不同形态氮素与不同镁浓度供应对烤烟光合荧光特性的影响.pdf

中国烟草科学 Chinese Tobacco Science 2023,44(4):17-24 DOI:10.13496/j.issn.1007-5119.2023.04.003 不同形态氮素与不同镁浓度供应对烤烟光合荧光特性的影响 高静娟1，柯玉琴2，谢榕榕1，朱晨宇1，郑朝元1，李文卿3*，李春英3（1.福建农林大学资源与环境学院，国际镁营养研究所，福州 350002；2.福建农林大学生命科学学院，福州 350002；3.福建省烟草专卖局烟草科学研究所，福州 350013）摘 要：为了解不同形态氮素与不同镁浓度对烤烟早期光合荧光特性及生长的影响，以翠碧一号烤烟为材料，采用水培试验方法，在温度较低、光照较弱条件下设置 3 种氮素处理和两个镁水平，分析不同处理烟株光合荧光特性及生长的差异。结果表明，加镁条件下铵、硝态氮各 50%处理烟株的生物量、最大净光合速率（Pmax）、表观量子效率（AQY）和光系统 II(PSII)与光系统 I(PSI)及系统间电子传递链的整体功能活性指数（PI total）均最高，其中生物量相较于纯硝态氮且加镁处理提高 21.7%，相较于纯铵态氮加镁处理提高 96.0%；不加镁条件下全硝态氮处理 Pmax和 AQY 高于铵、硝态氮各 50%处理且显著高于全铵态氮处理。纯硝态氮处理和铵、硝态氮各 50%处理加镁后显著提高各项指标，但加镁对全氨态氮处理没有显著性影响。可见，在温度较低、光照较弱条件下，铵、硝各 50%且加镁处理更有利于烤烟早期的生长发育。关键词：烤烟；氮素形态；镁；光合特性；荧光特性 中图分类号：S572.01 文献标识码：A 文章编号：1007-5119（2023）04-0017-08 Effects of Different Nitrogen Forms and Different Magnesium Concentrations on Photosynthetic Fluorescence Characteristics of Flue-Cured Tobacco GAO Jingjuan1,KE Yuqin2,XIE Rongrong1,ZHU Chenyu1,ZHENG Chaoyuan1,LI Wenqing3*,LI Chunying3(1.College of Resources and Environmental Sciences/International Magnesium Institute,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China;2.College of Life Sciences,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China;3.Tobacco Science Institute,Fujian Provincial Tobacco Monopoly Administration,Fuzhou 350013,China)Abstract:In order to understand the effects of different nitrogen forms and magnesium concentrations on the photosynthetic fluorescence characteristics and growth of flue-cured tobacco at early stages,using Cuibi No.1 flue-cured tobacco as the material,three nitrogen treatments and two magnesium levels were set under low temperature and low light by a hydroponics test method,and the photosynthetic fluorescence characteristics and growth differences of different treatments were analyzed.The results showed that biomass,maximum net photosynthetic rate(Pmax),apparent quantum efficiency(AQY)and