不同油茶品种对干旱胁迫的响应及其抗旱性综合评价.pdf

Vol.43 No.9Sep.2023第 43 卷 第 9 期2023 年 9 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2022-06-20基金项目：江西省重点研发计划项目（20203BBFL63056）；中央财政林业科技推广示范项目（JXTG202122 号）。第一作者：何小三（），副研究员，博士。通信作者：王玉娟（），研究员，硕士。引文格式：何小三,周文才,邱凤英,等.不同油茶品种对干旱胁迫的响应及其抗旱性综合评价 J.中南林业科技大学学报,2023,43(9):1-14.HE X S,ZHOU W C,QIU F Y,et al.Responses of different Camellia oleifera varieties to drought stress and the comprehensive evaluation of their drought resistanceJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2023,43(9):1-14.不同油茶品种对干旱胁迫的响应 及其抗旱性综合评价何小三1，周文才1，2，邱凤英1，龚 春1，徐林初1，2，肖相元1，王玉娟1，2（1.江西省林业科学院，江西 南昌 330032；2.江西省油茶种质资源保护与利用重点实验室，江西 南昌 330032）摘 要：【目的】研究不同油茶品种苗期的抗旱性及其对干旱胁迫的响应，筛选出适用于油茶抗旱性评价或鉴定的指标，并对其抗旱性进行综合评价，以期为油茶抗旱品种的选育等提供理论依据和方法。【方法】测定不同油茶品种在干旱胁迫下的形态、生长、生理生化等 28 项指标，研究不同油茶品种的抗旱性，运用主成分分析法筛选出适用于油茶抗旱性大小的评价或鉴定指标，并利用隶属函数法对油茶品种的抗旱性进行综合评价，根据不同干旱胁迫强度下各指标抗旱系数的变化情况，研究不同油茶品种对干旱胁迫的响应并探讨其抗旱机制。【结果】主成分分析结果得出，将与油茶抗旱性相关的 28 项指标归纳成 3 个主成分，累计贡献率为 100%，具有很强的信息代表性；第一主成分可概括为光合参数和叶片解剖参数，第二主成分可概括为生长指标，第三主成分可概括为叶片气孔开度和脯氨酸含量，对应的抗旱性鉴定指标分别为净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、叶片厚度、叶片上表皮厚度、气孔开度、气孔密度、干物质积累量、株高生长量及叶片脯氨酸含量。运用隶属函数值分析法对 4 个油茶品种的抗旱性进行综合评价，抗旱性强弱顺序为无 2 赣 190 兴 46 无 12。根据不同油茶品种在 3 个干旱胁迫强度下抗旱系数的变化情况得出，各油茶品种对干旱胁迫的响应既有相似之处又各有特点。干旱胁迫下，各油茶品种主要通过增加侧根数来提高根系的吸水能力，通过提高根冠比和根占整株比来增强植株的抗性；通过提高叶片紧实度、栅海比、气孔密度及水分利用效率（WUE）来减少水分散失和提高水分利用效率；通过提高抗氧化物质 SOD 的含量来清除超氧根阴离子等有害物质，保护细胞结构；通过提高叶片中可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等含量来降低渗透势，调节渗透平衡，减轻渗透胁迫对植物的伤害；通过增加内源激素 ABA 和 MeJA 含量来增强油茶的抗旱性，缓解干旱胁迫对油茶造成的伤害。【结论】净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶片厚度、叶片上表皮厚度、气孔开度、气孔密度、干物质积累量、株高生长量及叶片脯氨酸含量可作为油茶苗期的抗旱性鉴定指标；经抗旱性综合评价，无 2 的抗旱性最强；不同油茶品种对干旱胁迫是多途径的联合响应及抗旱机制，既有相同之处又各有特点，各品种在轻度干旱胁迫下的响应区别较大，但在重度干旱胁迫下主要是以 SOD 或 ABA 为主导的多途径响应及抗旱机制。关键词：油茶；干旱胁迫；响应；机制；综合评价中图分类号：S794.4 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2023)09-0001-14Responses of different Camellia oleifera varieties to drought stress and the comprehensive evaluation of their drought resistanceHE Xiaosan1,ZHOU Wencai1,2,QIU Fengying1,GONG Chun1,XU Linchu1,2,XIAO Xiangyuan1,WANG Yujuan1,2(1.Jiangxi Academy of Forestry,Nanchang 330032,Jiangxi,China;2.Key Laboratory of Germplasm Resources Protection and Utilization