植物生理学植物的逆境生理.ppt

资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,植物抗逆的生理基础,一、逆境的概念及种类,逆境,(stress),是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。,逆境种类,生物因素,病害、虫害、杂草,理化因素,物理的,辐射性的,化学的,温度的,水分的,二、,抗,逆,性,及方式,抗逆性,(hardiness):,植物对逆境抵抗和忍耐能力。简称抗性,抗性的方式：,逆境逃避,(stress avoidance):,指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。,逆境忍耐,(stress tolerance):,指植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动。,三、植物在逆境下的形态变化与代谢特点,(,一,),形态结构变化,逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。,逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。,植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。,(,二,).,逆境协迫下植物的一般生理变化,1.,逆境与植物的水分代谢,2.,光合速率下降,3.,呼吸作用的变化,Levitt(1980),降低（冻害、热害）,PPP,途径增强 先升后降（冷害、旱害）,增高（病害）,4.,物质代谢的变化,合成分解,5.,原生质膜,的变化,膜脂双分子层星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。,6.,蛋白质的变化,新蛋白质,逆境,蛋白：热击蛋白,(HSP),干旱,水分胁迫,冰冻胞间结冰,盐渍土壤水势下降,高温蒸腾强烈,膜损伤,四、渗透调节与抗逆性,(,一,),渗透调节的概念,多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节,(osmoregulation),。,(,二,),渗透调节物质,1.,无机离子,2.,脯氨酸,3.,甜菜碱,4.,可溶性糖,五,.,植物激素在抗逆性中的作用,减少膜的伤害,增加,Pro,含量,减少水分丧失,1.ABA,2.ETH,与其他激素,ETH:,增加几倍或几十倍,直接或间接地参与,植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程,内源,GA,活性迅速下降,CTK,含量的减少,六,.,逆境胁迫下活性氧伤害,第一节高温胁迫生理,（一）热害与抗热性：,、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。,、根据不同植物对温度的反应，可将植物分三类：,喜冷植物,中生植物,喜温植物,二、高温胁迫生理,2,、植物热害的症状：,叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形。,（二）、高温对植物的危害,1,、直接伤害：,2,、间接伤害：,蛋白质变性：,脂类液化：,引起植物过度的蒸腾失水,呼吸作用大于光合作用,积累产生的有毒物质,热锻炼能提高植物的耐热性,、,在生长的苗,、,现在处理,两小时，再在处理小时，后在生长的苗、,在处理小时，后在生长的苗,第二节 植物的抗寒性,低温对植物危害,冻害,(freezing injury),:,冰点,以下,的低温使植物体内结冰；,冷害,(chilling injury),：冰点,以上,低温对植物造成的伤害。,抗寒性,：,植物对低温的适应与抵抗能力。,一、冻害与植物的抗冻性,（一）冻害,植物发生结冰的温度并不一定在,0,。有时温度降低到,0,以下仍然不结冰，这种现象称为,过冷现象,。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为,过冷点,。,冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。,（,1,）细胞间结冰及其伤害,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。,（二）结冰伤害的类型及其原因,1.,结冰伤害,结冰类型,细胞间结冰,白,菜，葱,细胞内结冰,温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。,细胞间结冰伤害的主要原因,原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；,冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；,当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。