the overall functional activity index(PI total)of the electron transport chain between PSII and PSI systems were the highest in the treatment with 50%ammonium and 50%nitrate under the condition of magnesium application.The biomass of the treatment with 50%ammonium and 50%nitrate increased by 21.7%compared with the treatment with pure nitrate nitrogen,and increased by 96.0%compared with the treatment with pure ammonium nitrogen under the condition of magnesium application.Pmax and AQY of the pure nitrate nitrogen treatment were higher than those of the treatment with 50%ammonium and 50%nitrate and significantly higher than those of the pure ammonium nitrogen treatment under the condition of no magnesium.The addition of magnesium to the treatment of pure nitrate and treatment with 50%ammonium and 50%nitrate significantly improved all the indexes,but had no significant effect on the treatment of pure ammonia.The results showed that under the conditions of low temperature and weak light,the treatment with 50%ammonium and 50%nitrate and magnesium application can significantly improve chloroplast pigment content,electron transport efficiency,enhance photosynthetic capacity,promote biomass accumulation,and is more conducive to the early growth and development of flue-cured tobacco.Keywords:flue-cured tobacco;nitrogen forms;magnesium;photosynthetic characteristic;fluorescent characteristic 氮素是组成叶绿素的基本元素，会影响多种植物的光合能力1，通过参与复杂的生理过程来调节植物的生长发育2。不同氮素形态及其配比会直接影响烤烟叶片光合作用以及营养物质的积累，进而影响烤烟的生长发育及产量品质3。镁是叶绿素分子的中心原子4，而叶绿素是植物光合作用的重要色素，与氮代谢密切相关5。光合作用是作物生长发育的基础和生产力的决定性因素6。叶绿素荧光 基金项目：中国烟草总公司科技项目（110201902002）；中国烟草总公司福建省公司重点项目（2019350000240009）作者简介：高静娟（1998-），女，硕士研究生，从事烤烟营养研究。E-mail：。*通信作者，E-mail：li- 收稿日期：2023-02-13 修回日期：2023-04-20 18 中国烟草科学 2023年第44卷 参数能够反映叶片对光能的吸收和利用特性7。在烟苗期，只有光合电子传递过程顺利进行，提高烟株光合作用，才能促进烟株的早生快发，而烟株叶绿体色素含量、光合特性、荧光特性是表征烟株早期快速生长的关键指标，对研究烤烟早期生长有重要意义。何会流等8研究表明，氮素处理可提高凤仙花光合色素含量，调节叶绿素荧光。