of Camellia oleifera in Jiangxi Province,Nanchang 330032,Jiangxi,China)Abstract:【Objective】The drought resistance of different Camellia oleifera varieties at the seedling stage and their responses to drought stress were studied.The indexes suitable for the drought resistance evaluation and identification of Camellia oleifera were screened,and its drought resistance was comprehensively evaluated,in order to provide a theoretical basis and methods for the breeding Doi:10.14067/ki.1673-923x.2023.09.001何小三，等：不同油茶品种对干旱胁迫的响应及其抗旱性综合评价2第 9 期油茶Camellia oleifera是重要的木本油料树种，同时也是南方种植较广的经济林树种。油茶大树具有一定的抗旱性和水土保持作用，在低海拔的丘陵岗地均有种植。目前，油茶抗性方面的研究主要集中在生长特性、光合特性、生理生化、形态解剖及抗旱性、抗寒性综合评价等方面。张规富等1利用 PEG6000 模拟干旱，对长林3 号油茶幼苗的根系形态及叶片解剖结构进行了研究，随着干旱胁迫的增强，根粗、叶片厚度、上下表皮厚度、栅栏组织和海绵组织厚度均呈下降趋势，根冠比和栅海比呈升高趋势。曹林青等2在干旱胁迫下对油茶叶片结构的变化情况进行了研究，随着干旱胁迫的加剧，叶片厚度、上下表皮厚度、栅栏组织厚度、栅海比、气孔器大小、下表皮气孔面积、气孔开度、气孔周长、单叶鲜质量、单叶干质量等均呈下降趋势，而上下角质层厚度、主脉厚度、主脉突起度均呈增加趋势。冯士令等3利用主成分分析法和隶属函数法对长林系列油茶无性系的抗旱性进行了评价，筛选出光合参数、蛋白质含量、抗氧化酶活性及细胞膜透性作为评价指标。程军勇等4用隶属函数法对长林系列和鄂油系列 10 个油茶品种的耐寒性进行了综合评价，用于评价的指标主要有叶片相对电导率、叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛含量及 SOD 活性等。洪文泓等5对普通油茶、高州油茶和红花油茶的低温胁迫响应和抗寒性评价进行了研究，随着低温胁迫时间的延长，3 种油茶的叶绿素含量和叶片相对含水量呈下降趋势，叶片可溶性蛋白含量呈增加趋势，可溶性蛋白含量和 SOD 活性可用于评价油茶的抗寒性。许彦明等6对湘林 52 在干旱胁迫下的根系和叶片生理生化指标的变化进行了研究，随着干旱程度的增加，叶片光合色素含量、可溶性蛋白含量呈降低趋势，叶片及根系可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量及 SOD 活性均呈增加趋势，根系可溶性蛋白含量、过氧化物酶和过氧化氢酶活性均呈先升高后降低的趋势。龙伟等7对云南文山油茶的研究表明，油茶具有较强的耐旱能力，干旱胁迫下抑制了油茶的抽梢，但对其产量影响不大。董斌等8对不同油茶品种在干旱胁迫下的光合特性进行了比较研究，随着干旱胁迫的加剧，4 个油茶品种的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著下降，of drought-resistant varieties of Camellia oleifera.【Method】28 indexes such as morphology,growth,physiology and biochemistry of different Camellia oleifera varieties under drought stress were determined to study the drought resistance of different Camellia oleifera varieties.Principal component analysis was used to screen out the evaluation or identification indexes suitable for the drought resistance of Camellia oleifera.The drought resistance of Camellia oleifera varieties was comprehensively evaluated by subordinate function value analysis.According to the change of drought resistance coefficients of each index under different drought stress intensities,the response of different Camellia oleifera varieties to drought stress was studied and the drought resistance mechanism was discussed.