,（,2,）细胞内结冰伤害,胞内结冰伤害的,主要原因,-,机械损伤,（,往往是致命的,）,当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是,胞内结冰,。,1.,硫氢基假说,（,Levitt,1962,）,要点：,结冰对细胞伤害主要是,破坏蛋白质空间结构。,冰冻时,，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的,-SH,彼此接触，两个,-SH,经氧化而形成,-S-S-,键,；或者一个分子外部的,-SH,基与另一个分子内部的,-SH,形成,-S-S-,键，于是,蛋白质凝聚,。,当,解冻,吸水时，肽链松散，由于,-S-S-,键属,共价键,，比较,稳定,，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性,失活,。,通过化学方法，如使用硫醇可以保护,-SH,不被氧化，起到抗冻剂的作用。,（二）结冰伤害机理,2,膜伤害学说,膜对结冰最敏感。,低温对膜的伤害,膜脂相变，酶失活；,透性加大，电解质外渗。,主要破坏膜脂与膜蛋白。,（三）植物对冷冻的适应,1,抗冻锻炼,在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为,抗冻锻炼,。,3.,机械伤害,4.,活性氧伤害,2,植物在适应冷冻过程中的生理生化变化,抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。,（,1,）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多；,（,2,）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；,（,3,）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。,一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；,（,4,）内源激素变化：,ABA,，,GA,、,IAA,在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,3,外界条件对植物适应冷冻的影响,（,1,）温度,（,2,）日照长度,（,3,）水分,（,4,）矿质营养,进入秋季，温度降低,-,抗寒性增强；,春季温度升高时，抗寒性降低,-,影响休眠,-,抗寒性,短日照,-,促进休眠,-,抗寒性增强；,长日照,-,阻止休眠,-,抗寒性降低,细胞吸水过多，不利于抗寒性增强,充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；,不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低,二、冷害与冷害的机理,冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。,三种类型,直接伤害,间接伤害,次生伤害,短时间,内发生的伤害。,主要特征：,质膜透性增大,，导致细胞内含物向外渗漏,-,出现伤斑。,缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。,主要特征：,代谢失调,组,织柔软，萎蔫,。,某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。,如根系吸水变慢。,（一）冷害引起的生理生化变化,2,水分平衡失调,3,原生质流动受阻,4,光合速率减弱,5,呼吸代谢失调,6.,有机物质分解占优势,蒸腾大于吸水,能量供应减少，原生质粘性增加,叶绿素分解大于合成；暗反应受影响,大起大落。先期升高保护，然后降低,（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）,1,膜透性加大,（,二）冷害机理,1,膜透性增加引起代谢紊乱,2,膜相变引起膜结合酶失活,在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，,透性增加,，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。,构成膜的类脂由,液相转变为固相,，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。,膜相变温度随,不饱和脂肪酸含量,增加而降低,抗冷性指标,（三）提高植物抗冷性的途径,1,抗冷锻炼,将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。,经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。,2,化学诱导,化学药物可诱导植物抗冷性提高,CTK,ABA,等。,3,合理的肥料配比,4.,栽培技术,-,如塑料薄膜覆盖,使植物生长健壮。