第四节 虾蟹类的生长.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,P,o,w,e,r,B,a,r,中国专业,PPT,设计交流论坛,第四节 虾、蟹的生长,狭义：仅指虾蟹类从旧壳中脱出的短暂过程；,广义：蜕皮过程则是一个连续的变化过程，贯穿虾蟹类的整个生命周期。,一、蜕皮,甲壳动物生长发育常与蜕皮联系在一起：,胚后发育具有一系列形态各异的幼体期，每期幼体形态和生理特点通过蜕皮而发生改变，或者通过蜕皮变态发育成为更成熟的幼体或成体。,蜕皮周期内出现一系列生理过程：,诸如组织生长、形态变化、旧壳剥离、新壳形成、蜕皮开始等，这些过程均受内源因子（神经内分泌、发育期等）和外源因子（饵料、温度、盐度、月相等）的共同调控和影响。,4,1.,蜕皮周期,：较长,（龙虾、大型蟹类）,与较短,（虾类）,2.,蜕皮过程,：,蜕皮前,原有,的,外骨骼,部分被吸收,，用于构建,新的外骨骼,（表层及外层），并且吸收水分用于增加身体的体积，血液体积也增加。,蜕皮是物质（主要成分是碳水化合物、蛋白质）的净损失的过程。蜕皮本身需要消耗相当大的能量，又需要合成内表皮并矿化表皮层。,5,6,3.,蜕皮（壳）的分期,蜕皮前期,：准备,外骨骼钙质（溶解）大量钙储存于肝胰脏和血液中，这时外骨骼变得脆弱易碎。与此同时，通过皮肤、鳃、前肠及后肠等处从外界吸收大量水分，使身体膨胀，老甲壳开始裂开。,蜕皮期,：蜕去老甲壳，此期最短。,蜕皮后期,：储存的钙盐迅速移入皮肤，同时通过鳃从外界水体吸收大量钙；肝糖和血糖供给皮肤合成几丁质；外骨骼逐渐变硬。但在此期前段，未完全钙化，不能捕食和御敌，往往躲藏在隐蔽的地方。,蜕皮间期,：蜕皮后,下一次蜕皮开始之间的时期，是动物正常期，甲壳坚硬，血钙降低，活动捕食与正常。,7,斑节对虾的蜕皮周期,8,4.,蜕皮的内分泌控制,窦腺蜕皮抑制激素：抑制,YO,分泌蜕皮激素。,只能在,蜕皮前期,未发生时起作用。,YO(,蜕皮腺,),的蜕皮激素：在蜕皮前期，该激素在血液中的浓度逐渐升高，在临近蜕皮时，形成一个峰值，然后浓度迅速下降，在实际蜕皮时，处于低浓度状态。主要合成产物还,与卵巢中卵母细胞发育密切相关,。,眼柄切除 蜕皮节律加速，且诱导血淋巴蜕皮激素上升,刺激卵母细胞生长。,9,5.,相关概念,发育蜕皮（变态蜕皮）,：在幼体阶段，随着蜕皮，动物的形态结构不断变化，由简单而复杂，直至发育完善。故幼体阶段的蜕皮又称为。,生长蜕皮,：形态发育完善的幼虾除交接器的变化外，蜕皮已无形态上的变化，其后的蜕皮又称为。,生殖蜕皮：,在交配期雌性个体在交尾前要先行蜕皮（封闭式纳精囊），以便在新壳硬化之前进行交配，此次蜕皮又称,10,二、生长,1.,生长的特点,遗传性：种间、种内退化；,阶段性：个体发育,周期性：,气候,（,季节,），,生理,（蜕皮、性成熟、繁殖）的变化而周期变动；,性别差异：,11,蜕皮与阶梯式生长？,两次蜕壳的间期是真正的生长期,营养物质积累和组织的生长。,当生长到一定程度时,蜕壳,然后大量吸水,扩充体积,产生一次体积增大的飞跃。,蜕壳时的增长仅是水分的增加。,12,2.,影响蜕皮与生长的因子,（,1,）外因,温度：,营养：,盐度：,水质：,放养密度：,光照周期、强度、光质：,13,温度：,影响蜕皮；幼体期发育期数（,如：长臂虾,30,Z3,低温下,Z5,；三疣梭子蟹,Z4,低温或饵料,Z5,、,Z6,）,营养：,较低摄食不一定影响蜕皮，但蜕皮生长（可能负生长）。,盐度：,小幅度降盐可促一些对虾的生长（可能是应激）；,但盐度下降致使日本对虾负生长或死亡。,盐度也影响摄食、渗透压调节和耗能。