【Result】The results of the principal component analysis showed that 28 indexes related to drought resistance of Camellia oleifera were summarized into 3 principal components,and the cumulative contribution rate was 100%,which had strong information representation.The first principal component can be summarized as photosynthetic parameters and leaf anatomical parameters,the second principal component can be summarized as growth indexes,and the third principal component can be summarized as stomatal aperture and proline content.The corresponding drought resistance identification indicators were Pn,Gs,Tr,leaf thickness,upper epidermis thickness of leaves,stomatal aperture,stomatal density,dry matter accumulation,plant height growth and proline content.The drought resistance of 4 Camellia oleifera varieties was comprehensively evaluated by subordinate function value analysis,and the order of their drought resistance was Wu2 Gan190 Xing46 Wu12.According to the changes in drought resistance coefficients of different Camellia oleifera varieties under 3 drought treatments,the responses of different Camellia oleifera varieties to drought stress were similar and had their own characteristics.Under drought stress,each Camellia oleifera variety mainly increased the number of lateral roots to improve the water absorption capacity of roots,and enhanced the resistance of plants by increasing the root-shoot ratio and root-to-plant ratio.The water loss was reduced and water use efficiency was improved by increasing leaf compactness,grid-sea ratio,stomatal density and WUE.By increasing the content of antioxidant SOD,the superoxide anion and other harmful substances could be removed to protect cell structures.By increasing the contents of soluble sugar,soluble protein and proline in leaves,the osmotic potential was reduced to regulate osmotic balance and reduce the damage of osmotic stress to plants.By increasing the contents of endogenous hormones such as ABA and MeJA,the drought resistance of Camellia oleifera was enhanced and the damage caused by drought stress was alleviated.