鱼类如何生殖？以及生殖策略的进化.ppt

,*,按一下以編輯母片,第二層,第三層,第四層,第五層,按一下以編輯母片標題樣式,按一下以編輯母片,第二層,第三層,第四層,第五層,按一下以編輯母片標題樣式,*,鱼类如何生殖？以及生殖策略的进化,1,3.1,引言,1.,魚類種類及其對全球漁獲量的貢獻,2.,生活史及分布,3.,魚類如何生殖？以及生殖策略的進化,4.,生活史特點：,growth,fecundity and age at first maturity,5.,生活史的地理傾斜,1),為什麼魚類有不同的地理分布,?,2),魚類為何要洄游,?,2,3.2,魚類種類,(Fishes),現生魚類,(extant fishes),Superclass Aganatha(,無頜首綱,),(1)Class Myxini (,盲鰻綱,)(myxa,，黏液,),(2)Class Cephalaspidomorphi(,頭甲魚綱,),(,希臘文,kephale,頭,+aspidos,盾,+morphe,外貌,),Petromyzontiformes(,八目鰻目,),Superclass Gnathostomata(,有頜首綱,),(3)Class Chondricthys(,軟骨魚綱,),Subclass Elasmobranchii(,板鰓魚類亞綱,),Subclass Holocephali(,全頭魚亞綱,)-,如銀鮫,(4)Class Osteichthyes(,硬骨魚綱,),Subclass Sarcopterygii(,肉鰭亞綱,)-,如肺魚及腔棘魚,Subclass Actinopterygii(,條鰭亞綱,),3,所有的,Actinopterygiian fishes(,條鰭魚類,),，除了,Polypteriformes,Acipenserformes(,鱘目,),Semionontiformes(,半椎魚目,)and Amiiformes(,弓鰭魚目,),等四個目外，合稱為,Telestei(,真骨魚類,),，佔現生魚類的,96%,4,盲鰻,八目鰻,5,6,7,8,9,10,11,這種不同是反應環境的一種外表型現象。,可以告訴我們產卵能量的分配時機，,212 months才孵化,拋物線式。,有些珊瑚礁的grunts,則局限在某一小島而成為特有種(endemic sp)。,combination以適應不斷改變中的環境,7,500種,環境的適合度對一個族群而言-視density-independent factors以及physiological response curves而定。,(2)protandrous adult males change to adult females,Crustaceans Okiami paste shrimp(sergestidae)佔0.,移動(Movement)及洄游(Migration)，在漁業上非常重要。,Undifferentiated,From Weinstein MP(1988)Larval Fish and Shellfish Transport through Inlets,Figure 2,p55,例如跨國性的洄游魚種，需要透過國際性的漁業管理。,(2)壽命短的種類，脫殼頻率高，可適用連續型的成長模式。,(2)protandrous adult males change to adult females,2 Grustacea 包含35,000種,12,13,種類的分布,Coastal and littoral waters,至,200m,深,-11300,種,Indo-West Pacific(PNG-Queensland,Australia)-species diversity,最高,Coral reef(,單位面積,)-species diversity,最高，,4500,種,Circum global distributions in tropical oceans-130,種,(,如,Tuna),14,漁獲種類,14650marine fishes,中，漁獲的種類並不多,15,漁獲量,1997,年的,global landings,為,93.3 mt,，,其中,marine species,為,85.6 mt(,佔,91.7%),前,20,種佔,40%of global landings,被拋棄的佔,25%of global landings,漁獲物組成,(19501997),Clupeiformes,(herrings,anchovies and sardines)33%,Gadiformes,(cod,hakes,and haddocks)19%,這兩個目就佔了全世界漁獲量的,50%,16,17,18,19,20,21,22,23,3.3,無脊椎動物,(Invertebrates),3.3.1,對,global landings,的貢獻比不上,vertebrates,但價值高，,且維持很多重要漁業資源，功不可沒。其功用為,food,jewellery making,fishing bait and building materials.,1)Shellfish edible marine invertebrates,包括,sea cucumber,octopus or jelly,等,shell less,的種類,2)Commercial invertebrates,還包括,onamental shells and corals,3)Molluscs,佔,1997,年,total landings,的,7.3%;Crustaceans 5.7%,4)Molluscs Argentine shortfin squid,Japanese flying squid,Crustaceans Okiami paste shrimp(sergestidae),佔,0.5%,Northern prawn(,Pandalus,borealis,),佔,0.3%,5),其他可供食物的種類尚包括,jellfish(cnidaria),作,sashimi(,生吃,),，,polychaete palolo worm(Annelida),南洋土人的重要食物，每年在,tropical reefs,區會大量浮出水面產卵。