择学说和遗传基因论的结合，是人类对生物进化的探讨从推论走向实证，从定性走向定量的标志，是现代进化论中的核心学说，也称现代达尔文主义。
从50 年代末开始，生命科学研究进入分子阶段。1968 年，木村资生提出分子进化的中性学说。此学说的主要内容包括：突变大多是“中性”的，对生物个体既无好处，也无坏处。中性突变通过随机的遗传漂变在种群中固定下来，在分子的进化上自然选择不起作用。进化速率是中性突变的速率决定的。
现在，“现象通常用实验方法研究，而进化现象则用历史性叙述、推理的方法。”种看法未免略嫌过时。近二十年来，随着分子生物学与进化生物学的结合，进化生物学的研究也大量地采用实验的方法。即使在群体水平上，进化生物学也离不开实验方法。比如，在五十年前，迈耶只能根据历史现象（例如化石）和野外观察推导新种生成的机理，而现在的进化生物学家却可以通过实验手段验证这些机理，甚至创造出新物种。
进化已并不是传统意义上纯理论研究的学科了。进化科学所揭示的原理，也有助于我们利用和改造生物的实践活动：为改良育种，栽培植物，饲养动物，控制生物性状，创造新品种以及疾病防治等方面做出了巨大贡献。仿效自然界生物进化的规律，采用“定向进化”技术，一些国外研究机构已经并将推出系列产品。“进化医学”研究从人类进化中所形成的人体构造方式和生活方式对健康的负面影响提供解决方面。这些都让我看见了自在不久的将来，进化与发育生物学在生产和解决实际问题上所能发挥的巨大实用价值。

3．结合我的研究和阅读提出的一些思考以及我所关心的一些问题:
1）酶以及代谢途径的进化
因为在做进化方面的计算机模拟，所以一直关心一些酶的进化策略，其中的占主导地位的策略到底是什么？近期研究表明，从别的途径中引进一种酶是代谢途径进化的重要推动力。其他进化机理，比如：代谢途径的复制，酶的特殊化，从头开始的（de novo）代谢途径进化或者反向进化（retro-evolution）都不是十分常见。20%的酶的超家族（superfamilies）是十分可变的，不仅仅是单单改变化学反应或者是代谢形式，通常是两者同时发生变化。这些变化占到了已知反应的一半左右。研究者通常研究一些生物普遍具有的主要代谢途径的进化，来反映酶的进化。
通过计算机的方法，我们可以模拟酶的进化过程，对不同的进化策略采用不同的函数进行模拟。我们假设，自然界中最常运用的策略可以在最短时间内，从一个进化途径的原始形态（输入值），变成现在的最终形态（输出值）。那么，我们通过不同的模拟函数达到这个最终值的时间可以估计那种进化策略是自然界中最常见的。

2）病毒的起源和进化
病毒起源的3种学说:：
1,从生物大分子到病毒学说（裸基因说）,既病毒是从无机分子到有机大分子在进化到病毒的，认为最早的病毒可能是裸露的RNA分子。
2退化进化学说:既反进化论,由复杂到简单的过程,”在退化中进化”.
3生物大分子到细胞到病毒学说.
我认为第3种学说更具有说服力,其原因:
1.病毒完全寄生性,没有活细胞寄生就不能增殖;
2,病毒基因和细胞基因的相似性;
3,病毒实际上是生物大分子.
从病毒的以上3种特性,没有细胞之前就不可能有病毒,病毒基因起源于细胞基因(可能就是细胞染色体活线粒体的基因物质退化迩来的.由于某些原因,这些物质脱离了细胞而独立存在,进一步演化形成寄生性.
病毒的进化基础是变异,来自于病毒基因的各种突变,包括核甘酸的转换,颠换,插入,缺失,分子内重组,核酸节段之间的重配,病毒基因和宿主基因的整合等.
病毒进化的基本特征:
1,新病毒的不断产生,而且基本上是从另一种宿主的病毒演化而来的.
2,新病毒产生后,在新的宿主内以较快的速度进行变异.
3,病毒进化既有随即性,又受到一定的选择性压力,而表现方向性和稳定性。人类疫苗和药物的作用下，病毒产生变异进化的可能性大大增加，从而产生抗药性。这必将是未来人们研究病毒进化的一个重要方向。

