耶气步甲成虫对棉铃虫高龄幼虫的捕食功能分析.pdf

2023 年 9 月第 56 卷第 9 期烟草科技Tobacco Science&TechnologySep.2023Vol.56 No.9摘要：为探究耶气步甲（Pheropsophus jessoensis）对棉铃虫（Helicoverpa armigera）的防控潜能，分析了在室内条件下耶气步甲成虫对棉铃虫高龄（46龄）幼虫的捕食功能反应、搜寻效应以及耶气步甲成虫密度对捕食棉铃虫46龄幼虫的干扰反应。结果表明：耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的捕食功能反应符合Holling 模型，对棉铃虫46龄幼虫的瞬时攻击率分别为1.065、0.808和0.816，处理时间分别为0.032、0.076和0.324 d，且耶气步甲成虫捕食不同密度的棉铃虫46龄幼虫时，最大日捕食量分别为15.6、6.2和2.2头；耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的搜寻效应随着棉铃虫幼虫密度的增加而降低，最高可达0.796 5；耶气步甲成虫在捕食棉铃虫46龄幼虫时存在种内干扰反应，对棉龄虫46龄幼虫的日捕食量和捕食作用率受自身密度的影响。关键词：耶气步甲；棉铃虫；捕食功能；生物防治中图分类号：S476.2文献标志码：A文章编号：1002-0861（2023）09-0010-06收稿日期：2023-05-09录用日期：2023-07-18基金项目：中国烟草总公司科技项目“烤烟大田生育期生产碳排放评价体系研究与应用”（110202102040）；湖北省烟草公司科技项目“恩施烟区害虫立体防控关键技术研究与应用”（027Y2020-006）。第一作者：刘婷（1998），女，硕士研究生，从事作物病虫害绿色防控研究。E-mail：*通信作者：张建民（1974），男，博士，教授，硕士生导师，从事作物病虫害绿色防控研究。E-mail：；夏鹏亮（1986），男，博士，高级农艺师，从事烟草病虫害绿色防控研究。E-mail：X引用本文：刘婷，解晓菲，王玉雪，等.耶气步甲成虫对棉铃虫高龄幼虫的捕食功能分析 J.烟草科技，2023，56（9）：10-15.（LIU Ting，XIE Xiaofei，WANG Yuxue，et al.Predatory functional analysis by adult Pheropsophus jessoensis on high-instar larvae ofHelicoverpa armigera J.Tobacco Science&Technology，2023，56（9）：10-15.DOI：10.16135/j.issn1002-0861.2023.0281）Predatory functional analysis by adult Pheropsophus jessoensis onhigh-instar larvae of Helicoverpa armigeraLIU Ting1，XIE Xiaofei2，WANG Yuxue1，WANG Yi1，ZHANG Yi1，CHU Longyan1，LI Jianping1，ZHANG Jianmin*1，XIA Pengliang*21.College of Agriculture，Yangtze University，Jingzhou 434000，Hubei，China2.Enshi Branch of Hubei Provincial Tobacco Company，Enshi 445000，Hubei，ChinaAbstract：To investigate the control potential of Pheropsophus jessoensis against Helicoverpa armigera,the predatory functional response,search efficiency and interference response of adult P.jessoensis tohigh-instar（4th-6th）H.armigera larvae were analyzed under indoor conditions.The results showedthat:1）The predatory functional response of adult