,24,3.3.2 Grustacea,包含,35,000,種,1)Zooplankton,佔大部分,一生皆為,pelagic phase,除了,krill,之,外，並不是漁獲對象。,2),分類：,有價值者為,decapods(,十足類,),，分為個,groups,：,(1)Shrimps(Penaeidae(,對蝦科,),，,Pandalidae and Crangonidae),(2)Crab(Brachyura and Anomura),(3)Lobsters(Nephropidae and Paniluridae),這些,groups,：,benthic adults and pelagic larvae,25,3),適溫：,(1)Penaeids tropical and warm temperate waters,Pandalids boreal waters,(2)Spiny lobster tropics and warm temperate regions,clawed lobster cold temperate region,crab worldwide distribution,4),分布深度,tidal shores,至,deep-sea abyssal plains,但漁獲深度在,200,公,尺以內,5),壽命,1,年,(tropical penaeid prawns)50,年,(clawed European,lobster),26,27,28,29,30,3.3.3 Phylum Mollusca,1)The chitons(class Polyplacophora)600,種,2)Gastropoda,：,種類最多的綱，有,40,000,種，,80%,是現生種，分布從熱帶到極區。大多數,Mollusca,有,Shell,。,Fished species-abalone,snails,whelks and winkles.,行為,在,Substrate,上爬行括食藻類。,幼生階段,dispersive phase,功用,食用，,mother of peal,二個最大的,fisheriesgreen snail(Turbinidae),和,trochus(Trochidae),31,32,33,3)Bivalvia(,斧足綱，二枚貝,),7,500,種,Scallops and oyster,4)Cephalopoda(,頭足綱,),650,種,Nautilus(,鸚武螺,),種類最多的,Subclass(Coleoidea)5,目,46,科,例：,Loliginidaesquids,octopus,Sepiidae,3.3.3 Phylum Mollusca(,續,),34,(2)Natural Selection 要每個個體對future generation作出最大的貢獻 The perfect organism mature early at a large size and produce numerous large offspring over a long reproductive life span.,212 months才孵化,3)Molluscs 佔1997年total landings 的7.,Circum global distributions in tropical oceans-130種(如Tuna),可產很多小卵，少數大卵或胎生。,某些種類終其一生皆停留在同一地方，但這些定住種(Sedentary species)，例如giant clams，並不是一種常規，而是一種例外。,(1)達到最大體型之前，即開始生殖。,省力方法 Selective tidal stream transport,(3)有性生殖(sexual reproduction)的優點：,現生魚類(extant fishes),swimming energy costs高,From Jennings S,Kaiser MJ,Reynolds JD(2001)Marine Fisheries Ecology,Fig.,可產很多小卵，少數大卵或胎生。,1)The chitons(class Polyplacophora)600種,1)具有planktonic larva的種類一生中的成長，其重量是以幾個數量級的單位在增加的。,35,3.3.4 Phylum Echinoderm,量少值高，例,Sea cucumber,的乾製品,Sea urchin,的生殖腺,Sea urchinact as keystone species in some ecosystems.,36,人類無限制的捕撈或消耗海中的魚類及無脊椎動物，以及其他少量的海藻類，兩棲爬蟲類，哺乳類,，,已經引起,marine ecosystem,的構造和功能的改變而不得不,conservation.,37,3.4,生活史,(Life histories),的多樣性,(1)Squids(Loliginidae),一年成熟，生殖後就死亡。,Rockfishes(,Sebastes,spp,Scorpaenidae)10,年或以上才成熟，以後每年產卵持續約,30,年。為什麼生活史要這樣演化？為什麼要這樣分歧？,(2)Natural Selection,要每個個體對,future generation,作出最大的貢獻,The perfect organism mature early at a large size and produce numerous large offspring over a long reproductive life span.,(3),事實上,resources,是有限的，當一個個體用它來提昇某一些,fitness,時，其他部份的付出就會減少,(trade off),。