,14,（,2,）,.,内因,内分泌（蜕皮激素的控制）与蜕皮周期,应用研究附后,15,甲壳类的,成长,与,蜕皮,及,蜕皮周期,的长短有一定的,关系,1.,眼柄切除促生长说,提出切除眼柄会缩短蜕皮周期的结果包括：,但也有否认这一结果的。,16,因此，将这个领域的研究机构整理如下：,17,2.,添加蜕皮激素促生长试验,植物中提取，添加于配合饲料,对日本对虾无效果，反而抑制其正常生长。,18,小结,蜕皮主要受体内激素的调控，,温度、光照、饵料仅可以加速或延缓蜕皮过程,，只有当外界环境因子均处于理想状态，对虾才能快速生长，从而引起蜕皮。否则，即使蜕皮也不会正常生长，甚至出现负增长，不正常蜕皮往往也是造成对虾死亡的重要因素。,19,三、自切与再生,何谓自切？,影响因素,（,附肢被困、机械损伤、水质污染、强烈刺激等,）,再生及速度,20,虾蟹类动物在遭遇天敌或相互争斗中受困时常常会自行使被困的附肢脱落，以使个体摆脱天敌，迅速逃逸。,在附肢有机械损伤时虾蟹类亦会自行钳去残肢或使其脱落，这种现象称为,自切,。,21,自切的附肢经过一段时间，大多可以重新生出，称为,再生,。,再生的速度,：未成熟的个体再生较快，成熟的个体不再蜕皮，不具再生能力。,22,第五节 饵料与摄食,23,一、食性与饵料组成,1,、食性：多数为杂食性或腐食性，少数为肉食性或植食性；,2,、食谱：碎屑及微生物、植物及动物,碎屑：底质中的植物碎片、有机颗粒及微生物等聚集形成,植物：微藻、大型藻类、水草及某些陆生植物,动物：甲壳类、软体类、多毛纲类、有孔虫及小型鱼类等,24,二、摄食,1.,摄食方式：滤食,-,捕食,2.,感觉器官：嗅觉、触觉等,3.,捕食、进食,视频：枪虾捕食,4.,摄食强度：季节温度、洄游途中、繁殖前、环境及健康状况,5.,摄食周期：多数夜多于昼、蜕皮前后,6.,饵料选择：偏食,25,第六节 虾蟹类的生活史与栖息,26,Penaeid,life cycle:1,juvenile;2,reproduction;3,spawning;4,nauplius,;5,zoea,;6,mysis,;7,postlarva,.,对虾生命周期：,1.,幼虾；,2.,繁殖；,3.,产卵；,4.,无节幼体；,5.,蚤状幼体；,6.,糠虾幼体；,7.,仔虾,一、生活史,27,河蟹的早期生活史,28,二、栖息,1.,生活栖息,海洋：近岸浅海、河口地区、红树林地带、潮间带,淡水：,陆地：,2.,繁殖要求,海水、半咸水、淡水,3.,纬度分布：热带、亚热带较多，但也有北极的,北方长额虾、南极磷虾,等。,4.,底质与底栖种类,5.,运动方式：,游泳、跳跃、爬行等；,6.,活动、觅食、隐蔽、潜居,29,三、洄游,1.,定义：,2.,洄游类型：,生长、越冬、生殖,视频：中国对虾,3.,洄游习性分类：,游泳型,定居型,4.,洄游的意义：生态、经济,30,四、虾蟹类栖息与环境因素,1.,自然分布区域：,主要影响因子：温度、盐度,最适范围？耐受范围？,2.,生态种类：广温（盐）、狭温（盐）,3.,底质类型：偏好、选择,31,第七节 十足目的分类及主要养殖种类,一、概述与温习,甲壳动物亚门最大一目，共约,9000,多种，主要是虾和蟹。体躯延长呈虾形（腹部发达）或缩短扁圆呈蟹形（腹部退化）。,软甲纲,可分为,3,个亚纲：,叶虾亚纲,Phyllocarida,、,掠虾亚纲,Hoplocarida,和,真软甲亚纲,Eumalacostraca,。,32,体分,头胸部,和,腹部,。,头胸部具发达头胸甲。,游泳生活种类：如虾腹部,7,节，多侧扁；腹肢发达，共,6,对，末对特化成尾肢，与尾节共同形成尾扇。