,第,三,节 植物的抗旱性,旱害及其类型,旱害,（,drought injury,）,干旱类型,大气干旱：空气相对湿度过低；,土壤干旱：土壤中缺少可利用水。,植物对干旱的适应与抵抗能力称为,抗旱性,。,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。,生理,干旱：土壤,水分不,缺少,，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收,。,伤害：,脱水和高温伤害,一、干旱对植物的伤害及其原因,（一）植物各部位间水分重新分布,幼叶向老叶夺水，加速衰老；,成熟部位从胚胎夺水。,（二）影响植物各种生理过程,蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。,（三）破坏正常代谢过程,抑制合成代谢，加强分解代谢。,促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。,发生代谢紊乱。,骆驼蓬,（四）干旱的直观影响,叶片，,幼茎萎蔫,临时,叶,肉细胞,失水,永久,原,生质,脱水,二、干旱伤害的机理,（一）机械损伤学说,细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。,细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。,（二）蛋白质变性学说,（同硫氢基假说）,（三）膜透性的改变,脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。,（四）活性氧伤害加强,干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。,三、植物对干旱的适应方式,植物对干旱的适应,避旱性,御旱性,耐旱性,指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如,沙漠中的短命植物,。,指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（,逆境排外,），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如,形成强大根系、气孔关闭,等。,指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如,渗透调节、保护大分子,等。,作物抗,旱,性的形态特征和生理特征,：,形态特征,生理特征,根系发达而深扎,根,/,冠比大,(,更有效地利用土壤水分,特别是土壤深处水分,保持水分平衡,),增加叶片表面的蜡面沉积,(,减少水分蒸腾,),叶片细胞小,(,可减少细胞收缩产生的机械损害,),叶脉致密,单位面积,气孔数目多,(,加强蒸腾,有利吸水,),。,保持细胞较高的亲水能力，,细胞液,渗透势低,(,抗过度脱水,-,生理性抗旱基础,);,各种水解,酶,活性保持稳定，减少大分子分解，保持原生质体质膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。,作物抗旱性指标,：,根,/,冠比,（,越大,越抗旱,否则不抗旱,）,保水能力或抗脱水能力,脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量,四、提高植物抗旱性的途径与措施,（一）抗旱锻炼,给予植物以,亚致死剂量,的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做,抗旱锻炼,。,如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”,，搁苗，饿苗,。,（二）合理使用矿质肥料,磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，,氮素过多对作物抗旱不利。,（三）化学控制和使用生长调节剂,矮壮素（,CCC,）等可提高作物抗旱性。,抗蒸腾剂,减,少蒸腾失水。,（四）抗旱品种的选育,第,四,节 植物的抗盐性,盐害,（,salt injury,）,：,土壤中盐分过多对植物造成的伤害,盐碱土,盐土：含,NaCI,和,Na,2,SO,4,为主的土壤,碱土：含,Na,2,CO,3,和,NaHCO,3,为主的土壤,植物对盐渍的适应与抵抗能力称为,抗盐性,(salt resistance),。,根据植物对盐分适应能力,盐生植物：,肉质化，盐分累积在,液泡，,生长盐度,1.52.0%,如碱蓬、海蓬子等,淡（甜）土植物：,决大多数农作物。,耐盐范围,0.2%0.8%,梭梭,一、盐分过多对植物的伤害及其原因,（一）渗透胁迫引起生理干旱,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。,（二）离子失调导致毒害作用,高浓度,NaCl,可置换细胞膜结合,Ca,2,+,膜结合,Na,+,/Ca,2+,增加,膜结构破坏,功能也改变,细胞内,K,+,、,磷和有机溶质外渗,。