黄丹等9研究表明施用氮肥能提高烤烟幼苗 PS反应中心的活性和光合作用。刘建等10研究表明铵硝配施更有助于幼苗光合作用能力的增加。烤烟是一种喜温植物，正常生长温度为 25 左右，温度过高或过低都会影响烤烟的生长11。李琦瑶等12研究表明我国南方烟区普遍存在烟苗移栽期低温冷害问题。李文卿等13研究表明，福建烟区 6 月下旬以后采收期的高温强光不利于烟叶清香型风格形成，早栽可以有效避开后期高温强光天气，有利于福建烟叶品质提高和风格彰显，但早栽后一般光照较弱，温度较低，不利于烤烟生长，需要采取措施促进烟株早生快发，以提高烟叶质量。铵态氮和硝态氮在吸收机理上存在差异，一般认为铵态氮的吸收是交换吸收，而硝态氮的吸收是一个耗能过程14。镁是叶绿素的重要成分，对光合作用过程影响显著。本文模拟福建移栽早期光温条件，研究了不同氮素形态与镁肥配施对烟株生长和光合、荧光特性的影响，旨在为福建烤烟早生快发技术的制定提供参考。1 材料与方法 1.1 供试材料 烤烟品种为福建省主栽品种翠碧一号，由三明市烟草公司提供。配制营养液所用药品均为分析纯。1.2 研究地点与方法 1.2.1 试验地点 福建省烟草专卖局烟草科学研究所人工气候室。1.2.2 试验时间 2021 年 8 月 13 至 2021 年 9 月10 日。1.2.3 培养方法 当烟草幼苗长至七叶一心时挑选长势一致，生长健壮的烟苗移栽至 1/2 营养液（pH 5.56.0）的水培盒子（1 L）中，缓苗 1 周进行处理，处理过程中每 3 天加 1 次营养液，每 6 天换 1次营养液。培养环境设置为：日照 12 h/d，光照强度 400 mol/(m2s)，温度为白天 16 晚上 10，湿度 70%80%。1.2.4 试验处理 试验共6个处理，分别为A-Mg0、A-Mg2、N-Mg0、N-Mg2、AN-Mg0、AN-Mg2（A：100%NH4+-N；N：100%NO3N；AN：50%NH4+-N+50%NO3-N；Mg0：0 mmol/L Mg；Mg2：2 mmol/L Mg）。各处理加镁营养液配方见表 1，不加镁处理营养液中 MgSO47H2O 改为 2 mmol/L Na2SO4。表 1 营养液配方 Table 1 Nutrient solution formula mg/L 组分 Composition 处理 Treatment A-Mg2 N-Mg2 AN-Mg2 KNO3 360.71 180.36(NH4)2SO4 707.14 353.57 Ca(NO3)2 4H2O 842.86 421.43 KH2PO4 97.14 97.14 97.14 K2SO4 310.71 155.36 CaCl22H2O 525 262.5 MgSO47H2O 492 492 492 FeSO47H2O 5 5 5 EDTA-2Na 6.688 6.688 6.688 H3BO4 2.82 2.82 2.82 MnCl24H2O 1.8 1.8 1.8 ZnSO47H2O 0.247 1 0.247 1 0.247 1 CuSO45H2O 0.078 0.078 0.078 Na2MoO42H2O 0.027 0.027 0.027 1.3 测试项目及方法 以试验处理中 6 种营养液处理 3 周，各处理选择 3 株长势长相均匀一致的烟株，取其上部最新完全展开叶测定光合指标、荧光指标和叶绿素含量，另取 3 株测定生物量。生物量：恒重法，通过水平切割茎基部分成根系和茎秆+叶片，根系清洗后与茎秆+叶片放入烘箱105 杀青 30 min，70 烘干至恒重，称量记录其质量为生物量。叶绿素测定：参照邹琦 Arnon 法15。光响应曲线、CO2响应曲线测定：采用美国 CIRAS-3 便携式光合作用仪测定，CO2钢瓶为 CO2源。设定光强梯度为 1800、1500、1200、900、600、300、200、100、50 mol/(m2s)，CO2浓度为 400 mol/mol；设定 CO2浓度梯度为 50、100、150、200、250、300、350、400、500、600、700、800、900 mol/mol，光强为 1200 mol/(m2s)。荧光参数及荧光动力学曲线（OJIP）测定：采用Hansatech 公司生产的Pocket PEA叶绿素荧光仪 第 4 期 高静娟等：不同形态氮素与不同镁浓度供应对烤烟光合荧光特性的影响 19 测定，利用暗适应夹暗处理待测叶片 20 min 后进行测定，OJIP 曲线数据为光照射植物叶片前 2 s 内的荧光，每 0.000 01 s 测定 1 次，3 次重复。