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第八章,单击此处编辑母版文本样式,*,神经系统的感觉功能讲座,2,感觉：是客观物质世界在人主观上的反映,。,由三部分结构（感受器、传入神经和大脑皮层）完成。,3,第一节,感觉概述,4,一、感受器、感觉器官的定义和分类,（一）感受器结构,1,、定义,感受器是指生物体内一些专门感受体内外不同形式刺激的结构或装置，其功能是将环境中不同形式的刺激能量转换成神经元的生物电信号。,2.,结构,游离神经末梢,神经末梢,+,结缔组织被膜,高度分化感受细胞,+,感觉神经末梢,5,3,、感受器的分类,性质分类（五种）：,光、机械、温度、化学、伤害性,部位分类：,内感受器：本体、内脏,外感受器：远距离、接触,6,（二）感觉器官,体内一些结构和功能上都高度分化的感受细胞，连同它们的附属结构构成了复杂的感觉器官。,将分布于头部的感觉器官称做特殊感觉器官。（视、听、嗅、味、前庭）,7,（三）感受器的生理特性,1,、感受器的适宜刺激,一种感受器通常只对某种形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。,8,600 nm,Wavelength in meters(m),Gamma,X rays,Infrared,Radar,FM,TV,AM,Ultra-,violet,10,-12,10,-8,10,-4,10,4,1,10,8,electricity,AC,Short-,wave,400 nm,500 nm,700 nm,Wavelength in nanometers(nm),Visible light,9,每种感受器都有其特有的感觉阈值（,sensory threshold,）。,引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为强度阈值；而其所需的最短作用时间称为时间阈值。,10,感觉辨别阈：刚能分辨的两个刺激强度的最小差异，称为感觉辨别阈。,11,感觉辨别阈限随原来刺激量的变化而变化，二者的比值是常数。,Weber-Fechner,定律,Weber,发现，两个重量之间最小的可辨别的差值为重量本身的一个分数，称为“,Weber,分数”。对重量而言：,12,原重量,100g,200g,300g,辨别阈,3g,6g,9g,（,1/30,）,13,2,、感受器的换能作用,各种感受器能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用,。,14,（,1,）换能发生部位,末端,/,特化部位 ：多数,全细胞：少数,一般不直接发生动作电位，而是先产生感受器电位。,15,感受器电位：,由适宜刺激引起感受器细胞膜产生的去极化电位（感光细胞例外）。,16,17,（,2,）动作电位发生的部位,a.,感觉神经末梢,/,嗅细胞等：,感受器电位以电紧张的方式进行扩布，,当到达感觉神经的第一个郎飞结或轴突始段时，只要去极化达到阈电位，即可,引起动作电位,，并沿感觉神经向远处传导。,18,b.,毛细胞、感光细胞、味觉感受细胞等：,感受器电位以电紧张的方式进行扩布，,到达突触，通过释放递质引起初级传入神经末梢发生膜电位变化，该电位变化称为发生器电位。,19,感受器电位,/,发生器电位：没有本质区别。,特点：类似于局部电位；是,RP,的小幅度波动；大小在一定范围内与刺激的大小成比例；可以总和，无全或无现象；呈电紧张性扩布,。,20,Figure 10-7:Sensory coding for stimulus intensity and duration,21,3,、感受器的编码功能,感受器换能时除能量形式转换外，刺激包含的环境变化信息也转移到了动作电位的序列之中。,22,（,1,）类型：刺激类型,指刺激的能量形式：,适宜刺激,（,2,）部位：如触觉点状分布,（,3,）强度：感受器电位幅度、感觉神经动作电位的频率,23,24,(4),持续时间：冲动的发放规式,25,26,4.,感受器的适应现象,恒定强度刺激作用于感受器，感觉神经上的动作电位频率随刺激时间延长而下降，这一现象称为感受器的适应。,分为快适应感受器,/,慢适应感受器。,生理意义：,快适应：有利于机体接受新的刺激；,慢适应：有利于长期监测和及时调节。