P.jessoensis to 4th-6th instar larvae of H.armigera was consistent with the Holling model,the instantaneous attack rates of adult P.jessoensiswere 1.065,0.808,and 0.816,and the handling time was 0.032,0.076,and 0.324 d,respectively.Inaddition,the maximum daily predation amounts of adult P.jessoensis on 4th-6th instar larvae of H.armigera at different densities were 15.6,6.2,and 2.2,respectively.2）With increasing H.armigeradensity,the search efficiency of adult P.jessoensis to 4th-6th instar larvae of H.armigera decreasedwith the maximum of 0.796 5.3）Adult P.jessoensis exhibited an intraspecific interference effectwhen preying on 4th-6th instar larvae of H.armigera,the daily predation amounts and predation rateswere influenced by their own density.耶气步甲成虫对棉铃虫高龄幼虫的捕食功能分析刘婷1，解晓菲2，王玉雪1，王怡1，张燚1，楚龙燕1，李建平1，张建民*1，夏鹏亮*21.长江大学农学院，湖北省荆州市荆州区荆秘路266号4340002.湖北省烟草公司恩施州公司，湖北省恩施市施州大道119号445000第 56 卷第 9 期Keywords：Pheropsophus jessoensis；Helicoverpa armigera；Predatory function；Biological control棉 铃 虫（Helicoverpa armigera）属 于 鳞 翅 目（Lepidoptrea）夜蛾科（Noctuidae），为我国烟草生产上的重要害虫之一，主要啃食烟草的嫩叶、嫩茎，影响烟叶的产量和质量1。目前我国对棉铃虫的防治方法仍以化学防治为主，然而化学农药的长期滥用造成了严重的环境污染，并导致棉铃虫对多种常用杀虫剂产生了耐药性，防治效果不理想2。利用天敌昆虫进行生物防治可有效减少环境污染，规避棉铃虫耐药等问题。步 甲 科（Carabidae）昆 虫 属 于 鞘 翅 目（Coleoptera）肉食亚目，大多数具有捕食性，目前已有多种步甲科昆虫被证实对不同害虫具有良好的防控能力。黄潮龙等3研究发现步甲科昆虫双斑青步甲（Chlaenius bioculatus）幼虫对6个龄期的草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）均具有较好的捕食作用，且对1龄草地贪夜蛾幼虫的捕食量最高，日捕食量达278.29头。赵同贵等4通过观察步甲科昆虫毛婪步甲（Harpalus griseus）的捕食行为，发现毛婪步甲主要以成虫捕食猎物为主，且一头成虫一天可捕食6.36头黏虫（Mythimna separata）。耶气步甲（Pheropsophusjessoensis）属步甲科，屁步甲属（Pheropsophus），日常栖息于湿气较大的土壤缝隙中或含有较多腐殖质的枯叶下5-6，其成虫期长、攻击力强、捕食范围广，对害虫具有较强的捕食能力。李忠诚7分析了耶气步甲成虫的捕食习性，发现耶气步甲成虫对大螟（Sesamia inferens）、菜青虫（Pieris rapae）等害虫均存在捕食行为，且可捕食卵、幼虫（若虫）、蛹和成虫多种虫态，是一种具有开发利用潜力的天敌昆虫。本课题组前期通过田间调查发现，在恩施烟草种植区，耶气步甲对棉铃虫幼虫存在捕食行为，但关于耶气步甲对棉铃虫幼虫捕食功能的研究尚未见报道。为此，分析了室内条件下耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的捕食功能反应、搜寻效应以及耶气步甲成虫密度对捕食棉铃虫高龄（46龄）幼虫的干扰反应，旨在为利用耶气步甲成虫防控烟田棉铃虫幼虫提供依据。