进化稳定对策.pptx

进化稳定对策进化稳定对策有无相生，难易相成，长短相形，高下相盈，音声相和，有无相生，难易相成，长短相形，高下相盈，音声相和，有无相生，难易相成，长短相形，高下相盈，音声相和，有无相生，难易相成，长短相形，高下相盈，音声相和，前后相随，恒也。前后相随，恒也。前后相随，恒也。前后相随，恒也。老子老子老子老子 道德经道德经道德经道德经我总是有一种预感，我们可能最终会承认我总是有一种预感，我们可能最终会承认我总是有一种预感，我们可能最终会承认我总是有一种预感，我们可能最终会承认ESSESS概念的发明，概念的发明，概念的发明，概念的发明，是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。凡是有是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。凡是有是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。凡是有是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。凡是有利害冲突的地方，它都适用，这就是说几乎在一切地方利害冲突的地方，它都适用，这就是说几乎在一切地方利害冲突的地方，它都适用，这就是说几乎在一切地方利害冲突的地方，它都适用，这就是说几乎在一切地方都适用。都适用。都适用。都适用。从长远观点来看，我预期从长远观点来看，我预期从长远观点来看，我预期从长远观点来看，我预期ESSESS概念将会使生态概念将会使生态概念将会使生态概念将会使生态学发生彻底的变革。学发生彻底的变革。学发生彻底的变革。学发生彻底的变革。道金斯道金斯道金斯道金斯自私的基因自私的基因自私的基因自私的基因进化稳定对策进化稳定对策主要文献lMaynard Smith,J.&Price,G.R.1973.The logic of animal conflict.Nature,246:15-18.lMaynard Smith J.1982.Evolution and the Theory of Games.Cambridge University Press,Cambridge.lParker,G.A.&Maynard Smith,J.1990.Optimality theory in evolutionary biology.Nature,348:27-33 最优化理论与博弈论最优化理论与博弈论l l最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普遍意义上的最佳策略往往并不存在。遍意义上的最佳策略往往并不存在。遍意义上的最佳策略往往并不存在。遍意义上的最佳策略往往并不存在。l l许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体所采取的对策是什么所采取的对策是什么所采取的对策是什么所采取的对策是什么l l博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它个体时个体如何采取行动的一个理论工具个体时个体如何采取行动的一个理论工具个体时个体如何采取行动的一个理论工具个体时个体如何采取行动的一个理论工具 进化稳定对策定义进化稳定对策定义在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套供选择的各种行动路线中的某一个。例如，对策可以是指供选择的各种行动路线中的某一个。例如，对策可以是指供选择的各种行动路线中的某一个。例如，对策可以是指供选择的各种行动路线中的某一个。例如，对策可以是指在雌雄功能之间分配亲本资源的比例，或者为某些离散形在雌雄功能之间分配亲本资源的比例，或者为某些离散形在雌雄功能之间分配亲本资源的比例，或者为某些离散形在雌雄功能之间分配亲本资源的比例，或者为某些离散形式，式，式，式，“如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑”。对。对。对。对策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集 进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后，进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后，进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后，进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后，所有其它对策者，在自然选择作用下，都不能侵入该种群所有其它对策者，在自然选择作用下，都不能侵入该种群所有其它对策者，在自然选择作用下，都不能侵入该种群所有其它对策者，在自然选择作用下，都不能侵入该种群进化稳定对策与种群遗传学进化稳定对策与种群遗传学l l均研究频率依赖选择问题，但重点不同均研究频率依赖选择问题，但重点不同均研究频率依赖选择问题，但重点不同均研究频率依赖选择问题，但重点不同l l种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考虑对应于两个等位基因的两个对策虑对应于两个等位基因的两个对策虑对应于两个等位基因的两个对策虑对应于两个等位基因的两个对策l l而而而而ESSESS常常常常常常常常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作用。用用。用用。用用。