,27,28,29,30,31,Adaptation,In resting state cross section through Pacinian corpuscle looks like this:,If skin over the corpuscle is deformed the following happens,If stimulus remains then viscous gel over capsules will move and the nerve endings will resume its normal shape,If stimulus is removed the corpuscle as a whole will resume its normal shape and once again deforming the nerve ending,32,二、感觉传入通路的感觉编码和分析,33,光 眼,声 耳,化学 舌,Ap,大脑,34,（一）特定感觉类型编码,:,动作电位一致,通过特定传入通路；,到达大脑皮层特定部位。,35,特殊神经能量定律,doctrine of specific nerve energies,不同的感受器所产生的脉冲形式上相似，它引起何种感觉取决于它激活的脑中部位。感觉器官-皮层的各条特异感觉通路是独立的，当刺激发生在一个特定感觉通路时，不管通路的活动是如何引起的，或是在通路的哪一部分所产生的，所引起的感觉总是该感受器在生理情况下兴奋时所引起的感觉。,36,无论压迫刺激手上的环层小体，,或,因臂丛的肿瘤刺激了神经，所引起的感觉都是触觉。同样，如果把一根纤细的电极插入脊髓背柱、丘脑或大脑皮层中央后回的相应的纤维之中，并施加刺激，所引起的感觉也是触觉。该原理称为,特殊神经能量定律。,37,（二）,感受野,对于感觉通路中任一神经元，,感受野系由所有能影响其活动的感受器所组成,的空间范围。,感受神经元的感受野大小不一。,38,Receptive Field,39,Receptive Fields,40,（三）刺激强度编码,:,感受器电位的幅度、持续时间、波动方向等,;,单一神经纤维,AP,频率；,参与传递信息的神经纤维数目。,41,（四）侧向抑制,加大刺激中心区与周边区的差距。,42,43,Lateral Inhibition,Delcomyn,1998,44,45,46,47,第二节 躯体和内脏感觉,48,躯体通过皮肤及其附属的感受器接受不同的刺激，产生各种类型,的,感觉，称为躯体感觉,（,somatic senses,）,。,分为：,深感觉：,本体感觉,（位置觉和运动觉）,浅感觉：触,-,压觉、温度觉和痛觉；,49,内脏感觉,包括痛觉、温度觉、触,-,压觉,50,一、躯体和内脏感觉传入通路,51,（一）躯体感觉传入通路由三级神经元组成：,初级传入神经元：,周围突与感受器相连,中枢突：,与运动神经元相连构成反射弧，完成各种反射；,向大脑皮层投射而形成感觉传入通路，产生各种不同感觉。,52,丘脑前的传入系统,深感觉传导路：先上行，后交叉,浅感觉传导路：先交叉，后上行,53,头面部的感觉传导路：,触觉、本体感觉的传入冲动,三叉神经主核、中脑核中继换元,痛觉、温度觉的传入冲动,三叉神经脊束核中继换元,发出第,级纤维越至对侧三叉丘系丘脑后内侧腹核,54,2.,丘脑的核团,丘脑是皮层不发达动物的感觉最高中枢，在皮层发达动物为感觉的总接继站，有一定的对感觉进行分析综合的能力。,丘脑的核团可分为三大类：,55,1,第一类细胞群（特异感觉接替核）,此类核团接受除嗅觉外的第,级神经元感觉纤维的投射，换元后投射到大脑皮层感觉区，引起特定感觉。包括后腹核和内、外侧膝状体（听觉、视觉）。,56,57,2,第二类细胞群（联络核）：,此类核团接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定区域。功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平间的联络和协调有关。如：丘脑前核、丘脑外侧腹核、丘脑枕核等。,58,59,丘脑前核发出纤维投射到皮层扣带回，参与内脏活动调节；,丘脑外侧腹核发出纤维投射到皮层运动区，参与皮层对肌肉的运动调节,丘脑枕核发出纤维投射到皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功能；,60,61,3,第三类细胞群,(,非特异投射核,),：,靠近丘脑中线的，内髓板以内的各种结构。主要指髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。,此类核团没有直接投射到大脑皮层的纤维，但可接受脑干网状结构上行纤维的投射，通过多突触换元后弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。