生化内容.pptx
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1、RNA的生物合成的生物合成RNA Biosynthesis第第 十二十二 章章本章内容第一节第一节 转录的酶和模板转录的酶和模板第二节第二节 转录过程转录过程第三节第三节 真核生物的转录后修饰真核生物的转录后修饰转录转录 (transcription)生物体以生物体以DNA为模板合成为模板合成RNA的过程的过程 。转转录录RNADNA 复制和转录的区别复制和转录的区别 参与转录的物质参与转录的物质原料原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板模板:DNA酶酶:RNA聚合酶聚合酶(RNA polymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子转录的酶和模板转录的酶和模板第一节
2、第一节一、转录模板一、转录模板(一)不对称转录(一)不对称转录(asymmetric transcription)1.DNA分子上转录出分子上转录出RNA的区段,称为结构的区段,称为结构基因基因(structural gene)。2.DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生双链中按碱基配对规律能指引转录生成成RNA的一股单链,称为模板链的一股单链,称为模板链(template strand),也称作有意义链或,也称作有意义链或Watson链。相对链。相对的另一股单链是编码链的另一股单链是编码链(coding strand),也称,也称为反义链或为反义链或Crick链。链。5GCAGTACATGT
3、C 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向 3.不对称转录的含义不对称转录的含义 一是一是DNADNA链上只有部分的区段作为链上只有部分的区段作为转录模板转录模板(有意义链或模板链有意义链或模板链),),二是模板二是模板链并非自始至终位于同一股链并非自始至终位于同一股DNADNA单链上。单链上。(二)转录单位(二)转录单位 包
4、括上游调控区、结构基因区、下包括上游调控区、结构基因区、下游转录终止区三个部分。游转录终止区三个部分。原核生物的转录单位称为操纵子,原核生物的转录单位称为操纵子,通常由通常由2个以上的编码序列与启动序列、个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中操纵序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。启动序列是成簇串联组成。启动序列是RNA聚合酶聚合酶结合并起动转录的特异结合并起动转录的特异DNA序列。序列。二、二、RNA聚合酶聚合酶(一)原核生物的(一)原核生物的RNA聚合酶聚合酶 核心酶核心酶(core enzyme)全酶全酶(holoenzyme)RNA聚合酶全酶在转录起始区
5、的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合(二)真核生物的(二)真核生物的RNA聚合酶聚合酶 三、模板与酶的辨认、结合三、模板与酶的辨认、结合 原核生物一个转录区段可视为一原核生物一个转录区段可视为一个转录单位,称为操纵子个转录单位,称为操纵子(operon),包,包括若干个结构基因及其上游括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。的调控序列。5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-polRNA聚合酶结合模板聚合酶结合模板DNA的部位,称为的部位,称为启启动子动子(promoter)。RNA聚合聚合酶保护法酶保护法目目 录录开始转录开始转录T T G A C AA A C
6、 T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列RNA-pol辨认位点辨认位点(recognition site)5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 TATA盒盒 CAAT盒盒 GC盒盒 增强子增强子 顺式作用元件顺式作用元件 结构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列转录过程转录过程第二节第二节一、原核生物的转录过程一、原核生物的转录过程
7、(一)起始阶段(一)起始阶段 1.RNA聚合酶全酶聚合酶全酶(2)与模板与模板结合结合 2.DNA双链解开双链解开 3.在在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合聚合酶作用下发生第一次聚合反应,形成转录起始复合物反应,形成转录起始复合物5-pppG-OH +NTP 5-pppGpN-OH 3 +ppiRNApol(2)-DNA-pppGpN-OH 3(二)延长阶段(二)延长阶段 1.亚基脱落,亚基脱落,RNApol聚合酶核心酶聚合酶核心酶变构,与模板结合松弛,沿着变构,与模板结合松弛,沿着DNA模模板前移;板前移;2.在核心酶作用下,在核心酶作用下,NTP不断聚合,不断聚合,RNA链不断延长。链不断
8、延长。(NMP)n +NTP (NMP)n+1 +PPi转录空泡转录空泡(transcription bubble):RNA-pol(核心酶)(核心酶)DNA RNA目目 录录5 3 DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶(二)终止阶段(二)终止阶段指指RNA聚聚合合酶酶在在DNA模模板板上上停停顿顿下下来来不不再再前前进进,转转录录产产物物RNA链链从从转转录录复复合合物上脱落下来。物上脱落下来。分类:分类:1.依赖依赖Rho()因子的转录终止因子的转录终止 2.非依赖非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止 A T P1.依赖
9、依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止2.非依赖非依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止DNA模板上靠近终止处,有些特殊的碱模板上靠近终止处,有些特殊的碱基序列,转录出基序列,转录出RNA后,后,RNA产物形成特殊产物形成特殊的结构来终止转录。的结构来终止转录。5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTA
10、GTCACCAGCCTTTTT.3 DNA UUUU.UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3茎环茎环(stem-loop)/发夹发夹(hairpin)结构结构茎环结构使转录终止的机理茎环结构使转录终止的机理 使使RNA聚合酶变构,转录停顿;聚合酶变构,转录停顿;使转录复合物趋于解离,使转录复合物趋于解离,RNA产物释放。产物释放。5pppG5 3 3 5 RNA-pol二、真核生物的转录过程二、真核生物的转录过程(一)起始阶段(一)起始阶段 真核生物的转录起始上游区段比真核生物的转录起始上游区段比原核生物
11、多样化,转录起始时,原核生物多样化,转录起始时,RNA-pol不直接结合模板,其起始过程比原不直接结合模板,其起始过程比原核生物复杂。核生物复杂。转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒 增强子增强子顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)1.转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段 AATAAA切离加尾切离加尾 转录终止点转录终止点 修饰点修饰点 外显子外显子 翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1:ATTTGCAT八聚体八聚体2.转录因子转录因子 能直接、间接辨认和结合转录上游区段能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质,现已发
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