1.4 数据处理 采用Excel和SPSS 26软件进行数据统计分析，用 SNK 法比较不同处理间差异显著性并进行多重比较。利用 Excel 软件进行均值和标准差的计算以及生成图表。采用光合计算 4.1.1 软件对光响应曲线进行拟合得到暗呼吸速率（Rd）、表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（Pmax）和光补偿点（Ic）；采用光合作用对CO2响应模型中的双曲线修正模型对净光合速率与外界 CO2浓度曲线（Pn-Ca）进行拟合得到 CO2补偿点；对净光合速率与胞间 CO2浓度曲线（Pn-Ci）曲线进行拟合得到羧化效率。2 结 果 2.1 不同处理对烤烟生物量的影响 由图 1 可知，烤烟根系、茎秆+叶片生物量及整株生物量在两种镁水平下对不同形态氮素的响应均为 AN-Mg2N-Mg2A-Mg2、AN-Mg0N-Mg0 A-Mg0，且不同处理间差异显著。在铵硝态氮混合培养和纯硝态氮培养下加入镁后显著提高其生物量，而加镁对纯铵态氮培养下的生物量无显著影响。不同形态氮素、不同镁水平显著影响烤烟根系和茎秆+叶片生物量及整株生物量，而两者的交互作用对生物量没有显著影响。2.2 不同处理对烤烟质体色素含量的影响 由表 2 可知，不加镁条件下烤烟叶绿素含量为AN-Mg0N-Mg0A-Mg0，且各处理间差异显著。加镁条件下烤烟叶绿素含量对不同形态氮素的响应表现为 AN-Mg2 与 N-Mg2 处理没有显著性差异，但均显著高于 A-Mg2 处理；加镁显著提高铵硝态氮混合处理与纯硝态氮处理叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素含量，而对纯铵态氮处理叶 注：数值为平均值；图中不同小写字母表示处理间差异有统计学意义（p0.05），下同。Note:Values are mean;Different lowercase letters in the figure indicate statistically significant differences between treatments(p0.05),the same below.图 1 烤烟生物量 Fig.1 Flue-cured tobacco biomass 表 2 烤烟叶片叶绿体色素含量 Table 2 Chloroplast pigment content in flue-cured tobacco leaves mg/g 氮形态 Nitrogen form Mg 水平 Mg level 叶绿素 a 含量 Content of chlorophyll a 叶绿素 b 含量 Content of chlorophyll b 总叶绿素含量 Content of total chlorophyll 类胡萝卜素含量 Content of carotenoid A Mg0 0.0920.003 d 0.0270.001 d 0.1190.004 d 0.0260.001 d Mg2 0.1020.008 d 0.0290.002 d 0.1320.010 d 0.0290.002 d N Mg0 0.1880.011 c 0.0460.002 c 0.2340.013 c 0.0440.002 c Mg2 0.3200.008 a 0.0790.0001 a 0.3990.008 a 0.0740.001 a AN Mg0 0.2220.023 b 0.0540.005 b 0.2760.027 b 0.0550.006 b Mg2 0.3230.025 a 0.0760.006 a 0.3990.031 a 0.0760.005 a ANOVA N*Mg*NMg*注：*，*，*分别表示方差分析在 0.05，0.01 和 0.001 水平上效应显著，下同。