,62,63,3.,感觉投射系统,根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，分成两个系统。,（,1,）特异投射系统,丘脑特异感觉接替核及其投射至大脑皮层的神经通路称为特异投射系统,(Specific projection system),。,64,投射纤维投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。,投射纤维主要终止于皮层的第四层，形成丝球结构，与该层内神经元构成突触联系,引起特定感觉。,通过中间神经元接替，与大锥体细胞构成突触联系，从而激发大脑皮层发出传出冲动。,65,联络核在结构上大部分也与大脑皮层有特定的投射关系，因此也归入该系统。,66,（,2,）非特异投射系统：,丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层的神经通路称为非特异投射系统（,nonspecific projection system,）。,67,经多次换元并弥散性投射到大脑皮层的广泛区域，与皮层不具有点对点的投射关系；,通过脑干网状结构，间接接受来自感觉传导道第二级神经元侧支的纤维投射，不能引起各种特定感觉；,上行纤维进入皮层后分布于各层内，以游离末梢的形式与皮层神经元的树突构成突触联系，起维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。,68,特异投射系统和非特异投射系统的比较,特异投射系统,非特异投射系统,通路,换元,发出,投射规律,投射皮层,三级或稍多,特异感觉接替核,点对点,特定区域,无数级,非特异投射核,弥散性,广泛区域,皮层联系,皮层层次,形成突触,效应,第四层神经元及,大锥体细胞,诱发其兴奋,各层,神经元树突,改变其兴奋状态,生理功能,形成特定感觉,激发皮层传出,维持与改变皮层,兴奋状态,受药物影响,不 易,易,69,（二）传入通路与皮层代表区,内脏感觉的传入神经为自主神经。胞体主要位于脊髓胸,7,腰,2,和骶,2,4,后根神经节，以及第,、,、,对脑神经节内。,内脏感觉的传入冲动沿着脊髓丘脑束和感觉投射系统到达大脑皮层。,70,二、大脑皮层的感觉代表区,从丘脑后腹核携带的躯体感觉信息经特异投射系统投射到大脑皮层的特定区域，该区域称为躯体感觉代表区（,somatic sensory area,），主要包括体表感觉区和本体感觉区。,71,（一）体表感觉代表区,1.,第一感觉区,Somatic sensory area,S,部位：中央后回,(3-1-2,区,),72,Brodmanns Maps,73,大脑半球外侧面 大脑半球内侧面,74,感觉投射规律为：,躯干四肢部分交叉性投射，头面部双侧性；,投射区域的大小与感觉分辨精细程度有关，分辨愈精细的部位，代表区愈大；,投射区域具有一定的分野，总体倒置安排，头面部代表区内部正立安排。,75,76,77,各类感觉传入的投射规律：中央后回从前到后依次接受：,来自肌肉牵张感觉（中央沟底部前壁的,3a,区）,慢适应感觉（,3,区）,快适应感觉（,1,区）,关节、骨膜、筋膜等感觉（,2,区）,78,感觉柱（,sensory column,）：感觉皮层最基本的功能单位。,同一柱内的神经元感受同一感受野的同一类感觉，是一个传入,-,传出信息整合处理单位。,一个柱兴奋时,相邻柱抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式,(,具普遍性,),79,感觉皮层的可塑性,(plasticity),现象：,长期废用,(,如截肢,),原代表区为他区占领,切除某代表区,原感觉投射到该区周围,训练使感觉灵敏,原代表区将扩大,同样发生在其他皮层,(,如视皮层,),盲人、聋人其他感觉增强,意义：有较好的适应能力,80,2.,第二感觉区,Somatic sensory area,S,部位：中央前回和岛叶之间。,投射规律：,感觉投射是双侧性的；,投射区的空间安排是正立的；,投射区面积远比体感,区小；,产生的感觉定位不明确，仅是粗糙分析。,81,82,（二）本体感觉代表区,(Proprioceptive cortical representation),部位：中央前回,(4,区,),。,投射特点：,该区是主要运动区，也是本体感觉投射区。,83,84,（三）内脏感觉代表区,混杂在体表第一感觉区中。,第二感觉区、运动辅助区也有关；,边缘系统皮层也接受内脏感觉的投射。,85,三、躯体和内脏感觉信息的分析处理,86,（一）本体感觉,指来自躯体深,部,的肌肉、肌,腱,和关节等处的组织结构,，,主要是对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。