用Maynard Smith Maynard Smith 的话说，的话说，的话说，的话说，ESSESS概念的精髓就是概念的精髓就是概念的精髓就是概念的精髓就是 假假假假定简单化的遗传学而考察复杂的生态学定简单化的遗传学而考察复杂的生态学定简单化的遗传学而考察复杂的生态学定简单化的遗传学而考察复杂的生态学 鹰鸽对策和鹰鸽对策和ESS概念的提出概念的提出Maynard Smith&PriceMaynard Smith&Price（19731973）最初的目的是希望理解）最初的目的是希望理解）最初的目的是希望理解）最初的目的是希望理解动物个体之间的争斗为什么总是一场动物个体之间的争斗为什么总是一场动物个体之间的争斗为什么总是一场动物个体之间的争斗为什么总是一场“有限的战争有限的战争有限的战争有限的战争”，很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则许多个体将很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则许多个体将很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则许多个体将很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是MaynardMaynardSmith&PriceSmith&Price不满意这种群体选择的观点，并运用对策不满意这种群体选择的观点，并运用对策不满意这种群体选择的观点，并运用对策不满意这种群体选择的观点，并运用对策论从个体选择的角度提出了新的生物学解释论从个体选择的角度提出了新的生物学解释论从个体选择的角度提出了新的生物学解释论从个体选择的角度提出了新的生物学解释鹰对策鹰对策鹰对策鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最终受到伤害并退让终受到伤害并退让终受到伤害并退让终受到伤害并退让而而而而鸽对策鸽对策鸽对策鸽对策者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙一定时间后便会有一方自动退却一定时间后便会有一方自动退却一定时间后便会有一方自动退却一定时间后便会有一方自动退却鹰鸽对策的赢得矩阵鹰鸽对策的赢得矩阵鹰鹰鹰鹰鸽鸽鸽鸽鹰鹰鹰鹰(V-C)/2V鸽鸽鸽鸽0V/2鸽对策肯定鸽对策肯定鸽对策肯定鸽对策肯定是不稳定的是不稳定的是不稳定的是不稳定的鹰对策是否鹰对策是否鹰对策是否鹰对策是否稳定取决于稳定取决于稳定取决于稳定取决于V V和和和和C C值的相值的相值的相值的相对大小，对大小，对大小，对大小，如如如如果果果果VCVC，那，那，那，那么鸽对策者么鸽对策者么鸽对策者么鸽对策者将能够侵入将能够侵入将能够侵入将能够侵入鹰对策种群鹰对策种群鹰对策种群鹰对策种群 令令令令p p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度可以分别表示为以分别表示为以分别表示为以分别表示为 WW0 0表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽对策者的表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽对策者的表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽对策者的表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽对策者的适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的相对比适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的相对比适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的相对比适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的相对比例，因而我们称其为频率依赖的选择例，因而我们称其为频率依赖的选择例，因而我们称其为频率依赖的选择例，因而我们称其为频率依赖的选择 进化稳定对策进化稳定对策在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该在一个稳定种群内，鹰、鸽对策者的适合度应该相等，即相等，即相等，即相等，即 WWh h=W=Wd d；据此我们可以求出鹰对策者的；据此我们可以求出鹰对策者的；据此我们可以求出鹰对策者的；据此我们可以求出鹰对策者的比例为比例为比例为比例为 p=V/Cp=V/C。如果。如果。如果。如果 C C 值相对于值相对于值相对于值相对于 V V 值来说很大，值来说很大，值来说很大，值来说很大，那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰-鹰争斗鹰争斗鹰争斗鹰争斗的情形也将极为罕见。因而动物个体间争斗一般的情形也将极为罕见。因而动物个体间争斗一般的情形也将极为罕见。因而动物个体间争斗一般的情形也将极为罕见。因而动物个体间争斗一般不产生严重伤害的后果。不产生严重伤害的后果。不产生严重伤害的后果。不产生严重伤害的后果。动物争斗为什么很少导致动物争斗为什么很少导致严重伤害？严重伤害？进化稳定的混合对策进化稳定的混合对策上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上是多态的。是多态的。是多态的。是多态的。ESSESS也可以用另一种方式来达到：种群也可以用另一种方式来达到：种群也可以用另一种方式来达到：种群也可以用另一种方式来达到：种群内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且在每次博弈中所采取的对策必须是随机确定的。这每次博弈中所采取的对策必须是随机确定的。