,（,四,）胁迫效应破坏正常代谢,光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。,植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，,导致营养缺乏或产生毒害作用。,（,三,）,膜透性改变,二、植物对盐渍的适应机理,分,避盐,与,耐盐,（一）避盐的机理,植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。,包括,泌盐,、,稀盐,和,拒盐,三种方式,。,1,泌盐,2,稀盐,3,拒盐,植物根细胞对某些盐离子,透性低,，,降低地上部盐分浓度,-,芦苇,。,植物通过吸收大量水分和加速生长，,稀释,细胞内盐分浓度,红,树,。,通过,盐腺排泄,到茎叶表面，再被冲刷掉,。如柽柳、匙叶草等,锁阳,植物的泌盐腺现象,五蕊柽柳（,A,）叶泌盐现象和滨藜（,B,）叶面泌盐腺体,（二）耐盐机理,指通过生理的或代谢的适应，,忍受,已进入细胞的盐分。,1,通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫,2,能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用,高盐条件下保持一些酶活性稳定。,3,通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用,如细胞中的清蛋白,提,高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。,4,.,碳代谢途径的,改,变,逆境条件,:C,3,C,4,或,CAM,C,4,盐胁迫,-,诱导,PEP,羧化酶,产生,(C,3,转为,CAM,途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现,),。,如 豆瓣绿属(,Peperomia),植物、,马齿,苋,科植物(,Protulacaria afra),番杏科植物,冰叶日中花(,Mesembryanthemum crystallium),一些肉质植物,（,盐渍或水分胁迫,）：,C,3,CAM,型,CAM,植物,:,夜间气孔开放,PEP,羧,化酶固定,CO,2,形成草酸,还原为苹果酸贮于,液泡,。,白天苹果酸由液泡释放至胞质中,脱,羧,形成丙,酮,酸和,CO,2,CO,2,被,RuBP,羧,化酶,/,加氧酶重新固定,进入,还原戊糖磷酸途径,新疆枸杞,盐,胁迫,机理,1.,生理干旱学说,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱,2.,质膜伤害学说,离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。,3.,代谢影响学说,胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害,三、提高植物抗盐性的途径,（一）抗盐锻炼,将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。,1,）逐渐提高盐浓度的浸种法,1940(,苏,),植物生理学家,:,播种前，用,0.30.4%NaCl,或,CaCl,2,浸种，显著提高抗盐性,（棉花，玉米高粱有效）,2,）,种子驯化法,将种子播到逐渐变化的环境中,进行驯化（由,低盐到高盐,，连续,几代培养,，使其遗传特性改变，,适应新的环境条件）,马兰,3),矿质元素处理种子,一些微量元素可,增加植物体内含糖量,，,提高渗透势,；提高细胞原生质,胶体的稳定性和水合能力,。,盐碱土中生长的植物，降低对微量元素,Fe,Mn,P,Ca,的吸收，造成,缺素症,，降低抗盐能力。,(1),利用,Ca,盐处理种子,Ca,的作用,：补充体内钙缺乏，促进生长；,阻止根系对,Na,+,吸收，促进对,K,+,的吸收，避免盐离子毒害；,对被,Na,+,分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用,播种前，,510mMCaCl,2,浸玉米种,46h,，晾干后播种（降低质膜透性，叶片,Na,+,含量，增大植株干重）,(2),利用,Mn,盐处理种子,MnSO4,（苏，,1956,）,:,提高小麦抗盐能力,（二）植物生长物质处理,促进植物迅速生长，稀释盐分。,（三）,施肥,盐碱土影响植物矿质元素吸收：,常表现为,缺磷,，,降低硝酸盐还原,和,蛋白质合成,，产生盐害,1,）,施磷肥,作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体,-,束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。,基肥,（秋季深翻，过磷酸钙,3040,斤,/,亩）,;,追肥,（,0.1%,磷酸二氢钾喷叶片,35,次）,2,）,施钙肥,13mM CaSO,4,加入,50mM NaCl,营养液中，,NaCl,抑制作用完全消失。