,对躯体平衡感觉的形成具有一定作用。,87,本体感受器：,肌肉、肌腱和关节囊中分布有各种各样的感受器,机能：,分别感受肌肉被牵拉的程度以及肌肉收缩和关节伸展的程度。,88,牵张反射的感受器,肌梭,(muscle spindle),适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉长度变化的感受器，属本体感受器。功能是发动牵张反射。,89,腱器官：,分布在腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维串联，是一种张力感受器。当肌肉收缩张力增加时，腱梭因受到刺激而发生兴奋，冲动沿着感觉神经传人中枢，反射性地引起肌肉舒张。,90,91,在关节囊、关节韧带及骨膜处,有几种感受器,，,它们,都,是由皮肤相应的感受器变形而来,的,。,92,本体感觉经脊髓后索上行，大量传入冲动进入小脑，但有些冲动则经内侧丘系和丘脑投射到大脑皮层。,93,肌肉活动时发生的本体感觉往往被视、听和其他感觉遮蔽，故本体感觉也称为暗淡的感觉。,94,(,二,),触压觉,由非均匀分布的压力,(,压力梯度,),在皮肤上引起的感觉，叫触,-,压觉。触,-,压觉分触觉和压觉两种。,外界刺激接触皮肤表面，使皮肤轻微变形，这种感觉叫触觉。,外界刺激使皮肤明显变形，叫压觉。,95,皮肤存在多种触,-,压觉感受器，呈点状分布。,96,1,）游离神经末梢（痛、温、触、压、痒等,2,）毛囊末梢（触和机械运动）,3,）,Merkel,盘（低强度触、触速度、,2PD),4)Ruffini,末梢（触、压）,5,）,Krauce,小球（触、压）,6,）,Meissner,小体（触分辨）,7,）,Pacini,小体（深触和振颤）,97,98,Receptors,Frequency Range,Perception,Fiber,RF Size,Merkel,0.3-3 Hz,Pressure,SA1,Small,Meissner,3-40 Hz,Flutter,RA1,Small,Ruffini,15-400 Hz,Stretching,SA2,Large,Parisian,10-500 Hz,Vibration,RA2,Large,Properties of Mechanoreceptors,99,人们能够分辨皮肤上两个点的最小距离，叫两点辨别阈。通常用两点阈规来进行测量。皮肤的部位不同，两点阈也不相同。,100,Two-Point Discrimination,101,Receptive Fields,102,Sensitivity to Touch,103,引起触,-,压觉的最小压陷深度，称为触觉阈,。,手指和舌的触觉,阈,值最低,，,背部的触觉,阈,值最高。,与触觉感受器皮肤感受野的大小以及皮肤中触觉感受器的密度有关,。,104,上行有后索与内侧丘系、前外侧系两条通路，传递的触压觉类型不同。,105,触,-,压觉适宜刺激：机械刺激,过程：机械刺激引起感觉神经末梢变形，导致机械门控式,Na,+,通道开放，,Na,+,内流引起去极化的感受器电位，触发轴突膜发生动作电位。,106,Transduction,107,108,(,三,),温度觉,皮肤上有专门的“热点”和“冷点”,刺激这些点能分别引起热觉（,warmth,）和冷觉（,cold,），两者合称温度感觉。,冷点明显多于热点。,109,热感受器是游离神经末梢，由,C,类纤维传导；冷感受器也是游离神经末梢，由,A,类纤维传导传入冲动。,110,皮肤表面温度的变化，是温度觉的适宜刺激。,一种温度刺激引起的感觉，是由刺激温度与皮肤表面温度的关系来决定的。皮肤表面的温度称为生理零度。,111,三碗实验,甲 乙 丙 甲 乙 丙,10 25 40 10 25 40,右手感覺,熱,，,左手感覺,冷,112,冷感受器在皮肤温度低于,30,时开始引起冲动发放，热感受器在超过,30,时开始引起冲动发放，,47,时频率最高。,113,当皮肤温处于,34,的正常值时，冷感受器和温感受器持续、稳定地发放,2,5Hz,的冲动。,冷感受器可以对,5,40,范围内的静态皮肤温发生反应，皮肤温处于,25,时放电频率最高；,而温感受器在,29,45,范围内的静态皮肤温时呈现紧张性活动，皮肤温处于,45,时最活跃。,114,皮肤温度超过,46,，热觉突然消失，出现痛觉。,115,来自丘脑的温度觉投射纤维除到达中央后回外，还投射到同侧的岛叶皮层，后者可能是温度觉的初级皮层。,116,（四）痛觉,1.,痛觉的定义和特点,痛觉是一种与组织损伤有关的,不愉快感觉,和,情感式体验,，而引起痛觉的组织损伤可为：,实际存在的或,潜在的或,可被叙述的。