这每次博弈中所采取的对策必须是随机确定的。这每次博弈中所采取的对策必须是随机确定的。这时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是两种对策共存种对策共存种对策共存种对策共存在上面的例子中，在上面的例子中，在上面的例子中，在上面的例子中，ESSESS对策是以对策是以对策是以对策是以 V/C V/C 的概率的概率的概率的概率采取鹰对策，以（采取鹰对策，以（采取鹰对策，以（采取鹰对策，以（1 1 V/C V/C）的概率采取鸽对策）的概率采取鸽对策）的概率采取鸽对策）的概率采取鸽对策 在在在在ESSESS种群内每个个体的期望赢得为，种群内每个个体的期望赢得为，种群内每个个体的期望赢得为，种群内每个个体的期望赢得为，而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为 V/2V/2。虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESSESS种群，种群，种群，种群，但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其它对策（鹰对策）的侵蚀它对策（鹰对策）的侵蚀它对策（鹰对策）的侵蚀它对策（鹰对策）的侵蚀 进化稳定对策进化稳定对策进化稳定对策进化稳定对策ESSESS，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的，与最优化理论一样，都是只能从可供选择的对策集中选取对策集中选取对策集中选取对策集中选取“最佳最佳最佳最佳”的对策。所以进化稳定对的对策。所以进化稳定对的对策。所以进化稳定对的对策。所以进化稳定对策将受到可供选择的对策范围所制约。在对策集策将受到可供选择的对策范围所制约。在对策集策将受到可供选择的对策范围所制约。在对策集策将受到可供选择的对策范围所制约。在对策集中增加一个新的对策中增加一个新的对策中增加一个新的对策中增加一个新的对策 中庸对策。中庸对策。中庸对策。中庸对策。中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例如中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例如中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例如中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例如一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰（资时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰（资时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰（资时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰（资源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等 鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵 鹰鹰鹰鹰鸽鸽鸽鸽中庸中庸中庸中庸鹰鹰鹰鹰(V-C)/2(V-C)/2V VV/2+(V-C)/4V/2+(V-C)/4鸽鸽鸽鸽0 0V/2V/2V/4V/4中庸中庸中庸中庸(V-C)/4(V-C)/43V/43V/4V/2V/2 中庸对策可能是唯一的进中庸对策可能是唯一的进化稳定对策化稳定对策当当当当两两两两个个个个中中中中庸庸庸庸相相相相遇遇遇遇时时时时，一一一一个个个个肯肯肯肯定定定定是是是是资资资资源源源源占占占占有有有有者者者者并并并并采采采采取取取取鹰鹰鹰鹰对对对对策策策策，而而而而另另另另一一一一个个个个则则则则是是是是入入入入侵侵侵侵者者者者并并并并采采采采取取取取鸽鸽鸽鸽对对对对策策策策。当当当当VCV1,n1,非对称竞争非对称竞争非对称竞争非对称竞争n1,n1,对称竞争对称竞争对称竞争对称竞争旱农作物根系冗余：理论x*xmInvestment in roots per plant,x or xAmount of photosynthetic productsf(x)or f(x,x*)具有最大产具有最大产具有最大产具有最大产量的根系大量的根系大量的根系大量的根系大小是进化不小是进化不小是进化不小是进化不稳定的稳定的稳定的稳定的;具具具具有较大根系有较大根系有较大根系有较大根系的个体总可的个体总可的个体总可的个体总可以侵入群体以侵入群体以侵入群体以侵入群体。旱农作物根系冗余：理论x*xe xm xeInvestment in roots per plant,x or xAmount of photosynthetic productsf(x)or f(x,xe)Smalln(xe)Largen(xe)进化稳定的根系进化稳定的根系进化稳定的根系进化稳定的根系大小依赖于竞争大小依赖于竞争大小依赖于竞争大小依赖于竞争的对称性程度；的对称性程度；的对称性程度；的对称性程度；进化稳定对策进化稳定对策进化稳定对策进化稳定对策是是是是指当种群内所有指当种群内所有指当种群内所有指当种群内所有个体都采取这一个体都采取这一个体都采取这一个体都采取这一对策时，任何突对策时，任何突对策时，任何突对策时，任何突变的对策者都不变的对策者都不变的对策者都不变的对策者都不能侵入这个群体能侵入这个群体能侵入这个群体能侵入这个群体。