換言之，一個完美的生物，它的各項生活史特點之間是協調的結抗作用。,(4),生活史特點：,growth,maturity,fecundity and egg size.,這些特點如何組合，才能發揮最大的,fitness,就看物理條件和遺傳的限制以及環境所設定的成本及利潤而定。,38,3.4.1,性別，性轉換及性比,(Sex,sex reversal and sex ratios),1.,性別,(1)dioecious(,雌雄異體，終其一生不會改變性別,),(2),hermaphroditic,(,以,simultaneous,或,sequential,方式扮演雙性別角色,),(,3),有性生殖,(sexual reproduction),的優點：,創造及保存,genetic diversity,形成,novel genetic,combination,以適應不斷改變中的環境,2.,性比,所有板鰓魚類終其一生皆為,dioecious,population sex ratio,接近,1,比,1,。,大部分的溫帶真骨魚類也是,dioecious,但熱帶海域有,50%,為,hermaphroditic species.,39,sequential hermaphrodites,有兩型,(1)protogynous adult females change to adult males,(2)protandrous adult males change to adult females,(3),為什麼要,change sex?,When to change?,3.,性轉換,40,Size advantageous hypothesis,Batemans principle-Reproductive success in females is generally limited by gamete production,whereas males are limited by the number of mates they acquire,41,Life cycle of the eel,Glass eel,Yellow eel,Leptocephalus,Spawning,Silver eel,Ocean,Continent,Egg,42,Sex ratio of the eel in the Kaoping River,Year,n,No.of eels,Sex-undermined,Female Ratio(%),1998,21,16,3,2,84.2,1999,158,106,14,38,88.3,2000,57,46,8,3,85.2,2001,185,136,22,27,86.1,2002,148,104,24,20,81.3,Sum,569,408,71,90,85.2,Sex ratio skewed to female,Environmental sex-determination(ESD)hypothesis,鰻魚性別的不安定性,Female,Male,43,The relationship between sex ratio and population density,y=0.0298x,2,-3.0713x+87.098,R,2,=0.9828,0,10,20,30,40,50,60,70,80,90,100,0,10,20,30,40,50,60,Stock density(No.m,-2,),Proportion of females(%),44,Mechanism of sex determination of the eel by population density,Undifferentiated,Recruitment,Yellow,Females,Silver,Females,Silver,Males,B,t,K,Yellow,Intersexes,Crowding,Carrying capacity of the ecosystem,Size and age at sexual maturity,Male age minimization,Female size maximization,(Colombo&Rossi,1987),45,3.4.2,成長、成熟及壽命,(Growth,maturity and longevity),(1),體型大的好處：,reproductive output,大，,predation mortality,低，成長快,mortality,降低快，,stored energy,多，,food supply,變動的影響小，忍受惡劣環境的能力強，,fecundity,大及競爭配偶的能力強。,(2),如何變成較大的體型：,Hatching at a large size,Growing fast or growing for a long time,Delaying the age at maturity,提供更多用來成長的能量。,46,3.4.2.1,成長的方式,1.Indeterminate growth(,非固定型的成長,),(1),達到最大體型之前，即開始生殖。,(2),如何分配能量到成長及其他功能上？,盡可能延長壽命儲備能量用在成長上，以便增加,future reproductive output,47,(3),成長方程式,von Bertalanffy growth equation,Lt=L,(1 e,-k(t-t0),),48,(4)Life history traits,廣泛地用在生活史的描述,一個,trait,的改變，可能會增加,reproductive success,，但也可能造成其他,trait,在補償作用中的,fitness,之損失,(trade-offs),K,Age and size,at maturity,Reproductive,output,Life span,Asymptotic,length,大,小,大,短,小,小,大,小,長,大,49,3.4.2.1,成長的方式,(,續,),2.Determinant growth(,固定型的成長,),(1),甲殼類受限於,exoskeleton,而不能成長，必須脫殼,(molting),才能增加體長。