29脂类生物合成.pptx
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1、一、甘油代谢一、甘油代谢甘油三酯 甘油二酯 甘油单酯HSL脂肪酸脂肪酶脂肪酸脂肪酶脂肪酸甘油贮存脂肪的动员贮存脂肪的动员第1页/共80页甘油的去路甘油的去路第2页/共80页甘油的来源甘油的来源CH2OH C=OCH2O-P-3磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶NAD+NADH+H+CH2OH HO-CHCH2O-P-Pi磷酸酶CH2OH HO-CHCH2OH-2 2、来自脂肪的水解、来自脂肪的水解1 1、来自来自EMPEMP途径途径第3页/共80页二、脂类的合成二、脂类的合成(一)饱和脂肪酸的生物合成(从头合成)(一)饱和脂肪酸的生物合成(从头合成)场所:细胞溶胶场所:细胞溶胶 原料:丙二酸单酰原料
2、:丙二酸单酰CoACoA(源于乙酰源于乙酰CoACoA)还原力:还原力:NADPHNADPH第4页/共80页乙酰乙酰CoACoA的来源的来源脂肪酸脂肪酸氧化氧化丙酮酸丙酮酸 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系氨基酸代谢氨基酸代谢线粒体线粒体线粒体线粒体三羧酸转运体系三羧酸转运体系柠檬酸穿梭系统柠檬酸穿梭系统1 1、乙酰、乙酰CoACoA的转运的转运第5页/共80页第6页/共80页2 2、丙二酸单酰、丙二酸单酰CoACoA的形成的形成CH3-CSCOA+HCO3-+ATP=OHOOC-CH2-CSCOAO=+ADP+Pi乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶第7页/共80页生物素羧化酶(生物素羧化酶(bio
3、tin carboxylase,BC)羧基转移酶(羧基转移酶(trans carboxylase,CT)生物素羧基生物素羧基载体蛋白载体蛋白(biotin carboxyl carrier protein,BCCP)大肠杆菌乙酰大肠杆菌乙酰CoACoA羧化酶(别构酶)羧化酶(别构酶)组组 成成第8页/共80页第9页/共80页生物素羧化酶羧基转移酶第10页/共80页作用调节作用调节(柠檬酸柠檬酸正调节,正调节,软脂酰软脂酰CoACoA变构抑制)变构抑制)ATP+HCO3-+BCCP生物素羧化酶生物素羧化酶BCCP-CO2+ADPBCCP-CO2+CH3-CSCOA=O羧基转移酶羧基转移酶HOOC
4、-CH2-CSCOA+BCCPOCO2CO2哺乳动物、鸟类的乙酰哺乳动物、鸟类的乙酰CoACoA羧化酶为相同亚单位二聚体羧化酶为相同亚单位二聚体第11页/共80页3 3、脂肪酸合酶复合体(大肠杆菌、脂肪酸合酶复合体(大肠杆菌FASFAS)组成组成v酰基载体蛋白酰基载体蛋白(ACP-SHACP-SH)乙酰乙酰CoA-ACPCoA-ACP酰基转移酶酰基转移酶丙二酸单酰丙二酸单酰CoA-ACPCoA-ACP酰基转移酶酰基转移酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶-羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶ACPSH磷酸
5、泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺第12页/共80页与脂酰基形成硫酯键与脂酰基形成硫酯键ACPACP:转移脂酰基:转移脂酰基磷酯键相连磷酯键相连第13页/共80页启动启动/进位进位哺乳动物不经过哺乳动物不经过乙酰乙酰ACPACP中间体中间体乙酰乙酰CoA:ACP转移酶,转移酶,AT反应历程反应历程第14页/共80页装载装载丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACP转移酶,转移酶,MT第15页/共80页 酮酰酮酰ACP合酶,合酶,KS缩合缩合乙酰乙酰ACP第16页/共80页还原还原 酮酰酮酰ACP还原酶,还原酶,KRD-羟丁酰ACP第17页/共80页脱水脱水-羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶,脱水酶,HDH
6、D反式丁烯酰ACP第18页/共80页烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶,还原酶,ERER还原还原丁酰ACP第19页/共80页AT第20页/共80页第21页/共80页第22页/共80页软脂酸的生物合成软脂酸的生物合成第23页/共80页释放释放动物细胞:终产物是软脂酰软脂酰-ACP-ACP软脂酰软脂酰-ACP硫酯酶硫酯酶ACP、软脂酸v一分子软脂酸合成时,一分子软脂酸合成时,8 8个个2C2C单位中,单位中,第第1 1个为乙酰个为乙酰CoACoACoACoA,其它,其它,其它,其它7 7 7 7个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰CoACoACoACoAH2O(棕榈酸前体)第2