,爬行生活种类腹部有的扁平（如龙虾类），有的曲卷并变形（如寄居蟹等），另有许多退化成薄片状甲板,33,蟹类,仅有第,1,、,2,对腹肢，变形为交接器,。,仅有第,2,5,对腹肢，双枝型，只用来抱卵。,有具柄复眼。大颚粗壮，常有触须。胸肢前,3,对特化为颚足，鳃都在胸部。,雌雄异体。两性生殖，卵生，变态发育。,34,主要海产，少数栖于淡水，个别为,陆栖,，但幼体必须在水中生活。生活方式有游泳、漂浮和底栖。许多种类在渔业捕捞或养殖生产中占重要地位，对虾类是海产虾类中产量大、经济价值高的类群。,十足目亚分类：,枝鳃亚目,Dendrobranchiata,腹胚亚目,Pleocyemata,分类的发展,,，不较第一步足粗大,节,直接产于水中,枝状,猬虾派,顺次,钳状，一个或一对较前,2,对强大,节,抱卵,丝状,37,38,39,二、枝鳃亚目特征与种类,（一）特征,头胸部,13,节，具,13,对附肢；头胸甲，额角；腹部,7,节组成，每节的甲壳各自分离，可自由屈伸，末节称尾节。,包括,2,个总科：对虾总科、樱虾总科。,40,分类,樱虾总科,Sergestoidea,萤虾科,Luciferidae,樱虾科,Sergestidae,对虾总科,Penaeoidea,芒虾科,Aristeidae,深海芒虾科,Benthesicymidae,对虾科,Penaeidae,钳指虾科,Sicyoniidae,管鞭虾科,Solenoceridae,41,（二）,对虾科,主要养殖种类,42,对虾属,Penaeus,共有,28,种，我国有,10,种，栖于热带、亚热带浅海。,如斑节对虾、日本对虾（日本囊对虾）、宽沟对虾、中国对虾（中国明对虾）、长毛对虾、墨吉对虾、新对虾属、鹰爪虾属、仿对虾属、赤虾属等。,43,常见种检索,1.,头胸甲有额胃脊，额角侧沟约伸至头胸甲后缘附近,.,日本对虾,.,japonicus,头胸甲无额胃脊；额角侧沟不超过头胸甲的中部,.2,2.,头胸甲有肝脊；第,5,步足无外肢,斑节对虾,P,.,monodon,头胸甲无肝脊，第,5,步足有外肢,3,3.,第,3,步足伸不到第二触角鳞片末端,.,中国对虾,P,.,chinensis,第,3,步足至少是指节超过鳞片。额角后脊上有小凹点,.,.,长毛对虾,P,.,penicillatus,44,中国对虾,P,.,chinensis,（中国明对虾,Fenneropenaeus,chinensis,）,雌体灰青色，雄体色发黄。额角上缘具,7-9,齿，下缘为,3-5,齿。头胸甲无肝脊。第三步足伸不到第二触角鳞片的末端。是中国增养殖品种之一。主要产于渤海。,45,46,日本对虾,P.,japonicus,(,日本囊对虾,Marsupenaeus,japonicus,),额角上缘具,8-10,齿，下缘具,1-2,齿。具额胃脊，额角侧沟长，伸至头胸甲后缘附近。额角后脊的中央沟长度大于头胸甲长的,1/2,。尾节具,3,对活动刺。体表具鲜明的横斑，为土黄色、橙色环带相间，带淡蓝色，尾肢具棕色横带，末半蓝绿色。,出水后能经较长时间不死，便于运输。,47,48,斑节对虾,P.,monodon,49,额角侧沟短，向后不超过头胸甲中部。第五步足无外肢。体由暗绿、深棕和浅黄横斑相间排列，构成腹部鲜艳的斑纹。,俗称,“,草虾,”,，是对虾属中个体最大的一种。东南亚一带及我国广东、海南、台湾养殖品种之一。,50,（三）,樱虾,总科,樱虾科额角短小；雄性第一触角下鞭变形，成为抱器；第,4,、,5,步足甚小或全缺；鳃数甚少，不具关节鳃；雄性交接器对称，雄附肢仅有一小片，雌性仅是第三步足底节及其间的腹甲变形；第一颚足具肢鳃；胸肢自第二颚足以后皆无外肢。