成長率取決於脫殼時的體長及脫殼的頻率,(Fig.3.6),。,(2),壽命短的種類，脫殼頻率高，可適用連續型的成長模式。,(3),甲殼類的年齡查定困難，因為用來查定年齡的硬組織必須是整個生活史皆存在才行。,50,From Jennings S,Kaiser MJ,Reynolds JD(2001)Marine Fisheries Ecology,Fig.3.6,p58,51,3.4.2.2 Extent of growth,1),具有,planktonic larva,的種類一生中的成長，其重量是以幾個數量級的單位在增加的。,2),體型變大的生態意義是，在幾個月內就可以由,prey predator,3),通常魚類在,510,年內，可增加一萬倍,(5,個,order)(Fig.3.7),4),成長最快者要算阿根廷魷魚，,50 weeks,由增至,600g,。魷魚幼年時是,hake(,鱈魚,),的餌料，長大之後反過來吃,hake,。,Growth of the plaice,Pleuronectes platessa,from larval metamorphosis to an age of 27 years.After Cushing(1975).,52,3.4.2.3 Longevity(,壽命,),2,年,(Anchory)50,年,(rockfishes),Mollusca 1,年,(squids)100,年,(giant clams),Sea urchin,有活過,50,年者,53,3.4.3,卵的大小，孕卵數及生殖,(Egg size,fecundity and reproduction),有限的能量，如何分配到生殖上有很多方式。可產很多小卵，少數大卵或胎生。可分很多年產，或單年產。在魚類有各種生殖能量分配的策略，但以產出成千上萬的小卵最優勢。,54,1)Elasmobranchs,的生殖模式：,卵生、卵胎生、及胎生。大部分是卵生進化到胎生，但有少數是胎生進化到卵生。,Fecundity,少，,10100,卵,/yr,。,懷孕期,0.52,年,卵生者在,egg cases,內；,212 months,才孵化,2),真骨魚類生殖模式：,(1),一隻母魚每年產成千上萬個卵。,(2)Rockfishes(,Sebastes,spp),為卵胎生,(Viviparous),，產生的子代少。,(3),大部分的卵生種,(Oviparous species),產出,pelagic egg,：把卵排在水中，基質上，或岩礁、貝殼或巢穴內。,(4),產,demersal egg,者有,herring,Triggerfishes(Balistidae),rabbitfishes(Siganidae).,(5)Pelagic eggs,可漂散至,101000,公里以上。,(6),大多數魚有固定的產卵期，熱帶種產卵期長。,3.4.3.1 Fecundity of fishes,55,3)Fecundity,與體長呈指數式關係,(Fig.3.8),F=aL,b,但,relative fecundity(,相對孕卵量,)(F,kg-1),則與體長呈,拋物線式。可以告訴我們產卵能量的分配時機，,當,potential future gains,超過目前所得，則傾向於投資,較多能量用來延長壽命。,56,4),為什麼多數魚要朝,high fecundity and small eggs,進化,?,可從,survival of larval cohorts,及,food sources(patchiness,and density),來思考。,5),產卵的頻率,Semelparous(,一生只產一次,),Iteroparous(,多年多回產卵,),Batch spawners,分批產卵者，例挪威,cod:50,000250,000 eggs/batch,50,天的產卵期，每,3,天,就產一批。,57,3.5,時空分布,3.5.1,地理分布和資源結構,(stock structure),1.,分布域,鮪魚遍佈熱帶和暖溫帶,。,有些珊瑚礁的,grunts,則局限在某一小島而成為特有種,(endemic sp),。,影響分布域範圍的一般原理：分布的中心點若是在赤道的話，則分布的緯度範圍較大。原因：溫度,stable,棲地,uniform,方便卵及仔魚的擴散。,環境的適合度對一個族群而言,-,視,density-independent factors,以及,physiological response curves,而定。中心點的適合度最好。,58,3.5.1,地理分布和資源結構,(stock structure)(,續,),2.Stock,當一個種類橫越廣大的緯度內，某些個體不會和同種的其他個體交配時，他們就成為一個族群,(population),，在漁業上稱之為,stock,。,不同的,stocks,，受捕獲,(exploitations),的影響效應也不 同，因此每一,stock,就是一,management unit,。這是因為每一個,stocks,的出生及死亡率不同所致，與其移進移出所造成的動態無關。,如果,stocks,之間的,genetic exchange,很低的話，就會造成,stock,之間的基因組成的顯著差異。,同種的不同,stocks,，生活史特點不同。這種不同是反應環境的一種外表型現象。,59,From Jennings S,Kaiser MJ,Reynolds JD(2001)Marine Fisheries Ecology,Fig.3.10,p63,3.,成長率,成長率受溫度的影響，接著其他生活史,trait,也進行,compensatory adjustiments,。