结论 I在个体水平上被选择的性状在个体水平上被选择的性状（如光合效率）不大可能是（如光合效率）不大可能是有希望被大幅度改良的性状有希望被大幅度改良的性状,因为长期自然选择已经使因为长期自然选择已经使它优化它优化;我们必须充分尊重我们必须充分尊重自然选择的结果自然选择的结果结论II具有最大单位面具有最大单位面具有最大单位面具有最大单位面积产量的最适根积产量的最适根积产量的最适根积产量的最适根系大小在进化上系大小在进化上系大小在进化上系大小在进化上是不稳定的是不稳定的是不稳定的是不稳定的,必必必必须依靠人为措施须依靠人为措施须依靠人为措施须依靠人为措施才能产生和维持才能产生和维持才能产生和维持才能产生和维持结论III具有最大生产力的根具有最大生产力的根具有最大生产力的根具有最大生产力的根系大小不是产量最高系大小不是产量最高系大小不是产量最高系大小不是产量最高的的的的;旱农区高产作物旱农区高产作物旱农区高产作物旱农区高产作物不应是最大程度地利不应是最大程度地利不应是最大程度地利不应是最大程度地利用土壤水分（用土壤水分（用土壤水分（用土壤水分（cost-cost-cost-cost-benefitbenefitbenefitbenefit问题），或问题），或问题），或问题），或者说，即使是在干旱者说，即使是在干旱者说，即使是在干旱者说，即使是在干旱条件下，根系生长也条件下，根系生长也条件下，根系生长也条件下，根系生长也必须适度必须适度必须适度必须适度结论IV对称竞争与非对称对称竞争与非对称竞争对生长冗余的竞争对生长冗余的幅度有较大影响；幅度有较大影响；在非对称竞争条件在非对称竞争条件下减少冗余不仅可下减少冗余不仅可以提高产量而且可以提高产量而且可以提高总生产力以提高总生产力检验生长冗余理论检验生长冗余理论尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提尽管农学家并未意识到生长冗余问题，但对提高产量的关注却可能促使他们选择了减少冗余高产量的关注却可能促使他们选择了减少冗余高产量的关注却可能促使他们选择了减少冗余高产量的关注却可能促使他们选择了减少冗余的品种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：的品种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：的品种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：的品种；因此根据生长冗余理论我们可以预期：l l现代品种现代品种现代品种现代品种(高产高产高产高产)的竞争能力低于古老品种的竞争能力低于古老品种的竞争能力低于古老品种的竞争能力低于古老品种（低产）（低产）（低产）（低产）l l现代品种的根系生长量少于古老品种现代品种的根系生长量少于古老品种现代品种的根系生长量少于古老品种现代品种的根系生长量少于古老品种检验冗余理论：竞争能力检验冗余理论：竞争能力采用成熟的采用成熟的de Witde Wit替代系列法，研究了传统替代系列法，研究了传统地方品种（和尚头）与现代品种（陇春地方品种（和尚头）与现代品种（陇春82758275）在混播条件下的竞争结局。）在混播条件下的竞争结局。单播条件下现代品种具有更高的产量；单播条件下现代品种具有更高的产量；混播条件下地方品种具有明显的竞争优势混播条件下地方品种具有明显的竞争优势检验冗余理论：根系大小比较检验冗余理论：根系大小比较对甘肃定西地区不同年代春小麦品种进行对甘肃定西地区不同年代春小麦品种进行了比较研究。无论有无灌溉条件，古老地了比较研究。无论有无灌溉条件，古老地方品种都具有最大的根系生物量，最小的方品种都具有最大的根系生物量，最小的产量。根系大小与产量及地上生物量呈现产量。根系大小与产量及地上生物量呈现显著的负相关显著的负相关检验冗余理论：根系形态变化检验冗余理论：根系形态变化对甘肃定西地区不同年代春小麦品种的苗对甘肃定西地区不同年代春小麦品种的苗期根系形态特征进行了比较研究。随年代期根系形态特征进行了比较研究。随年代推进，春小麦品种表现出根条数和根长减推进，春小麦品种表现出根条数和根长减小、根活性吸收面积比增加、种子根中央小、根活性吸收面积比增加、种子根中央大导管直径减小的趋势，符合根系冗余理大导管直径减小的趋势，符合根系冗余理论的预测论的预测旱农作物育种方向旱农作物育种方向l l干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰干旱区作物的选育不应追求庞大根系；恰好相反，根系应该缩减，削弱作物个体的好相反，根系应该缩减，削弱作物个体的好相反，根系应该缩减，削弱作物个体的好相反，根系应该缩减，削弱作物个体的竞争能力竞争能力竞争能力竞争能力l l旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无旱农作物的理想株型：矮杆、小根系、无分蘖、早熟分蘖、早熟分蘖、早熟分蘖、早熟竞争、竞争、ESS、理想株型、公共悲剧、理想株型、公共悲剧l l竞争无处不在（马尔萨斯定律的一个引申）竞争无处不在（马尔萨斯定律的一个引申）竞争无处不在（马尔萨斯定律的一个引申）竞争无处不在（马尔萨斯定律的一个引申）l l竞争产生效率还是干扰？竞争产生效率还是干扰？竞争产生效率还是干扰？竞争产生效率还是干扰？l l生物个体对于竞争的适应（行为上的、形态生物个体对于竞争的适应（行为上的、形态生物个体对于竞争的适应（行为上的、形态生物个体对于竞争的适应（行为上的、形态上的），导致竞争的代价（公地悲剧，生态上的），导致竞争的代价（公地悲剧，生态上的），导致竞争的代价（公地悲剧，生态上的），导致竞争的代价（公地悲剧，生态学第学第学第学第2 2定律）定律）定律）定律）l l群体最佳不等同于个体最佳群体最佳不等同于个体最佳群体最佳不等同于个体最佳群体最佳不等同于个体最佳l l如何保障群体利益？如何约束个体的自私行如何保障群体利益？如何约束个体的自私行如何保障群体利益？如何约束个体的自私行如何保障群体利益？如何约束个体的自私行为？为？为？为？