,其中毛虾属,Acetes,是热带亚热带浅海的重要水产品，印度西太平洋区有丰富的资源，中国毛虾,Acetes,chinensis,和日本毛虾,Acetes,japonicus,产量最大。,毛虾体长一般不超过,45,毫米，为小型浮游虾类，甲壳很薄，体透明，稍带红色点，体躯极度侧扁。世界共有,17,种（亚种），主要产于印度西太平洋暖水区。我国已知有,6,种：中国毛虾、日本毛虾、红毛虾、锯齿毛虾、中型毛虾和普通毛虾。,51,樱虾科：中型毛虾（赤尾青虾、赤尾星虾）,Acetes,intermedius,52,53,中国毛虾,Acetes,chinensis,（虾皮）,54,三、腹胚亚目种类特征,55,分类,猬虾,下,目,Stenopodidea,真虾,下,目,Caridea,螯虾,下,目,Astacidea,海蛄虾,下,目,Thalassinidea,龙虾,下,目,Palinura,异尾,下,目,Anomura,短尾,下,目,Brachyura,56,（一）真虾次（或下）目,Caridea,头胸部较发达，腹部较短小，腹甲倒次覆盖，,P3,不呈螯状，第三颚足,4,6,节，卵产后抱于雌性腹肢间。,小型虾类，淡海水均有，海水为多。包括,14,（,16,）个总科。,长臂虾科,Palaemonidae,头胸甲具触角刺，鳃甲刺及肝刺有或无；大颚切齿和臼齿部互相分离，触须有或无；步足均不具肢鳃，前两对呈钳状，生活于淡水，半咸水或海洋中。种类多，经济价值大，是真虾中经济价值最高的。,罗氏沼虾,Macrobrachium,rosenbergii,，原产地集中在厄瓜多尔沿岸，是目前世界上养殖量最高的三大虾种之一。其壳薄体肥，肉质鲜嫩，味道鲜美，营养丰富，素有“淡水虾王”,之称。除富有一般淡水虾类的风味之外，成熟个体头胸甲内充满了生殖腺，具有近似于蟹黄的特殊鲜美之味。,白虾属,Exopalaemon,额角上缘基部具一鸡冠状隆起；具触角刺，鳃甲刺，无肝刺，鳃甲沟清楚；种类并不多，是重要的经济虾类，分布于中国沿海的脊尾白虾,Exopalamon,carincauda,和生活于淡水湖泊中的秀丽白虾,Exopalaemon,modestus,都是重要的经济种类。,真虾类的大部分种类营底栖生活；藻虾等营附着生活。,绝大多数生活在海洋中,只有少数种类如匙指虾科和长臂虾科的一小部分种类生活于淡水中，但到繁殖时仍须回到海洋中去孵化生长。,杂食性，多偏爱捕食动物性食物，以水底多毛类、水蚯蚓或动物尸体为饵，有时也捕食有机碎屑和固着性藻类。,57,原虾总科,Procaridoidea,原虾科,Procarididae,铠甲虾总科,Galatheacaridoidea,铠甲虾科,Galatheacarididae,玻璃虾总科,Pasiphaeoidea,玻璃虾科,Pasiphaeidae,刺虾总科,Oplophoroidea,刺虾科,Oplophoridae,匙指虾总科,Atyoidea,匙指虾科,Atyidae,臂虾总科,BresilioideaAgostocarididae,Alvinocarididae,臂虾科,Bresiliidae,圆趾虾科,Disciadidae,Pseudochelidae,长足虾总科,Nematocarcinoidea,背膝虾科,Eugonatonotidae,长足虾科,Nematocarcinidae,动额虾科,RhynchocinetidaeXiphocarididae,剪足虾总科,Psalidopodoidea,剪足虾科,Psalidopodidae,棒指虾总科,Stylodactyloidea,棒