【Conclusion】Pn,Gs,Tr,leaf thickness,leaf epidermis thickness,stomatal aperture,stomatal density,dry matter accumulation,plant height growth and leaf proline content can be used as drought resistance identification indexes of Camellia oleifera seedlings.By the comprehensive evaluation of drought resistance,Wu2 has the strongest drought resistance.The response of different Camellia oleifera varieties to drought stress is a multi-way joint response and drought resistance mechanism,which shows both similarities and characteristics.The response of each variety under mild drought stress is different,but under severe drought stress,it is a multi-way joint response mechanism mainly dominated by SOD or ABA.Keywords:Camellia oleifera;drought stress;response;mechanism;comprehensive evaluation3中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷并采用隶属函数法对光合参数进行了综合评定。黄拯等9对干旱胁迫下油茶成林的光合特性进行了研究，随着干旱胁迫的加剧，叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率呈降低的趋势，胞间二氧化碳浓度呈增加的趋势，且净光合速率、气孔导度和蒸腾速率日变化曲线由“双峰”形逐渐过渡为“单峰”形。丁少净等10对干旱胁迫下6年生油茶林的花苞生长和产量进行了研究，干旱胁迫下，花径和花苞长生长量均有所下降，但降幅较小，而产量的降幅较大。霍佩佩等11对8 个长林无性系在干旱胁迫下的渗透调节物质和叶片水分情况进行了研究，随着干旱胁迫时间的延长，叶片相对含水量呈下降的趋势，可溶性糖呈先升高后降低的趋势，游离脯氨酸则呈先降低后升高的趋势，可溶性蛋白含量呈“双峰”情况，并用隶属函数法对其抗旱性进行了评价。王楚天等12对赣无系列 19 个油茶品种的生长性状变异情况进行了分析，得出不同品系间及同一品系内的生长性状均存在不同程度的表型变异。钟飞霞等13研究了环境因子对油茶果径的影响，得出油茶果径生长对土壤水分和空气温、湿度的反应敏感，油茶果实生长的最佳土壤含水量为田间持水量的 80%90%。董斌等14研究了干旱胁迫下油茶叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变化，并综合评价了 4 个油茶品种的抗旱性。植物的抗旱性是多种因素共同作用的结果，对干旱胁迫的响应主要表现在外部形态、内部结构、生长特性、生理特性等方面15-16。干旱胁迫下，不同油茶品种的叶片气孔特征及解剖结构都会发生一定的变化，对干旱胁迫进行响应，如叶片厚度、上下表皮厚度及气孔开度等随着干旱胁迫的加深而减小17；株高、地径生长量及高径比等随着干旱胁迫的加深而降低18；叶片净光合速率、气孔导度及蒸腾速率等随着干旱胁迫的加深而降低，而叶片可溶性糖等渗透调节物质含量随着干旱胁迫的加深而增加，叶片 ABA 和 MeJA 含量随着干旱胁迫的加深而增加等19。干旱胁迫下，油茶的众多指标均对干旱胁迫进行了响应，而客观准确全面科学地评价油茶的抗旱能力，需要利用与油茶抗旱性紧密相关的多个指标来对其进行综合评价。综合评价的方法主要有主成分分析法、隶属函数法、灰色关联度法、相关性分析、因子分析、逐步回归分析、通径分析及聚类分析等。如何筛选出合适的抗旱性评价指标，并采用科学的抗旱性评价方法对不同油茶品种进行抗旱性综合评价十分必要。江西的油茶种植面积居全国第二，现主要推广的是赣无系列、长林系列和赣州油系列。目前，针对江西省油茶抗旱性方面的研究主要集中在长林系列油茶品系，对赣无系列的研究较少，且均缺乏系统、全面的抗旱性研究和评价。本研究以江西省主栽的赣无系列油茶优良品种（赣无 2、赣无 12、赣兴 46 和赣 190）为研究材料，较为全面地研究干旱胁迫对不同油茶品种苗期生长特性、叶片解剖特征、耗水特性、光合特性及生理生化特性等的影响，探讨不同油茶品种对不同程度干旱胁迫的响应及适应策略；对不同油茶品种在不同程度干旱胁迫下的抗旱系数进行比较分析，揭示不同油茶品种的耐旱机制；利用主成分分析法和隶属函数法对不同油茶品种的抗旱性进行了综合评价，筛选出适合油茶抗旱性评价的鉴定指标，以期为不同油茶品种的抗旱性评价、抗旱性油茶品种的良种选育及油茶苗期的水分管理等提供参考依据。