Note:*,*and*respectively indicated that the effect of ANOVA was significant at the levels of 0.05,0.01 and 0.001,the same below.abdbcd03691215ANNA平均单株茎秆+叶片生物量Average stem and leaf biomass per plant/gF(镁)=21.20,P=0.001F(氮)=65.25,P0.0001F(镁*氮)=3.60,P=0.060Mg2Mg0abdbcd0123ANNA平均单株根系生物量Average root biomass per plant/gF(镁)=21.96,P=0.001F(氮)=402.06,P0.0001F(镁*氮)=1.13,P=0.354Mg2Mg0abdbcd048121620ANNA平均单株生物量Average biomass per plant/gF(镁)=23.51,P0.0001F(氮)=96.59,PAN-Mg0A-Mg0，而加镁之后为AN-Mg2N-Mg2A-Mg2，且在铵硝态氮混合培养和纯硝态氮培养下加入镁后显著提高叶片 Pn，而加镁对纯铵态氮培养下的 Pn无显著影响。不同处理Ci随光强的变化与 Pn随光强的变化相反，在不加镁条件下，不同氮形态处理的 Ci为 A-Mg0N-Mg0 AN-Mg0，三 者 之 间 差 异 较 大，加 镁 之 后 为A-Mg2AN-Mg2N-Mg2，且纯铵态氮处理明显大于后两个处理，即加镁明显增加了纯铵态氮处理 Ci，降低了纯硝态氮和铵硝态氮混合处理 Ci。不同处理气孔导度(Gs)与蒸腾速率(E)随光强的增加变化一致，均为随光强的增加先明显增加，之后趋于平缓；不加镁条件下，纯硝态氮处理 Gs与 E 均最高，而铵硝态氮混合处理在光强 0600 mol/(m2s)之间时高于纯铵态氮处理，光强 6001800 mol/(m2s)之间时低于纯铵态氮处理，加镁之后为 AN-Mg2N-Mg2 A-Mg2。在铵硝态氮混合培养、纯硝态氮培养及纯铵态氮培养下加入镁后均显著提高其 Gs 与 E。2.3.2 不同处理烤烟二氧化碳响应曲线 从图 3 可见，不同处理 Pn随外界环境 CO2浓度（Ca）的增加而增加，不同处理 Pn之间的差异随 Ca的不同而有所不同，其中 N-Mg2 与 AN-Mg2 处理 Pn在 Ca为 50500 mol/(m2s)之间时没有明显差异，500900 mol/(m2s)时差异随 Ca的增加而增加。在不加镁条件下，不同氮形态处理的 Pn为 N-Mg0 AN-Mg0A-Mg0，加镁之后为 AN-Mg2N-Mg2 A-Mg2，且加镁能显著增加铵硝混合和纯硝态氮处理烟株叶片 Pn，在 Ca浓度为 400900 mol/(m2s)之间时，加镁能增加纯铵态氮处理 Pn。由 Pn-Ci图可见，不同处理 Pn随 Ci浓度的变化与 Pn-Ca基本一致。图 2 叶片光响应曲线 Fig.2 Leaf light response curve -50510152003006009001200150018002100净光合速率PnNet photosynthesis rate/(molm-2s-1)光强 Light intensity/(molm-2s-1)A-Mg0N-Mg0AN-Mg0A-Mg2N-Mg2AN-Mg2200300400500030060090012001500 1800 2100胞间CO2浓度CiIntercelluar CO2concentration/(molmol-1)光强 Light intensity/(molm-2s-1)010020030040003006009001200150018002100气孔导度GsStomatal conductance/(mmolm-2s-1)光强 Light intensity/(molm-2s-1)0123403006009001200150018002100蒸腾速率ETranspiration rate/(mmolm-2s-1)光强 Light intensity/(molm-2s-1)第 4 期 高静娟等：不同形态氮素与不同镁浓度供应对烤烟光合荧光特性的影响 21 图 3 叶片二氧化碳响应曲线 Fig.3 Leaf carbon dioxide response curve 2.3.3 不同处理烤烟主要光合参数 从表 3 可见，烤 烟 叶 片 AQY 和 Pmax在 不 加 镁 条 件 下 为N-Mg0AN-Mg0A-Mg0，各处理间 AQY 差异显著，而 Pmax差 异 不 显 著；加 镁 条 件 下 表 现 为AN-Mg2N-Mg2A-Mg2，各处理间 Pmax差异显著，AQY为AN-Mg2和N-Mg2处理间没有显著性差异，但均显著高于 A-Mg2 处理；在 3 种氮形态处理下加镁后均能增加烤烟叶片 Rd和 AQY，在铵硝和纯硝态氮处理下加镁能增加烤烟叶片的 Pmax。