指虾科,Stylodactylidae,弯背虾总科,Campylonotoidea,深长臂虾科,Bathypalaemonellidae,弯背虾科,Campylonotidae,长臂虾总科,PalaemonoideaAnchistioididae,阔颚虾科,DesmocarididaeEuryrhynchidae,叶颚虾科,Gnathophyllidae,海星虾科,HymenoceridaeKakaducarididae,长臂虾科,PalaemonidaeTyphlocarididae,鼓虾总科,Alpheoidea,鼓虾科,AlpheidaeBarbouriidae,藻虾科,Hippolytidae,长眼虾科,Ogyrididae,异指虾总科,Processoidea,异指虾科,Processidae,长额虾总科,Pandaloidea,长额虾科,Pandalidae,小海虾科,Thalassocarididae,宽背虾总科,Physetocaridoidea,宽背虾科,Physetocarididae,褐虾总科,Crangonoidea,褐虾科,Crangonidae,雕褐虾科,Glyphocrangonidae,58,罗氏沼虾,M.,rosenbergii,59,60,61,日本沼虾,M.,nipponense,由于体呈青绿色，俗称青虾，喜栖于多水草的区域，是中国分布最广，在长江下游一带养殖较普遍。,62,（二）螯虾次目,Astacidea,体形较大呈圆筒状，甲壳坚厚，头胸甲稍侧扁，前侧缘除,海螯虾科,外，不与口前板愈合，侧缘也不与胸部腹甲和胸肢基部愈合。颈沟明显。,第,1,触角较短小，双鞭。第,2,触角有较发达的鳞片。,3,对颚足都具外肢。步足全为单枝型，前,3,对螯状，其中第,1,对特别强大、坚厚，故称螯虾。末,2,对步足简单、爪状。,鳃为丝状鳃。,俗称淡水龙虾、小龙虾，广泛分布于世界各地。,63,分螯虾总科和拟螯虾总科。共,400,余种。,主要科有：拟螯虾科、正螯虾科（蟹虾科）和螯虾科（蝲蛄科），共数十个属。,拟螯虾科主要分布于属于冈瓦纳古陆的马达加斯加、澳大利亚、新西兰、智利、新几内亚岛等地，形体较大，在塔斯马尼亚发现的最重个体达,6,千克。,正螯虾科（蟹虾科）主要分布于欧洲和北美洲西部，形体中等，有经济意义的主要是太平洋螯虾属。,螯虾科主要分布于北美洲东部和东亚，形体较小，有经济意义的主要是原螯虾属，尤其是其中的,克氏原螯虾,，产量达到全世界淡水龙虾产量的,70%,到,80%,。,在我国仅分布五种淡水龙虾，包括原产中国的东北螯虾、史氏拟螯虾和朝鲜螯虾，以及自日本传入的，原产美国的克氏原螯虾与大洋洲的红鳌螯虾。,64,拟螯虾科：红螯螯虾,Cherax,quadricarinatus,螯虾科：克氏原螯虾,Procambius,clarkii,65,（三）海蛄虾次目,Thalassinidea,海蛄虾科：海蛄虾,Upogebia,deltaura,海蛄虾科：美人虾,Callianassa,sp.,66,头胸甲,稍侧扁，一定程度钙化，,腹部,长大，对称，直伸，稍钙化，末端形成尾扇。第,1,对步足螯状或亚螯状，复眼角膜退化。,其种类穴居于海底，潮间带泥沙内或与海绵、珊瑚等共栖,。,3,个总科：海蛄虾总科、玉虾总科、甲虾总科。,67,节肢动物门,甲壳亚门,软甲纲,掠虾亚纲,Hoplocarida,身体窄长筒状，略平扁，,头胸甲仅覆盖头部和胸部的前,4,节，后,4,胸节外露并能活动,。,起源于古生代的侏罗纪。现存仅,1,目。,另附：皮皮虾,-,掠虾亚纲,68,口足目,Stomatopoda,通称虾蛄或螳螂虾,。