种子休眠的解除方法.pptx

种子休眠的原因:第一类是胚本身的因素,包括胚的形态发育未完成、生理上未成熟、缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质，第二类是种壳(种皮、果皮或胚乳等)的限制,包括种壳的机械阻碍、不透水性、不透气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。种子休眠种子萌发 影响种子休眠的因素：种子休眠是由种子本身的遗传特性所决定,但环境因素也影响种子的休眠,如未休眠的苍(Xanthiumstrumarium)耳离体胚置于潮湿的粘土或其它低氧气压条件下,种胚会休眠;豆科植物种子过度干燥,导致硬实率的提高;低浓度的氧气也诱导非休眠的苹果种子的胚休眠。解除种子休眠方法：可分为物理、化学和生物方法物理方法：1，干燥后熟 许多种子刚成熟时具有程度不一的休眠性,但是在干燥的状况下,休眠逐渐消失,如黄花秋葵(Abelmoschusmanihot)、野茄(Solanumsurattense)、云南蓍(Achilleawilsoniana)及许多作物种子等。许多胚休眠的种子采用干燥后熟往往有显著的效果,Poapratensis的新鲜种子在黑暗下发芽率仅1%,经过11个月后,在黑暗下发芽已可达78%;刚采收的莴苣(Progress)种子在黑暗下发芽率极低,干燥后熟数周后发芽率明显升高 干燥后熟的速度因植物种类、温度和种子含水量而异,与氧的供应也有一定的相关性。温度越低,干燥种子休眠维持的时间越久。温度与休眠消失速率间具有数学关系,以稻种子为例:若以升到50%发芽率所需的时间(D)代表休眠解除速率,T代表温度,则:logD=a+bT,其中a与b皆是常数。不过该直线关系所涵盖的T的范围是有限的,约在2757之间。直线的斜率(b)代表温度的效应,由之可以计算出Q10(温度每上升10,反应速率所增加的倍数),稻的Q10约为311,大麦为319。稻种子含水量在12%1415%之间时,并不影响温度解除种子休眠的能力,但是在419%1118%之间,则越干燥,解除的效果越差,但后熟时间过久,特别是温度或种子含水量高时,容易引起种子劣变。与稻种子相似,三裂叶豚草(Ambrosiatrifida)、天山槭(Acersemenovii)和欧洲白蜡树(Fraxinus excelsior)种子的休眠解除程度也随干燥程度而变化。2,层积作用 低温层积 采用低温层积可打破种子休眠,这是目前广为使用的一种技术。层积时种子必须混 合水苔、砂、蛭石和泥炭土等介质,温度以510为宜。低温层积能打破种子休眠,提高发芽率;促 进种子发芽整齐度和苗木早期的生长发育;扩大种子萌发的温度范围;降低种子发芽时对光的需求;减少种子因处理、加工损伤或发芽环境不良等所造成发芽上的差异。低温处理的种子低温层积有三个要件,即适宜的种子含水量、低温以及氧的存在。给水量不宜太多,否则氧气的供应受到影响,湿冷处理就可能失效。松柏等裸子植物、胚休眠的蔷薇科和种壳休眠的一些草本植物,在经过一段时间110湿冷处理后,休眠逐渐消失。猕猴桃(Actinidiachinensis)、金银花(Lonicerajaponica)、华山松(Pinusarmandii)和杉木(Cunninghamialanceolata)等,经5低温层积处理后皆能提高发芽率,且发芽迅速整齐。大多数植物种子经湿冷处理解除休眠后,需要移到较高的温度才会发芽。种子低温层积处理所需时间因植物种类而有很大的差异。许多禾谷作物栽培种子仅须23d即可,蔷薇科种子常需34月之久;阔叶树种子如鸟心石(Micheliacompressa)的种子,在5层积4个月可提高发芽;滇石栎(Lithocarpusdealbatus)刚需要150d以上的沙藏时间才能打破种子的休眠;樟树(Cinnamomumcamphora)种子若先经5层积34个月,然后再用过氧化氢处理,发芽率可再提高20%左右。11 变温层积 变温层积也称为湿温湿冷作用。有些植物种子需要较高的温度使胚后熟或胚根长出,然后需要低温打破胚芽生长,因此种子在湿冷处理前还需要先行一段高温吸湿的处理,才能解除休眠。如一些百合、牡丹及Viburnum的种子有上胚轴休眠现象,在15以上的高温下约26个月胚根逐渐发芽长出,可是上胚轴仍然无法生长,此时若将幼苗放在5下14个月,地上部就可以正常地生长。肉花卫矛(Euonymuscarnosus)种子在20湿冷处理种子发芽率得到显著提高12。刺五加(Acanthopanaxsenticosus)种子在常温(1622)下层积处理未发生任何变化,用湿温 湿冷处理种子,在1519124d和在-1-571d,种子发芽率达到80%8。山樱花、杨梅(Myricarubra)和杜英等植物种子与刺五加皆有同样处理的效果,但处理所需要的时间较短2,5。研究发现暖温层积阶段,若采用变温如30 20或25 15,最后发芽效果皆较恒温为佳;在低温层积阶段,5被认为是最方便获得,具有与其它低温(10以下)同等的效果,因此5被认为是低温层积处理的理想温度。