在不加镁条件下，烤烟叶片 Rd为 AN-Mg0N-Mg0A-Mg0，但 处 理 间 差 异 不 显 著，加 镁 之 后 表 现 为A-Mg2AN-Mg2N-Mg2，且 A-Mg2 处理显著高于AN-Mg2 和 N-Mg2 处理，AN-Mg2 和 N-Mg2 处理间差异不显著。不同处理 Ic为 A-Mg2 处理最高，显著高于其他处理，而其他处理间没有显著性差异。烤烟叶片CO2补偿点在两种镁水平条件下均为纯铵态氮处理高于纯硝态氮处理又高于铵硝态氮混合处理，且不加镁条件下各处理间存在显著性差异，而加镁之后铵硝和纯硝态氮之间差异不显著。铵硝和纯硝态氮两处理加镁后显著增加其羧化效率，降低其 CO2补偿点。氮素形态、镁水平、氮素形态与镁水平互作均显著影响烤烟叶片 AQY、Pmax和 Ic，镁水平对 CO2补偿点影响及交互作用对 Rd影响不显著。表 3 光合响应参数 Table 3 Photosynthetic response parameters N Mg 暗呼吸速率 Rd Dark respiration rate/(molm-2s-1)表观量子效率 AQY Apparcnt quantum yield 最大净光合速率 Pmax The maximum net photosynthetic rate/(molm-2s-1)光补偿点 Ic Light compensation point/(molm-2s-1)CO2补偿点 CO2 compensation point/(molmol-1)羧化效率 Carboxylation efficiency/A Mg0 1.030.1 c 0.0170.001 e 1.390.1 d 95.77 b 38227.3 a Mg2 1.940.1 a 0.0280.002 d 1.220.3 d 252.569 a 34910.7 b N Mg0 0.770.1 c 0.0490.004 b 6.060.6 c 15.72 b 1440.8 d 0.0530.005 c Mg2 1.400.2 b 0.0580.001 a 14.271.9 b 23.84 b 940.3 e 0.1530.001 a AN Mg0 0.940.1 c 0.0350.005 c 3.150.6 d 35.93 b 2081.6 c 0.0460.004 c Mg2 1.520.2 b 0.0620.003 a 17.040.7 a 25.43 b 930.4 e 0.1420.004 b ANOVA N *Mg *ns NMg ns*2.4 不同处理对烤烟荧光特性的影响 2.4.1 不同处理烤烟荧光动力学曲线（OJIP）由 图 4 可知，不同处理烟株叶片 OJIP 曲线变化趋势相似，在 O 点和 P 点差异不大；不加镁条件下，J点处为 A-Mg0N-Mg0AN-Mg0，且纯铵态氮处理明显大于后两者，加镁条件下为 N-Mg2、AN-Mg2处理 OJIP 曲线基本重合；N-Mg0 和 AN-Mg0 处理J、I 两点分别高于 N-Mg2 和 AN-Mg2 处理；A-Mg2在 L、K、J 三点处均高于 A-Mg0，而在 I 点处为A-Mg0 高于 A-Mg2。-505101520253002004006008001000净光合速率PnNet photosynthesis rate/(molm-2s-1)外界环境CO2浓度CaAmbient CO2 concentration/(molmol-1)A-Mg0N-Mg0AN-Mg0A-Mg2N-Mg2AN-Mg2-50510152025300200400600800净光合速率PnNet photosynthesis rate/(molm-2s-1)胞间CO2浓度CiIntercelluar CO2concentration/(molmol-1)22 中国烟草科学 2023年第44卷 图 4 烤烟荧光动力学曲线 Fig.4 Kinetic curves of chlorophyll fluorescence induction 2.4.2 不同处理烤烟荧光参数 由表 4 可知，在不加 镁 条 件 下，烤 烟 叶 片 的 固 定 荧 光(Fo)为 A-Mg0N-Mg0AN-Mg0，处理间差异不显著；加镁之后表现为 A-Mg2AN-Mg2N-Mg2，A-Mg2 处理显著高于 AN-Mg2 和 N-Mg2 处理，后两者间差异不显著；加镁条件下烤烟叶片最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、最大光化学效率(Fv/Fm)、潜在光化学活性(Fv/Fo)和不加镁条件下Fm和Fv/Fm均表现为铵硝和纯硝处理间差异不显著，不加镁条件下 Fv和Fv/Fo表现为 N-Mg0 显著高于 AN-Mg0。