7、4页/共80页CH3-CS-合酶+=O HOOC-CH2-CSACPO=-酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+合酶-SH+CO2缩合反应中,缩合反应中,-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶对链长有专一性,对链长有专一性,仅对仅对14C14C及以下脂酰及以下脂酰-ACP-ACP有催化活性有催化活性,故从头合成只,故从头合成只能合成能合成16C16C及以下饱和脂酰及以下饱和脂酰-ACP-ACP。软脂酰软脂酰-ACP硫酯酶水解ACP+软脂酸(棕榈酸)软脂酸(棕榈酸)释放释放H2O第25页/共80页v 乙酰基转移反应乙酰基转移反应CH3-CSCOA=OCH3-CSACP=Ov
8、 丙二酸单酰基转移反应丙二酸单酰基转移反应CoA-SHACP-SHACP脂酰基转移酶HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACPO=丙二酸单酰转移酶HOOC-CH2-CSCOAO=+COA-SH第26页/共80页v缩合反应缩合反应CH3-CS-合酶+=O HOOC-CH2-CSACPO=-酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+合酶-SH+CO2v还原反应还原反应 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+NADPH+H+-酮脂酰-ACP还原酶 CH3-CH-CH2-CSACPO-OH=+NADP+D-羟丁酰-ACP选择丙二酸单酰丙二酸单酰CoA的
9、意义?的意义?第27页/共80页v脱水反应脱水反应 CH3-CH-CH2-CSACPO-OH=-C-C=CO-CH3-H HSACP-羟脂酰-ACP脱水酶+H2O(2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP)v再还原反应再还原反应-C=CO-CH3 H HSACPC-=-3 2+NADPH+H+-烯脂酰-ACP还原酶 CH3-CH2-CH-CSACPO=+NADP+(丁酰-ACP)丁酰丁酰-ACP-ACP与丙二酸单酰-ACP重复缩合、还原、脱水、再还原的过程,直至生成软脂酰-ACP第28页/共80页v总反应式总反应式8CH3-CSCOA=O+7ATP+14NADPH+14H+CH3(CH2)14CO
10、OH+14NADP+8CoASH+7ADP+7Pi+6H2Ov脂肪酸合成与糖代谢的联系:脂肪酸合成与糖代谢的联系:原料(原料(乙酰辅酶乙酰辅酶A A )羧化反应中消耗的羧化反应中消耗的ATPATP由由EMPEMP途径提供途径提供部分由磷酸戊糖途径提供部分由磷酸戊糖途径提供部分由部分由EMPEMP中中NADHNADH间接转化间接转化还原力还原力NADPHNADPH第29页/共80页柠檬酸草酰乙酸丙酮酸H2OATPCO2乙酰辅酶乙酰辅酶A A丙酮酸羧化酶线粒体内膜线粒体基质线粒体基质胞液胞液三羧酸载体三羧酸载体柠檬酸草酰乙酸乙酰乙酰CoAATP,CoASHADP+Pi柠檬酸裂解酶苹果酸丙酮酸NAD
11、H+H+NAD+NADP+NADPH+H+(8个)个)CO2丙酮酸氧化丙酮酸氧化 脂肪酸脂肪酸 氧化氧化 氨基酸代谢氨基酸代谢苹果酸脂肪酸合成脂肪酸合成苹苹果果酸酸酶酶第30页/共80页NADH+H+草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸+NAD+苹果酸+NADP+苹果酸酶丙酮酸+CO2+NADPH+H+奇数碳原子饱和脂肪酸合成以丙二酸单酰奇数碳原子饱和脂肪酸合成以丙二酸单酰ACP为起为起始物,逐步加入丙二酸单酰始物,逐步加入丙二酸单酰ACP第31页/共80页4 4、不同生物的脂肪酸合成酶、不同生物的脂肪酸合成酶第32页/共80页5 5、饱和脂肪酸从头合成与、饱和脂肪酸从头合成与-氧化的比较氧化的比较区别
12、要点区别要点 从头合成从头合成 -氧化氧化细胞内发生场所细胞内发生场所 胞液胞液 线粒线粒 体体酰基载体酰基载体 ACP-SH CoA-SH电子供体或受体电子供体或受体 NADP FADNADP FAD、NADNAD转运体系转运体系 三羧酸系统三羧酸系统 肉碱转运肉碱转运二碳单位参与二碳单位参与/断裂形式断裂形式 丙二酸单酰丙二酸单酰ACP ACP 乙酰乙酰COACOA对对HCOHCO3 3-和柠檬酸的需求和柠檬酸的需求 需要需要 不需要不需要-羟酰基中间物立体构型羟酰基中间物立体构型 D D型型 L L型型能量能量 耗能及耗能及NADPH NADPH 产生产生ATPATP第33页/共80页(
13、二)脂肪酸碳链的延长与去饱和(二)脂肪酸碳链的延长与去饱和1 1、碳链的延长、碳链的延长 线粒体延长系统线粒体延长系统 内质网延长系统内质网延长系统 在动物体内,在动物体内,在动物体内,在动物体内,软脂酸软脂酸软脂酸软脂酸是合成是合成是合成是合成16C16C16C16C以上更长碳链脂肪酸以上更长碳链脂肪酸以上更长碳链脂肪酸以上更长碳链脂肪酸的前体,需活化成的前体,需活化成的前体,需活化成的前体,需活化成脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoACoACoA 软脂酸软脂酸软脂酸软脂酸+CoASH+ATP +CoASH+ATP +CoASH+ATP +CoASH+ATP 软脂酰软脂酰软脂酰软脂酰-SCoA+AM
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- 29 生物 合成
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