中等大小的海产种类，约有,300,余种，我国有,80,余种。,前五对胸足具螯,，其中第二对胸足特别发达，形如螳螂的前足，其活动指常折入前一节的槽中，故名螳螂虾。,后三对胸足细长无螯,，腹部（具鳃）发达。,雌性亦有携卵习性，可将产出的卵粘成球状携带在附肢上或背甲上，孵化时幼虫具很大背甲，数月后变态成成虫。,大多数种类穴居，或生活在岩石下、珊瑚礁中，穴深可达,1,米，通常等在穴口，见食物后立即伸出第二对胸足以捕食。,现生种分,4,个总科：深虾蛄总科、指虾蛄总科、虾蛄总科和琴虾蛄总科。常见的如虾蛄、指虾蛄等。,69,伍氏口虾蛄,70,（四）龙虾次目,Palinura,龙虾科：花龙虾,Panulirus,ornatus,龙虾科：杂色龙虾,Panulirus,versicolor,71,3,个总科，其中雕虾总科和鞘虾总科为古生类群，,现存仅龙虾总科。,龙虾科,Palinuridae,胸部较粗大，外壳坚硬，色彩斑斓，腹部短小，体长一般在,20,40,厘米之间，重,0.5,千克上下，是虾类中最大的一类。最重的能达到,5,千克以上，人称龙虾虎。,体呈粗圆筒状，背腹稍平扁，头胸甲发达，坚厚多棘，前缘中央有一对强大的眼上棘，具封闭的鳃室。腹部较短而粗，后部向腹面卷曲，尾扇宽短。,龙虾主要生活于热带沿岸浅海的礁岩间，白昼潜伏于岩缝间或石下，夜间觅食活动，行动缓慢，多为杂食性。雌体成熟蜕皮后交配产卵，受精卵抱于雌体腹肢间，卵粒圆形，橙色。包括,4,属：岩龙虾属、脊龙虾属、真龙虾属、龙虾属。,龙虾属共有,19,种，主要分布于热带海域，是名贵海产品，我国已发现,8,种：锦绣龙虾、中国龙虾、波纹龙虾、杂色龙虾、日本龙虾、赤色龙虾、日本脊龙虾。,72,（五）短尾次目,Brachyura,73,世界约,4700,种，我国约,800,种。,可分为,6,类：绵蟹派,Dromiacea,、古短尾派,Archaeobrachyura,、尖口派,Oxystomata,、尖额派,Oxyrhyncha,、黄道蟹派,Cancridea,、短额派,Brachyrhyncha,。,常见的有关公蟹、梭子蟹、溪蟹、招潮蟹、绒螯蟹等属。,74,梭子蟹科：三疣梭子蟹,Portunus,trituberculatus,蝤蛑科：青蟹,Scylla,serrata,歪尾次目,中的瓷蟹、蝉蟹、拟石蟹、寄居蟹、椰子蟹等属虽也称为蟹，但与,短尾次目,中真正蟹类不同，不在此叙。,方蟹科：中华绒螯蟹（河蟹、大闸蟹）,Eriocheir,sinensis,75,多数蟹为海生，以热带浅海种类最多。,如蛙蟹科、馒头蟹科、玉蟹科、,梭子蟹科,、扇蟹科,主要生活在沿岸带,；方蟹科、沙蟹科生活在广阔的潮间带。,极少数如漂泊蟹和弓腿蟹能附着在木材或其他漂浮物上生活。,也有不少种类与其他动物营共栖生活，如绵蟹科，关公蟹科。,76,许多种如,豆蟹,常潜入一些软体动物的外套腔中、或多毛类的管道中共栖。,珊隐蟹,科却生活在造礁珊瑚形成的囊中，,雌蟹,成体交配后终生被禁锢在囊内，孵化出的幼体可通过未关闭的小孔逸出。,一小部分蟹类完全在淡水中生长繁殖，它们多栖息于山区溪流的石块下。还有少数蟹类如地蟹能适应陆地生活，穴居于潮湿的泥洞中，繁殖时期则迁移下海。,蟹类绝大部分为,杂食性,。有些蟹类是,肉食性,，如梭子蟹可捕食鱼、虾及软体动物等。少数蟹类如股窗蟹则,刮食或滤食藻类及有机碎屑,。,蟹类中,可供食用,的主要有,三疣梭子蟹,、,远海梭子蟹,、,青蟹和中华绒螯蟹等,。,蟹壳可用以提炼工业原料甲壳素，也可提制葡糖胶。有些蟹类可作中药用。蟹幼体或成体均可作饵料及饲料。此外，一些蟹类能损害农田水利或为人体寄生虫的中间宿主。,77,