113 变温处理 用变温(温度交替和温度变换)处理种子可解除休眠,因为变温有利于改变种皮的伸缩性而引起种皮破裂,并刺激种子代谢。许多作物、禾草、花卉,特别是野生植物种子在日夜变温时的萌发比在恒温下更好。交替温度是一个复杂的因子,至少有9种属性:高低温、温差、高温和低温持续期、升温和降温速率、循环次数和吸涨开始后变温循环起始时间。温差通常用来检测变温的有效性,只有在一定温度范围内变动才会打破休眠,如苦酸模(Rumexobtusifolius)和欧洲笋(Lycopuseuropaeus)种子必须分别在15233,6和1727变动才有效5,6,14。高低温持续的时间影响种子休眠的打破,欧洲笋种子在低温下持续16h比8h效果要好。此外,在各种温度下所经历的时间明显影响温差的有效性,如果每天用高温处理苦酸模种子16h,要诱导90%的种子萌发,温差至少要10,而当每天用高温处理仅8h,温差则只需5。增加交替温度的次数,也利于打破种子的休眠。种子对变温敏感的时间因变温前的温度而不同,如酸模对2h变温到35的敏感高峰,在20下几天就到达,在115则需要几个星期3。化学方法：211 激素处理 一些休眠种子可经由乙烯、赤霉素(简称GA)、细胞分裂激素(简称CK)、萘乙酸和乙烯利等植物激素处理而发芽。GA能诱导产生水解酶,使种子中的贮藏物质从大分子水解为小分子,如淀粉水解为糖,蛋白质水解为氨基酸,从而为胚所利用,促进胚后熟,有利于萌发。已经证明,种子在GA中浸渍可以促进包括光敏种子在内的浅生理休眠种子的萌发,在去除种壳后,GA对打破中等强度的休眠也有效。CK不影响胚的后熟,却促进胚的萌发。CK处理可促进深休眠的槭树种子萌发,使苹果种子层积时间缩短,也能促进杨梅种子发芽。但CK仅对少数林木种子有打破休眠的效果,对大部分种子作用不明显。对休眠的卫矛(Euonymusfortunei)、人参和槭树种子,单独使用CK是无效的,但GA和CK联合处理种子可使种子萌发。乙烯或乙烯利能刺激初生休眠的植物种子如花生、苜蓿、独脚金(Strigalutea)、苍耳和二次休眠的植物种子如莴苣和芹菜等种子的萌发,对毛核木(Symphoricarpossinensis)和药鼠李(RhamnusPurshiana)等木本植物和其它一些杂草的休眠种子也有显著的效果。用激素处理时,不同浓度和处理时间通常会改变处理的效果2,5。；212 氧化剂、酸、碱和含氮化合物等化学物质处理 浓硫酸、高锰酸钾、次氯酸盐和过氧化物等氧化剂能解除种子休眠5,6。高浓度的氧气能解除许多植物种子的休眠;次氯酸钠打破野燕麦、卷茎蓼(Polygonumconvolvulus)和黄牛肥皂草(Saponariavaccaria)等种子的休眠;D-苏-氯霉酸能打破莴苣种子休眠;硬粒种子一般采用浓硫酸浸泡1530min;利用过氧化氢解除樟树种子休眠是最近被发现的好方法。樟树种子具有种皮不通透性,未经预处理的种子发芽率约为10%,成熟的果实在去除果肉后,将种子用15%过氧化氢处理2530min,可增加发芽率至60%左右8。硫脲、羟胺、硝酸盐、亚硝酸盐等含氮化合物能刺激许多禾本科植物和双子叶杂草种子的萌发。氰化物和H2S等硫氢化合物、迭氮化物和一氧化碳等呼吸抑制剂对于种皮强迫休眠的大麦和莴苣等种子以及胚休眠的苹果种子都有作用。烟熏法解除水稻种子的休眠效果显著,40%以上的CO2浓度也能减弱莴苣等种子的休眠。甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、氯仿、甲醛、对苯二酚等有机溶剂和丙氨酸、谷氨酸、酒石酸、苹果酸、琥珀酸等有机酸,一旦用于处理休眠种子,也会诱导萌发。甜菜种子用011%盐酸浸泡2h,即使在低温、水分不足、土壤压力不良等条件下也能良好发芽;在酸性缓冲液中或在pH值为011110的稀盐酸中,将二次休眠的莴苣种子浸泡1h,能打破种子休眠;1%的小苏打、013%的溴化钾溶液处理茄果类、瓜类、白菜类和苋菜等种子324h,此外一定浓度的硫酸锌、硫酸铜、磷酸二氢钾、硫酸钾、碳酸氢钠和碘化钾溶液,均有一定的打破休眠的效果;用木灰处理西洋蓍草(Erio2 phyllum)和法色草(Phaceliaspp1)种子,也可提高种子发芽3 生物处理 除了植 物自身能合成的激素之外,其它一些生化物质,如壳梭孢(菌)素、Cotylenol、CotyleninE、独脚金醇(Strigol)等植物和真菌的产物,能打破种子的休眠,如壳梭孢(菌)素能促进被脱落酸(ABA)抑制的莴苣种子的萌发,并加速玉米和萝卜种子的萌发,所以将有些休眠种子堆集于刨花等碎物中接种微生物发酵,可减轻或打破种子休眠3,5。在自然情况下,这种情况是通常发生的,植物果实成熟后脱落,被一些枯枝落叶所覆盖,堆积发酵而解除休眠。动物对有些植物果实的采食有利于种子萌发,赤麂取食南酸枣(Choerospondiasaxillaris)吐出果核,使果肉与种子分开,免除了果肉对种子的抑制作用16;对于有些硬实种子,经过动物的啃咬、咀嚼等会破坏部分种皮,增加透水透气性;经过胃肠时,消化液中的稀酸和酶等在一定程度上均会软化种皮,减弱种子的休眠性16,17,因此动物的取食对硬核的果树种子萌发是有利的。4