1 材料与方法1.1 试验材料通过前期观察，初步选定耐旱程度有所差异的 4 个油茶品种为试验材料，分别是赣 190（赣190）、赣无 12（无 12）、赣无 2（无 2）及赣兴46（兴 46）。4 个油茶品种苗均为同一株母树采集的穗条繁育的 2 年生扦插苗，穗条来自江西省林科院油茶种质基因库。试验苗为盆栽苗，盆口直径 24.00 cm，盆高 20.00 cm，盆栽土为自配土，即南方典型红壤土与谷壳灰以 51 的体积比混合而成，该盆栽土的田间持水量为 35.84%（质量含水量），土壤容重为 1.42 g/cm3，有机质含量为 39.20 gkg-1，pH值为 3.95，全氮含量为 1.19 gkg-1，全磷含量为0.57 gkg-1，全钾含量为 17.30 gkg-1，速效氮含量为 121.00 mgkg-1，速效磷含量为 28.40 mgkg-1，速效钾含量为 193.00 mgkg-1。1.2 研究区概况试验地位于江西省南昌市江西省林业科学院科研试验区内，地处江西省南昌市经济技术 开发区，距市区 12 km，位于 2841N，11548E，海拔 40 m，属中亚热带湿润季风气候。年均气温 17.30，7 月份月均气温 29.10，极端高温40.60。年均降水量 1 713.5 mm，年均日照时数1 778.6 h，大于 l0 积温为 4 480 4 590。何小三，等：不同油茶品种对干旱胁迫的响应及其抗旱性综合评价4第 9 期1.3 试验设计1.3.1 干旱梯度设计设置 4 个土壤水分梯度（表 1）：充分供水（W1），田间持水量的 39%73%；轻度干旱胁迫（W2），田间持水量的 23%37%；中度干旱胁迫（W3），田间持水量的 17%23%；重度干旱胁迫（W4），田间持水量的 12%17%。每个油茶品种设 4 个处理，每个处理 3 次重复，每个重复 12 株油茶苗，同时每个水分梯度各设置 4 盆无油茶苗木的空白对照，以测定对照的蒸发耗水情况。表 1 各处理的土壤水分梯度 Table 1 The soil water gradient of all treatments%处理Treatment占田间持水量的百分比Proportion of field capacity土壤质量含水量Soil mass water content土壤体积含水量Soil volumetric water content平均土壤体积含水量Average soil volumetric water content平均土壤体积含水量为田间持水量的百分比Average field capacityW139 7314.00 26.0020.00 36.0025.261.6349.643.20W223 378.00 13.0012.00 18.0014.351.0028.201.96W317 236.00 8.008.00 12.009.920.4019.490.79W412 174.00 6.005.00 8.007.170.2014.090.401.3.2 主成分分析法主成分分析的原理是将原来的多个变量通过降维的方式重新组合成一组新的相互无关的几个综合变量，可根据实际需要从中选取几个较少的综合变量，并尽可能多地反映原来变量的信息。本研究选取与油茶抗旱性相关的生长指标（总根长、侧根数、物质积累量、株高生长量、地径生长量、根冠比、干根占整株比、高径比）、叶片解剖指标（叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、叶片紧实度、栅栏组织/海绵组织、气孔密度、气孔开度）、光合参数指标（净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率）、渗透调节物质等生理生化指标（叶片相对含水量、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、SOD、丙二醛）、内源激素（ABA、MeJA）共计 28 项，采用主成分分析法将其进行降维，筛选出适用于油茶抗旱性评价的鉴定指标。1.3.3 隶属函数法隶属函数法是根据模糊数学的原理，利用隶属函数进行综合评估。首先利用隶属函数给定各项指标在闭区间（0，1）内相应的数值，称为单因素隶属度，对各指标作出单项评估。然后对各单因素隶属度进行加权算术平均，计算综合隶属度，得出综合评估的指标值，其结果越接近1越好。本研究首先运用主成分分析法对众多抗旱指标进行归纳，得出较少的抗旱性鉴定指标，采用隶属函数法对 4 个油茶品种的抗旱性进行综合评价。参考白志英等20的方法计算隶属函数值 u（Xj）、权重（Wj）和综合评价值（D）。u（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），j=1，2，n。式中：Xj表示第 j 个综合指标的平均值；Xmax表示第 j 个综合指标的最大值；Xmin表示第 j 个综合指标的最小值。1/njjjjWPP=，j=1，2，n。