在 3 种氮素处理条件下加入镁后显著提高其 Fm、Fv，铵硝和纯硝处理加入镁后显著提高其 Fv/Fm和 Fv/Fo。氮素形态与镁水平的单一与交互作用均显著影响烟苗叶片荧光参数。表 4 烤烟叶片荧光参数 Table 4 Flue-cured tobacco leaf fluorescence parameters N Mg Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo A Mg0 65448.39 b 1164157.78 c 498107.11 d 0.4180.037 c 0.7350.112 d Mg2 114623.30 a 1961141.76 b 814143.36 c 0.4130.042 c 0.7110.127 d N Mg0 63310.71 b 229691.91 b 166385.85 b 0.7240.009 b 2.6260.117 b Mg2 5364.92 c 321647.72 a 268147.17 a 0.8330.003 a 5.0050.098 a AN Mg0 62816.21 b 1942191.89 b 1314196.96 c 0.6730.038 b 2.0950.337 c Mg2 55216.76 c 336392.96 a 2646301.48 a 0.8250.021 a 5.2490.101 a ANOVA N*Mg*NMg*注：Fo，固定荧光；Fv，可变荧光；Fm，最大荧光；Fv/Fm，最大光化学效率；Fv/Fo，潜在光化学效率。2.4.3 不同处理烤烟叶片量子产额和通量比 由表 5 可知，在同一镁水平下，叶片原初光化学反应最大量子产率(Po)差异不显著，但铵硝和纯硝态氮处理显著高于纯铵态氮处理。两种镁水平下，铵硝和纯硝态氮两处理PSII中电子传递的量子效率(Eo)差异不显著，但均显著高于纯铵态氮处理，加镁能显著增加铵硝和纯硝态氮两处理叶片 PSII 的 Eo。两种镁水平下单个电子从光系统间电子传递链至PSI 受体侧末端电子受体的效率(Ro)均表现为纯铵态氮处理最高，其他处理间没有显著差异。两种镁水平下铵硝和纯硝态氮处理的电子受体还原的量子效率(Ro)没有显著性差异，但均显著高于纯铵态氮处理，加镁能显著提高铵硝和纯硝态氮处理的Ro值。PIabs、PI total在不加镁条件下为三个氮素处理间没有显著性差异，加镁后为铵硝和纯硝态氮处理间没有显著性差异，但均显著高于纯铵态氮处理；加镁显著提高了铵硝和纯硝态氮处理的 PIabs和PItotal值，对纯铵态氮处理影响不显著。镁水平及其与氮素形态的交互作用对 Ro无显著性影响，氮素形态、镁水平及其互作显著影响烤烟叶片苗期叶片量子产额和通量比。-0.200.20.40.60.811.20.000010.00010.0010.010.1110F(t)r.u.时间Time/S标准化的OJIP曲线A-Mg0N-Mg0AN-Mg0A-Mg2N-Mg2AN-Mg2O J K L I P 第 4 期 高静娟等：不同形态氮素与不同镁浓度供应对烤烟光合荧光特性的影响 23 表 5 叶片量子产额和通量比 Table 5 Leaf quantum yield and flux ratio N Mg Po Eo Ro Ro PIabs PItotal A Mg0 0.4 0.04 b 0.1 0.04 c 0.70 0.1 b 0.07 0.01 c 0.03 0.003 b 0.16 0.068 b Mg2 0.4 0.04 b 0.1 0.01 c 0.90 0.1 a 0.06 0.01 c 0.02 0.007 b 0.30 0.174 b N Mg0 0.7 0.01 a 0.3 0.03 b 0.46 0.03 c 0.12 0.02 b 0.41 0.024 b 0.42 0.136 b Mg2 0.8 0.003 a 0.4 0.02 a 0.48 0.01 c 0.20 0.01 a 2.51 0.258 a 2.29 0.287 a AN Mg0 0.7 0.04 a 0.3 0.02 b 0.49 0.01 c 0.13 0.01 b 0.47 0.053 b 0.46 0.034 b Mg2 0.8 0.02 a 0.4 0.02 a 0.490.016 c 0.20 0.017 a 2.41 0.597 a 2.32 0.648 a ANOVA N*Mg*ns*NMg*ns*注：Po，光反应最大量子产率，反映了 PSII 反应中心吸收光子后捕获能量的能力；Eo，QA 至除 QA 外的电子受体电子传递量子效率；Ro，PSI受体侧末端电子受体还原的量子效率；Ro，单个电子从光系统间电子传递链至 PSI 受体侧末端电子受体的效率；PIabs，基于 ABS 吸收的 PSII 功能活性指数；PItotal，表示 PSII、PSI 和系统间电子传递链的整体功能活性指数。