,117,痛觉感受器不存在适宜刺激，任何刺激只要达到伤害程度均可使其兴奋。因此痛觉感受器又称为伤害性感受器。,118,2.,致痛物质,体内外能引起疼痛的化学物质统称为致痛物质。,119,致痛物质,释放来源,/,合成酶,对初级传入的作用,K,+,细胞损伤,激活,Ach,细胞损伤,激活,5-HT,PL/,色胺酸羟化酶,激活,Histamine,肥大细胞,激活,PG,（前列腺素）,花生四烯酸代谢物,/,环氧酶,降低阈值,SP,初级传入末梢,降低阈值,ATP,细胞损伤,激活,120,121,致痛化学物质游离神经（,A,C,）纤维末梢膜去极化,TPAP,痛信息传入丘脑大脑皮层痛觉。,122,3.,痛觉通路的信息处理,根据疼痛发生的快慢和持续时间的长短将疼痛分为快痛和慢痛。,123,传导痛觉信息的传入神经纤维有两类：,A,有髓鞘纤维，传导速度为,5,30m/s,；,C,类无髓鞘纤维，传导速度为,0.5,2m/s,。,124,125,沿,A,纤维传导的伤害性信息到达大脑皮层后引起的痛觉称为快痛（,fast pain,），是尖锐和定位明确的刺痛样感觉，发生快，消失也快，一般不伴有明显的情绪变化。,126,沿,C,类纤维传导的伤害性信息到达大脑皮层后引起的痛觉称为慢痛（,slow pain,），是定位不明确的烧灼样痛，发生慢，消退也慢，常伴有明显的不愉快情绪。,127,伤害性感受器的类型及其分布,分布 类型 有效刺激,皮肤,A,机械性 机械损伤,A,多觉性 机械损伤，烵热,C,机械性 机械损伤,C,多觉性 化学刺激,肌肉,（,A,）机械性,伤害性挤压,（,C,）机械性 伤害性挤压,（,C,）化学性 有害化学物质,和,多觉性 重压，伤害热,关节,A,机械性 极度扭转,C,机械性 极度扭转,内脏,A,内脏伤害性 机械膨胀,C,内脏伤害性 牵拉，烵热，有害化学物质,128,快痛主要经特异投射系统到达大脑皮层的第一和第二感觉区；,慢痛主要投射到扣带回。,129,上行纤维后角侧支可调节皮肤感觉（包括痛觉）的传入冲动。有人将后角视为“闸门”（,gate,）,130,131,Pain Signal Destinations,132,深部痛：,发生在躯体深部，如骨、关节、骨膜、肌腱、韧带和肌肉等处的痛感称为深部痛。,深部痛一般表现为慢痛：定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压改变等自主神经反应。,深部痛可反射性引起邻近骨骼肌收缩而导致局部组织缺血，缺血加剧疼痛。,133,4.,躯体痛和内脏痛,疼痛是常见的临床症状。,分为：躯体痛和内脏痛,（,1,）躯体痛：体表痛和深部痛,发生在体表某处的疼痛称为体表痛。,伤害性刺激作用于体表时，可先后出现快痛和慢痛。,134,（,2,）内脏痛,内脏痛常由机械性牵拉、痉挛、缺血和炎症等刺激所致。,135,内脏痛的特点,定位不准确,发生缓慢，持续时间较长：主要表现为慢痛，常呈渐进性增强，有时也可迅速转为剧烈疼痛；,中空内脏器官壁上的感受器对扩张性刺激和牵拉性刺激十分敏感，而对切割、烧灼等不敏感；,特别能引起不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动改变。,136,特殊的内脏痛：,1,）体腔壁痛,体腔壁痛是指内脏疾患引起邻近体腔壁浆膜受刺激或骨骼肌痉挛而产生的疼痛。,由躯体神经传入。,137,2,）牵涉痛,某些内脏疾病往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛（,referred pain,）。,心绞痛,胃溃疡,胰腺炎,肝胆病,肾结石,阑尾炎,心前区,左臂尺侧,左上腹,肩胛间,左上腹,肩胛间,右肩胛,腹股沟,上腹部,脐周,138,139,发生牵涉痛时，疼痛往往发生在与患病内脏具有相同胚胎节段和皮节来源的体表部位，这一原理称为皮节法则。,140,Dermatome Map of the body,141,会聚学说（,convergence theory,）,来自内脏痛和躯体痛的传入纤维会聚到脊髓同一水平的同一个后角神经元，即两者通过一个共同的通路上传。因疼痛刺激多来源于体表部位，大脑皮层更习惯于识别体表信息，故把内脏痛误认为是体表痛。,牵涉痛的发生机制,142,143,易化学说（,facilitation theory,）,来自内脏痛和躯体痛的传入纤维到达脊髓后角同一区域内彼此非常接近的不同神经元，由患病内脏传来的冲动通过其传入侧支可提高邻近的躯体感觉神经元的兴奋性，从而对体表传入冲动产生易化作用，使平时不至于引起疼痛的刺激信号变为致痛信号。,144,