式中：Wj表示第 j 个综合指标在所有综合指标中的重要程度及权重；Pj表示第 j 个综合指标的贡献率。1()njjjDu XW=。式中：D 为 4 个油茶品种在干旱胁迫下用 3 个综合指标评价所得的抗旱性综合评价值。1.3.4 抗旱系数参考白志英等20的方法计算各指标的抗旱 系数。抗旱系数=（干旱处理测定值/充分供水处理测定值）100%。1.4 数据处理测定的数据采用 Excel 软件进行处理和制表，用 SPSS18.0 软件中的因子分析对数据进行主成分分析21-23。2 结果与分析2.1 抗旱系数4 个油茶品种不同水分梯度下各项指标具体情况见表 2，不同干旱梯度下各指标的抗旱系数见表3。相关研究表明，抗旱系数在植物尤其是农作物的抗旱性评价中应用十分广泛，其变化情况与植物对干旱胁迫的响应关系密切，采用抗旱系数对植物进行抗旱性综合评价，可以消除同一物种不同品种之间的背景差异，较好地反映不同品种的5中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷抗旱性强弱24-26。干旱胁迫下，4 个油茶品种的生长指标、叶片解剖指标、光合参数指标、渗透调节物质、抗氧化物质及内源激素等生理生化指标的抗旱系数变化情况各有特点，且不同程度干旱胁迫下各指标抗旱系数的变化情况也不尽相同，以致各油茶品种中对干旱胁迫响应敏感的抗旱指标也存在差异，并最终导致不同油茶品种对同一程度的干旱胁迫响应不同，抗旱机制也有所差别。表 2 干旱胁迫下 4 个油茶品种各项指标情况Table 2 The indexes of 4 Camellia oleifera varieties under drought stress品种Cultivars处理Treatment 总根长Total root length/cm侧根数Number of lateral root/个根冠比Root-shoot ratio干物质积累量Dry matter accumulation/g株高生长量Plant height growth/cm地径生长量Ground diameter growth/mm根占整株比Root-to-plant ratio赣 190 G190W1241.366.250.514.089.030.770.33W2232.746.480.532.206.510.720.34W3215.507.000.541.275.450.690.34W4198.257.130.600.553.040.520.36无 12 W12W1261.635.430.524.308.250.660.34W2243.435.840.552.768.210.610.35W3227.506.250.602.506.800.570.37W4153.757.630.631.705.100.500.38无 2 W2W1301.565.530.634.109.280.810.38W2267.755.740.643.706.890.830.38W3255.006.250.653.436.210.620.39W4241.256.630.682.405.850.520.40兴 46 X46W1248.364.840.622.358.060.950.38W2230.465.220.632.388.430.790.38W3223.755.380.641.945.290.620.39W4152.506.250.661.824.750.390.39品种Cultivars处理Treatment高径比Height-diameter ratio叶片厚度Thickness of leaves/mm叶片上表皮厚度Leaf upper epidermis thickness/mm叶片下表皮厚度Leaf lower epidermis thickness/mm栅栏组织厚度Palisade tissue thickness/mm叶片紧实度Leaf tissue structure tense ratio栅海比Palisade/spongy赣 190 G190W188.482 4387.7525.1313.41150.540.388 50.76W281.855 4372.5620.6110.68140.660.376 90.70W381.763 5311.0121.2610.34103.780.333 70.59W481.619 9232.8317.559.1593.420.400 00.83无 12 W12W195.001 3442.7428.6715.85171.670.388 20.76W287.486 5378.8720.4815.39149.140.393 40.77W386.019 8321.9917.1511.65112.750.348 90.62W480.664 3266.3614.619.8585.430.320 70.59无 2 W2W190.753 9453.5534.0021.91172.860.383 90.79W283.857 3401.2131.2719.42161.450.402 20.92W379.339 1356.0631.7017.17130.120.365 40.72W477.740 