3）C 值悖论
基因组大小、基因数目与生物复杂度的关系是科学家们关注的一个重要问题。
每一种生物中其单倍体基因组的DNA总量是特异的，被称为C值 (C Value)。DNA的长度是根据碱基对的多少推算出来的。各门生物存在着一个C值范围，在每一门中随着生物复杂性的增加，其基因组大小的最低程度也随之增加。
C值的资料表明，在不同的门中C值的变化是很大的。相对比较简单的单细胞真核生物象啤酒酵母，其基因组就有1.75×107bp大约是细菌（E.Coli）基因组的3-4倍。最简单的多细胞生物秀丽隐杆线虫其基因组有8×107bp，大约是酵母的4倍。看来生物的复杂性和其DNA含量之间有较好的相关性。但我们可看到在其它的一些门中，这种相关性有的并不现在。实际上一个门中的C值变化并没有一定的规律。例如在哺乳类、鸟类和爬行类的C值变化范围都很小，而在两栖类中这种变化范围增大，而植物的C值变化范围更为宽广，常成倍成倍地增加。C值和生物结构或组成的复杂性不一致的现象称为C值悖论(C-value paradox)。现在我们还不能完全解释这种矛盾。
我认为，生物类群中C值变化范围宽就意味着在某些生物中有些DNA是冗余的，不能编码有功能的活性物质，而DNA总量变化范围的产生至少有一个原因，即在染色体上存在着不同数目的重复序列，这些重复序列是不表达的。

4）共同进化的研究
黄瓜霜霉病抗性基因的分子标记和初步定位（农学院prp项目，已完成）的实验过程中，我一直在思考这么一个问题，整个抗性基因是像人类的免疫细胞一样先天性的储备，在遇到某种抗原时就出现表达（这就是疫苗的作用原理），还是在进化中产生的呐？试验的结果告诉我，整个基因是进化的产物（因为只有某些品种中存在）。那么我所筛选出来的这个抗性基因是如何导入到黄瓜的某些种群中去的。黄瓜霜霉病的病原物——古巴假霜霉菌属于鞭毛菌亚门、霜霉菌目、假霜霉属，是一种专性寄生菌，研究表明在数亿年的进化中，这种霜霉菌在不停的进化。这个抗性基因也一定伴随着霜霉菌的进化而改变，即黄瓜也在发生相应进化。那么这种共同进化是不是有相互联系——霜霉菌的进化促使黄瓜进化，抑或是黄瓜的进化是一个随机过程（中性学说），霜霉菌的进化只是筛选出了有对其抗性的植株？共同进化的问题值得进一步深入研究。

5）microRNA(miRNA)在进化和发育中的作用
众所周知，发育的分化与基因表达的调控有很大的关系，进化的多样性也和基因调控有着紧密的联系，在我的PRP试验中，对miRNA进行了深入的研究。miRNA是一种小分子非编码RNA，通常它可负调控其靶mRNA，控制基因表达的水平及部位。虽然我们对miRNA调控其靶基因的机制已有一定认识，但是，目前对这类miRNA基因自身表达调控的机制还知之甚少。本人对拟南芥microRNA基因的结构特点以及转录调控方式和特点作了一定的分析（比如通过GUS染色，寻在miRNA在植株中的表达位置等等），查询文献发现拟南芥中负调控AGO1的重要miRNA-miR168的两个基因MIR168a和MIR168b启动子的活性存在显著差别，在最近的试验中对MIR168a和MIR168b基因的启动子进行分析，找到了其中的顺式作用元件，现在正在通过进一步酵母单杂交和突变体的筛选等方法鉴定调控miR168基因转录的反式作用因子，为植物miRNA表达调控提供新的认识。

4. 小 结
在生物学的发展中，进化生物学经过了许多辉煌的时刻，对它的研究必将进一步深入。而结合新兴的科研手段，作为一门非常有意义的学科，发育进化生物学正处于萌芽阶段。相信在不久的将来，对于困扰我们的许多问题，不断发展的进化生物学会给我们一个满意的答案；对于我们现在遇到的许多难题，有许多也可以通过进化生物学的研究成果来解决。相信在不久的将来，进化生物学必将有十分巨大的突破。

注：以上是我结合自己的试验经历，并且阅读了一些专业书籍和文献资料后，总结的自己对进化生物学的一点认识和问题。由于还没有系统地学习过进化生物学，在问题的提出和思考上可能还有一些不足，希望老师予以指正！
上海交通大学生命科学与技术学院
大三基地班 曹雷明 07\06\11

参考文献：
1.李难，《进化生物学基础》， 高等教育出版社，2005
2.汪子春,田铭,易华, 《世界生物学史》, 长春: 吉林教育出版社, 1997
3.朱敏,于小波, 新兴的进化-发育生物学, 科学, 5:14-18, 1999
4.郝守刚，马学平， 《生命的起源与演化》高等教育出版社，2000
5.Kathleen K. Smith. Time's arrow: heterochrony and the evolution of development. Int. J.
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6.Mathis L. and Nicolas J. F. Cellular patterning of the vertebrate embryo. Trends
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7. Pennisi, E. BIOLOGY: Developing a New View of Evolution. Science 277. 5322, 34 – 37,
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8.Steffen Schmidt, Shamil Sunyaev, Peer Bork and Thomas Dandekar，Metabolites: a helping hand for pathway evolution，TRENDS in Biochemical SciencesVol.28 No.6 June 2003，336-341