3 讨 论 叶绿素是植物进行光合作用的重要物质基础，其含量是反映植物光合能力的重要指标之一16。本研究中两种镁水平下，纯铵态氮处理各叶绿素含量显著低于纯硝和铵硝态氮混合处理，说明纯硝和铵硝态氮混合处理能更有效地提高叶绿素含量。加镁能提高纯硝和铵硝态氮混合处理的叶绿素含量，这与徐茜等17研究结果一致。光合作用对烤烟早期生长发育有着重要作用，光合参数是反映植物生长情况的重要指标18。本研究中 N-Mg2 和 AN-Mg2 处理 Pn高，其气孔导度也较高，维持了其 Ci相对较高；而剩余 4 个处理 Pn较低，但其 Ci却相对较高，这说明非气孔因素导致了其 Pn的降低。不加镁条件下纯硝态氮处理 Pn高于铵硝态氮混合处理，且纯硝态氮处理的 Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo均高于铵硝态氮混合处理，这可能是由于缺镁条件下铵硝混合处理光能吸收与电子传递过程受阻更严重导致其 Pn的降低。两种镁水平下纯铵态氮处理 Pn、叶绿素含量、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、PIabs、PItotal均最低，一方面可能由于纯铵态氮处理抑制了叶绿素的合成，另一方面可能由于纯铵态氮处理破坏了光合机构导致其光化学效率降低、电子传递链破坏，进而导致 Pn下降。本研究结果中加镁能显著提高纯硝和铵硝态氮混合处理的 Pn，这主要是由于加镁提高了烤烟叶片叶绿体色素含量，增加了光合电子传递速率，进而促进了植株的 Pn提高；同时，本研究结果中加镁处理 Rd均高于不加镁处理，可能是由于加镁处理光合作用较高，为呼吸作用提供了更多的能量，以满足烟草植株生长需要。本研究结果中加镁能显著提高纯硝态氮和铵硝 态氮混合处理的 Fv、Fv/Fm、Fv/Fo，可能是由于低温条件下缺镁抑制了叶绿体色素的合成，而加镁对叶片叶绿体色素的合成有一定的促进作用，提高了光合色素活性反应中心的活性，进而促进了氮同化过程。杨勇等19对水稻的研究表明，高镁处理电子传递速率高于缺镁处理。本研究结果中叶绿素含量高的处理其光合色素活性反应中心的活性也高，电子传递速率增加，净光合速率提高，可能是由于镁对光合效率的影响是基于叶绿体中色素含量的提高。而加镁对全铵态氮处理植株没有显著性影响，可能是由于水培条件下全铵态氮处理烟株出现了铵毒害现象，叶片光合机构遭到破坏20。Gerendas等21研究表明，以NH4+为唯一氮源或主要氮源时，大多数植物会出现不同程度的铵毒害症状。有研究认为铵态氮的吸收主要是通过质子交换形式吸收，即吸收一个 NH4+，细胞向根外泌出一个 H+离子，是一个不耗能的过程22；而硝态氮的吸收是一个耗能过程14。因此，生产上常认为在温度较低，光照相对不足的烤烟移栽早期应以铵态氮的施用为主，以减少烟株在氮素吸收过程中的能量消耗。但根据本研究结果，认为烤烟生产中较多施用铵态氮容易出现氨毒害。在温度较低条件下 N-Mg2 和 AN-Mg2 处理 Pn较高，主要是其叶绿素含量高，显著提高其对光能的吸收、捕获和传递以及叶绿素 PSII 潜在光化学效率，有利于烟株移栽前期在温度较低条件下的早生快发。4 结 论 结果表明，纯硝态氮和铵硝态氮混合处理提高了烤烟光合色素含量、电子传递过程中各指标以及光合作用；加镁提高了纯硝态氮和铵硝态氮混合处24 中国烟草科学 2023年第44卷 理烤烟叶片叶绿素含量、光合电子传递效率，进而促进烟叶光合作用；且 AN-Mg2 处理净光合速率、AQY、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、PSII 反应中心能量通量、生物量显著高于 N-Mg2，因此，AN-Mg2 处理更有利于实现烤烟的早生快发。参考文献 1 杨兵丽，张国斌，周箬涵，等.不同形