光合作用的限制因素.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,光合作用的限制因素,一 外界因素,光照,光对光合作用主要有三个方面的作用：,提供同化力形成所需要的能量,活化光合作用的关键酶和促使气孔开放,调节光合机构的发育,光照不足,光照不足，不仅使同化力不足，还会使光合作用的关键酶得不到充分活化。,植物从弱光下移到强光下，光合速率有一个逐步升高的适应期才能达到较高的稳定水平。之所以需要这一诱导期，是因为光合作用的高速运转，需要(1)卡尔文循环中间产物的足够的积累，(2)光合碳同化系统的充分活化和(3)气孔的较大开放。而这三点都不是转入强光下能迅速完成的。,在光,合,诱导前期，光合速率主要受中间产物水平和酶活化水平的限制，而在后期主要受气孔导度的限制。,光过剩,当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，就会造成光合活性的降低，这种现象称为光抑制(,photoinhibition,)。,光抑制最显著特征是光系统,II,光化学效率的降低和光合碳同化量子效率降低。,一般认为，光抑制主要发生在光系统,II,光抑制根据其发生的原初部位不同，可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受体侧光抑制常起源于还原型,Q,A,的积累，还原型,Q,A,的积累促使三线态,P680,的形成，三线态,P680,可以与氧作用生成单线态氧。供体侧光抑制起始于水氧化受阻，由于放氧复合体不能很快地把电子传递给反应中心，延长了氧化型,P680,的存在时间。氧化型,P680,和单线态氧都是强氧化剂，如不及时消除，就可以氧化破坏附近的胡萝卜素、叶绿素和,D1,蛋白等。,近年来，人们发现,PSI,的光抑制，在低温下，,PSI,对光更敏感，比,PSII,更易发生光抑制。,Inoue,等认为：有氧条件下，光抑制的位点是铁硫中心，尤其是,Fx,，,而,铁硫中心能限制,NADP,的光还原。,按光,抑制条件去除后光合功能完全恢复所需时间的不同，光抑制又可分为慢恢复的光抑制和快恢复的两种。快恢复的光抑制主要与激发能的热耗散相关联，而慢恢复的光抑制则主要与光合机构的破坏相联系。,热耗散，或非辐射能量耗散，可能有多条途径：,依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散，它可能涉及,PSII,捕光色素复合体的聚集。,依赖叶黄素循环的热耗散,叶黄素循环是指叶黄素的三个组分紫黄质（,violazanthin,)、,环氧玉米黄质(,antheraxanthin,),和玉米黄质(,zeaxanthin,),在不同光强条件下的相互变化,紫黄质,环氧,玉米黄质,玉米黄质,NADPH+O2,H2O,抗坏血酸,脱氢抗坏血酸,NADPH+O2,H2O,抗坏血酸,脱氢抗坏血酸,高,光，类囊体腔内侧，,pH6.5,低光，类囊体膜基质侧,玉米黄质可直接猝灭激发态的叶绿素,叶黄素循环,依赖,PSII,光反应中心的可逆性失活,依赖,PSII,的循环电子传递,PSII,反应中心受光激发后交出电子，电子经,pheo,（,不经过泛醌）到,Cytb559,又回到,P680，,通过这一无效的循环而把激发能转变成热散失。,光呼吸可直接消耗过剩光能，并促进,Pi,的更新,两个光系统间激发能的分配,通过,LHCII,的磷酸化可使部分,LHCII,向,LHCI,迁移，使,PSII,激发能减少，,PSI,的增多，从而合理地分配光能。,植物的光保护机理：,通过叶片运动、叶绿体运动和在叶片表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛来减少光吸收。,通过增加电子传递体和光合酶的水平，提高光合能力，增加对光能的利用。,加强热耗散,加强,Mehler,反应与之相联系的活性氧清除系统的保护作用,2 温度,植物可以在一个相当宽的温度范围内进行光合作用。,C3,植物的光合最适温度低于,C4,植物,在较低温度下，叶片光合作用的限制因素通常不是气孔导度，而是无机磷的再生，另外活性氧伤害也是一个原因。,高温下光合速率降低原因是由于高温下,CO,2,的溶解度降低，,Rubisco,对,CO,2,的亲和力降低以及光合机构关键成分的热稳定性下降。,3 水分,光合作用所消耗的水分只占植物吸收水分的很小的一部分。,水分亏缺时光合作用的降低，并不是由于水原料供应不足，而是由于水分亏缺引起的气孔或非气孔因素的限制。,当水分不足时，光合机构中首先受到影响的是气孔，气孔的关闭有利于缓解水分的不足。,4,CO,2,空气中,CO,2,浓度较低，通常是,C3,植物光合作用的因子，而,C4,植物由于,PEPCase,泵的作用，通常空气浓度的,CO2,就可使光合作用接近饱和，不过这种,CO,2,的浓缩需要能量，因此,C4,植物的优越性在强光下方能发挥出来。,在高,CO,2,浓度下，短期内叶片的光合速率会提高，但时间长了往往会逐渐降低，即产生一种适应。,5 矿质元素,氮：氨基酸、蛋白质、核酸、叶绿素等的组成元素。,磷：核酸、磷脂、辅酶的组成元素。,钾：多种酶的辅助因子，参与气孔开放的调节。,铁：参与叶绿素的合成，铁不足引起有活力的,PSII,反应中心数减少，天线色素传递的激发能减少，,PSII,光化学效率降低。,钙：影响气孔关闭。,二 内部因素,气孔,影响光合作用的因素可分为气孔限制因素和非气孔限制因素。,L,s,=1-,Ci,/Ca,在轻度水分胁迫下，气孔的降低往往是光合速率降低的主要原因。而在重度水分胁迫下，影响因素往往是非气孔限制。,2.,RuBP,羧化酶,Rubiosco,是光合作用的限速酶，最大光合速率与该酶的活性间存在正相关关系，该酶量的不足常是光合作用的一个重要限制因素。,羧化效率代表了叶片的潜在光合能力,3.,RuBP,的再生,在,Pn,-Ca,曲线中，随着,CO,2,浓度的增加，光合速率升高，,RuBP,的消耗速率也增加。当,RuBP,的浓度不足以饱和,Rubisco,的,催化部位时，便发生了,RuBP,再生对光合作用的限制。这时，光合速率不再随,CO,2,浓度的升高而增加。,由于,RuBP,的再生依赖于同化能力，因此,RuBP,的再生限制也可以反映光合电子传递和光合磷酸化情况。,4.磷的再生,磷是光合作用的必需元素，在光合作用的过程中，磷被不断地循环利用。在光合磷酸化时，,Pi,进入,ATP，ATP,被,用于碳同化时，它又进入磷酸丙糖，丙糖被作于合成淀粉和蔗糖时，它又以无机磷的形式释放出来。如果磷酸丙糖的利用速度低于它的产生速度，磷的再生就会慢下来，从而对光合作用产生限制，称为磷再生限制。,5.光合产物的反馈抑制,