,生長在熱帶水域的族群：成長速率快、生殖壽命,(reproductive life span),短、早熟、年生殖量,(Annual reproductive output),高。例如生長在低溫的大西洋的北方族群，生殖壽命長；而南方群則生殖壽命短,(Fig.3.10),。,換言之，生活史,trait,的可塑性,(plasticity),的淨效應，在不同緯度之間，其,lifetime reproductive output,是保持一定的常數。,3.5.1,地理分布和資源結構,(stock structure)(,續,),60,3.5.2 Migration,為什麼要洄游,?,洄游可降低,environmental heterogeneity,。由,Energy cost,的觀點來看，,migration,可獲得,feeding,growth or,reproduction,的,optimal condition.,1.,某些種類終其一生皆停留在同一地方，但這些定住種,(Sedentary species),，例如,giant clams,，並不是一種常規，而是一種例外。,定住種需依賴其漂浮性的仔魚期,(dispersal larval phase),找到適當的棲所才能定居下來。,2.,大部分的魚類一生中都會有不同尺度的洄游，有些是局部性的、短期性的，目的是為了成長、活存及生殖。有些是大規模的、長期性的大洋性洄游。,61,3.,移動,(Movement),及洄游,(Migration),，在漁業上非常重要。例如跨國性的洄游魚種，需要透過國際性的漁業管理。對魚民而言，若知道其何時在產卵場集結，或經過那些特定路線，則有利於捕撈。,4.,移動的尺度,1).,較小者稱之為,station keeping movement.,例如：,keep fish,捕食,current,所帶來的,Zooplankton,2).,大尺度者,尋找食物源的,foraging movement,dial vertical migration,territorial movements,ranging movement,3.5.2 Migration(,續,),62,5.,洄游,(Migration),Spawning,、,nursery and feeding ground,之間的洄游。和,movement,不同的是，,migration,持續時間比較長，有一定的方向。,63,From Jennings S,Kaiser MJ,Reynolds JD(2001)Marine Fisheries Biology,Fig.3.12,p65,swimming energy costs,高,省力方法,Selective tidal stream transport,64,From Weinstein MP(1988)Larval Fish and Shellfish Transport through Inlets,Figure 2,p55,65,Anadromy,Catadromy,Amphidromy,FRESHWATER,SEA,MIGRATION,淡水,海水之間的洄游,Diadromy,的三種型式,B:birth,G:growth,R:reproduction,66,Why migrate?,Evolutionary fitness(w),w=,S,lx bx-(1),lx:survival rate at age X,bx:breeding success at age X,The diadromous life cycle(D)may evolve in a nondiadromous population,(ND)if:,W(D)W(ND),What is the importance of Sea and Freshwater Habitats?,the differences in food resources or temperature conditions between the sea and breshwaters,the selection gradient of life history theory,Northern fish-sea direction,Tropical fish-freshwater direction,67,3.5.3,仔魚的輸送、停留及擴散,(Larval transport,retention and dispersal),大部分魚類都有,pelagic larvae,，魚類初期生活史階段的存活、成長及發育，取決於仔魚是否能漂送到，並停留在適當的場所,(,河口域的,Nursery ground,或島嶼的周圍,),。仔魚的輸送或停留，視產卵和仔魚發育能否在時空上與海流配合，以及仔魚對環境刺激的行為反應而定。為了配合仔魚輸送及,prey production,，在演化上成魚的產卵時間及空間會有變動。,68,From Weinstein MP(1988)Larval Fish and Shellfish Transport through Inlets,Figure 4,p62,69,3.5.4 Metapopulation(,後生族群,),定義：定住,(sedentary),或相對定住的,subpopulation,，相互之間的基因交流由擴散性的仔魚期來連結。其連結方式，有最大、最小及不對稱連結三種模式所有的族群對擴散性的仔魚而言，是起點,(source),也是終點,(sink),，或者完全不連結,(Zero connectance),，自己維持自己的族群，不外援也不接受外來成員。,如果一個族群只是扮演,sinks,的角色，則,fishing,並不會對,population,產生影響，但若是,source,的角色，就必須加強管理。,70,The end,&,thanks,71,