,机理,：,Ca,作用于根细胞质膜，,增大其拒,Na,+,能力,，避免其毒害，,提高抗盐能力,（高肥力下，抗盐能力更大）,黑果枸杞,（,四,）选育抗盐品种,生理指标及其测定,1),细胞质膜透性（,Plasma membrane permeability,）,透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。,电导率法测定,-,细胞外渗物质电导率,;,火焰光度计测定,K,+,含量,处理样品外渗液电导率,电解质外渗率（,%,）,=,100,对照样品杀死后外渗液电导率,处理样品外渗液,K,+,含量,K,+,外渗率（,%,）,=,100,对照样品杀死后外渗液,K,+,含量,2),植物体内渗透剂含量,无机离子：,有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物,四 植物抗盐性的测定,3),叶绿素含量,盐胁迫,-,叶绿素与叶绿体蛋白间,结合松弛,，,松弛后叶绿素和不松弛时的,溶解性不同,；,松弛叶绿素,-,60%,乙醇提取,，不松弛叶绿素,-,96%,乙醇提取,松弛叶绿素,/,不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强,4),超氧物岐化酶（,superoxide dismustase-SOD,）,5),过氧化产物丙二醛（,Malon dialdehyde-MDA,）,6),植物组织的肉质性,肉质化,-,抗盐性大小（,正相关,）,:,肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。,肉质化程度,测定方法,：,叶厚度,；,鲜重和干重比值,-,大（高）,第五节 植物的抗涝性,一、概念：,水分过多对植物的伤害称为涝害。,抗涝性是植物对水分过多的适应能力。,二、类型：,1.,湿害,2.,涝害,第五节 植物的抗涝性,三、症状与危害：,涝害的核心是液相代替了气相，植物缺氧。生长量降低，根变黑，叶黄化，株植矮小。无氧呼吸代替有氧呼吸，产生有毒物质；代谢损害，光合受抑；营养失调，土壤理化性质改变，吸收困难。,第五节 植物的抗涝性,四、提高抗涝性的机理与途径：,1.,机理有发达的通气系统，代谢上提高对缺氧的忍耐力，改变呼吸途径，如以磷酸戊糖途径代替糖酵解过程；破坏或抑制有害物质的合成。,2.,防涝排涝措施。,第六节 环境污染与植物抗性,一、大气污染,（一）概念与污染物,1.,大气污染：指大气中废气体对植物的危害。,2.,污染物包括：,（,1,）氧化物质，,O,3,、,NO,2,、,Cl,2,；,（,2,）还原物质，,SO,2,，,H,2,S,，甲醛、,CO,；,（,3,）酸性物质，,HF,、,HCl,、,HCN,、,SO,3,、,SiF,（,4,）碱性物质，,NH,3,；,（,5,）有机物质，乙烯等。,第六节 环境污染与植物抗性,(,二,),症状与反应,1.,急性伤害可在短时间内使植物组织坏死。叶呈灰绿色，逐渐转为暗绿色油渍或水渍斑，叶片变软，坏死组织脱水变干，并呈现象牙色到红色或暗褐色。,2.,慢性伤害是长期接触亚致死浓度的污染气体而受害。叶片失绿，变小畸形，加速衰老，症状据污染物不同而各异。受污染后光合降低，呼吸异常，干物累积减慢，酶活性改变。,第六节 环境污染与植物抗性,二、水体污染与土壤污染,（一）概念与污染物,水体污染与土壤污染：指水体和土壤中毒废物质对植物的危害。,污染物包括：,1.,酚类化合物，一元酚、二元酚、多元酚；,2.,氰化物，有机氰、无机氰；石油；,3.,洗涤剂和三氯乙醛；,5.,重金属离子，汞、铬、砷、硒、铅、镉、铝；其它有机物等。,6.,酸雨、酸雾,第七节 环境污染与植物抗性,（二）症状与反应,1.,土壤性质可能改变；,2.,植株生长受阻，矮小，叶色变黄；,3.,根系呈现褐色，逐渐死亡腐烂；,4.,有害物质往往有积累效应。,第七节 环境污染与植物抗性,三、植物与环境保护,可将植物对污染物的反应分为敏感性植物与抗性植物。,敏感性植物可作指示植物，监测环境污染。,抗性植物可用来吸收和分解有毒物质，净化空气和水体，保护环境；维持大气中,CO,2,与,O,2,的平衡；可吸尘和杀菌，美化环境维持生态平衡。,第八节 抗病性与抗虫性,一、抗病性,（一）概念,病菌对植物的侵袭和伤害称为病害。,植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性。,（二）类型,寄主对病原物的反应可分感病、耐病、抗病和免疫等类型。但植物从完全不发病到严重发病，是一个连续过程，植物的抗病受遗传的控制、代谢的控制及环境的控制。,第八节 抗病性与抗虫性,（三）伤害,病害可引起作物水分平衡失调，呼吸作用加强，光合作用下降，激素发生变化，同化物运输受干扰等。,（四）植物抗病的生理基础,植物形态结构屏障，组织局部坏死，抑制物质,(,含植保素,),等。选育抗病品种，改善植物生存环境和营养状况是提高抗病能力的主要途径。,第八节 抗病性与抗虫性,二、抗虫性,植物对害虫危害的反应类型；,植物抗虫的机理。,