4311.3125.9815.93112.580.361 60.72兴 46 X46W192.797 3370.7227.8419.61122.490.330 70.61W290.272 8326.1622.7613.74111.690.342 90.64W383.165 2320.7923.0013.45109.040.338 50.63W482.250 9276.0619.2712.9293.970.340 00.63品种Cultivars处理Treatment气孔密度Stomatal density/(个mm-2)气孔开度Stomatal aperture/mm2叶片相对含水量Relative water content可溶性糖Soluble sugar/%可溶性蛋白Soluble protein/(mgg-1)超氧化物 歧化酶SOD/(Ug-1)丙二醛Malonaldehyde/(mmolg-1)赣 190 G190W1239.2946.790.782.101.3439.923.37W2256.4712.580.762.651.5094.5925.91W3227.4610.330.733.331.83132.4530.40W4264.616.360.694.311.94145.2735.88何小三，等：不同油茶品种对干旱胁迫的响应及其抗旱性综合评价6第 9 期2.1.1 轻度干旱胁迫下的抗旱系数由表 3 可知，轻度干旱胁迫下，赣 190、无12 的叶片 SOD 抗旱系数均最大（2.37、1.187），赣 190 抗旱系数较大的是可溶性糖（1.262）和ABA（1.187），无12抗旱系数较大的是ABA（1.15）和可溶性蛋白（1.133）；无 2 叶片 MeJA 的抗旱系数最大（1.879），其次是 SOD（1.679）和可溶性蛋白（1.475）；兴 46 叶片 ABA 的抗旱系数最大（1.639），其次是可溶性蛋白（1.381）和 SOD（1.362），可见不同品种在应对干旱胁迫时主要是通过增加 SOD 含量来清除超氧根阴离子等有害物质，保护细胞结构；通过提高 ABA 含量来增强植株的抗旱性，并对气孔运动等进行调整，降低气孔开度，减少蒸腾耗水；通过提高 MeJA 含量来增强植株的抗旱性；通过增加叶片渗透调节物质含量来降低渗透势调节渗透平衡，减轻渗透胁迫对植物的伤害。虽然相同抗旱物质在不同油茶品种中发挥的作用大小不尽相同，但都是多种物质协同作用的结果。除了抗旱系数排前 3 的外，赣 190 中抗旱系数较大（1.00）的指标有可溶性蛋白、丙二醛、MeJA、气孔密度、水分利用效率、根占整株比、侧根数、根冠比及脯氨酸，即通过增加侧根数来提高吸水能力，通过提高根冠比和根占整株比来提高植株的抗旱性，通过调整气孔密度来提高水分利用效率，增强对干旱胁迫的适应性。无 12 中抗旱系数较大（1.00）的指标有可溶性糖、丙二醛、脯氨酸、MeJA、侧根数、根冠比、根占整株比、叶续表 2Continuation of table 2品种Cultivars处理Treatment气孔密度Stomatal density/(个mm-2)气孔开度Stomatal aperture/mm2叶片相对含水量Relative water content可溶性糖Soluble sugar/%可溶性蛋白Soluble protein/(mgg-1)超氧化物 歧化酶SOD/(Ug-1)丙二醛Malonaldehyde/(mmolg-1)无 12 W12W1300.6242.220.802.411.2791.6020.63W2241.8818.310.762.591.44108.7122.78W3175.1913.510.753.141.77122.8424.35W4173.818.670.564.161.89141.4126.22无 2 W2W1260.5426.640.842.001.1250.9725.40W2239.5023.980.822.641.6585.5626.42W3177.4623.360.803.051.78105.5827.90W4285.4919.400.784.122.02138.7928.72兴 46 X46W1211.5048.450.811.901.1376.8222.89W2227.9620.150.762.171.56104.6424.79W3227.6720.120.722.591.74117.3127.92W4252.586.850.603.322.04135.2930.29品种Cultivars处理Treatment脯氨酸Proline/(mgg-1)脱落酸ABA/(ngg-1)茉莉酸甲酯MeJA/(ngg-1)净光合速率 Pn/(mmolm-2m-1)气孔导度Gs/(cms-1)蒸腾速率 Tr/(mmolm-2s-1)水分利用效率WUE/(mmolmol-1)赣 190 G190W110.2772.6327.769.110.084.102.77W210.3886.1930.119.040.083.912.92W310.5899.5333.006.440.052.673.19W410.71116.0932.315.420.042.113.14无