1材料与方法1.1供试昆虫供试昆虫耶气步甲成虫和棉铃虫幼虫均采自湖北省恩施土家族苗族自治州来凤县烟田，并于室内人工饲养。耶气步甲成虫用黄粉虫饲养于圆柱形塑料小盒（直径为20 cm，高为20 cm）中。棉铃虫幼虫用云烟87烟叶饲养于培养皿（直径为15 cm，高为1.5 cm）中。室内饲养条件为温度（252），相对湿度70%10%，光周期L/D为16 h/8 h。1.2试验方法1.2.1耶气步甲成虫的捕食功能反应室内条件下，在培养皿（直径为15 cm，高为1.5cm）内放置一张无菌水浸湿的滤纸保湿，并放入充足的烟叶供棉铃虫幼虫取食。在培养皿内接入饥饿24 h的耶气步甲成虫，然后放入不同龄期（46龄）和密度的棉铃虫幼虫。棉铃虫4龄幼虫密度梯度设置为10、15、20、25、30头/皿，5龄幼虫密度梯度设置为3、6、9、12、15头/皿，6龄幼虫密度梯度设置为1、3、5、7、9头/皿，同时设置无耶气步甲成虫的处理作为对照，每组处理均设置5次重复。在处理24 h内观察耶气步甲成虫对棉铃虫幼虫的捕食行为，处理24 h后根据处理组中被捕食棉铃虫数量与对照组中棉铃虫死亡数量，计算耶气步甲成虫对棉铃虫幼虫的校正捕食量，计算公式如下：校正捕食量=处理组被捕棉铃虫数量对照组棉铃虫死亡数量（1）使用Holling 捕食功能反应方程8拟合耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的捕食功能反应，该方程如下：Na=aTrN/（1+aThN）（2）式中：Na为捕食者对猎物的校正捕食量，头；a为捕食者对猎物的瞬时攻击率；Tr为总试验时间，d，本试验中Tr为1 d；N为猎物初始密度，头/皿；Th为处理时间（捕食者处理1头猎物的时间），d。计算a与Th的比值（a/Th），分析耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的控害效能。1.2.2耶气步甲成虫的搜寻效应根据1.2.1节中Holling II捕食功能反应方程拟合得到瞬时攻击率（a）和处理时间（Th），通过搜寻效应方程9计算耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的搜寻效应，该方程如下：Sa/（1+aThN）（3）式中：S为搜寻效应；a为捕食者对猎物的瞬时攻击率；Th为处理时间，d；N为猎物初始密度，头/皿。1.2.3耶气步甲成虫密度对捕食的干扰反应在垫有湿滤纸的培养皿（直径为 15 cm，高为1.5 cm）中接入饥饿24 h的耶气步甲成虫，密度梯度设置为1、2、3、4、5头/皿，并在培养皿中接入棉铃虫4龄、5龄和6龄幼虫，密度分别设置为50、30、10头/皿，同时设置无耶气步甲成虫的处理作为对照，每组处理设置5次重复。处理24 h后根据处理组中被捕刘婷，等：耶气步甲成虫对棉铃虫高龄幼虫的捕食功能分析 112023 年烟草科技食棉铃虫数量与对照组中棉铃虫死亡数量，计算耶气步甲成虫对棉铃虫幼虫的校正捕食量，校正捕食量计算公式同1.2.1节。耶气步甲成虫密度对捕食棉铃虫46龄幼虫的干扰反应根据Hasse ll模型10进行拟合，该模型如下：E=QP-m（4）式中：E为捕食作用率；P为捕食者初始密度，头/皿；Q为搜寻常数；m为干扰常数；其中E=Na/NP；N为猎物初始密度，头/皿；Na为捕食者对猎物的校正捕食量，头。1.2.4数据分析使用Excel 2019软件对试验数据进行统计；使用DPS 7.05软件对数据进行单因素方差分析，并采用Duncan s法进行数据间差异的显著性（P6龄（0.816）5龄A.耶气步甲成虫在5龄棉铃虫幼虫中段取食B.耶气步甲成虫在6龄棉铃虫幼虫中段取食图1耶气步甲成虫对棉铃虫5龄和6龄幼虫的捕食Fig.1Predation by adult P.jessoensis on 5th and 6th instar larvae of H.armigera 12第 56 卷第 9 期刘婷，等：耶气步甲成虫对棉铃虫高龄幼虫的捕食功能分析表1耶气步甲成虫捕食棉铃虫46龄幼虫捕食功能反应方程及相关参数Tab.1Predatory functional response equation and related parameters describing the behavior of adult P.jessoensison 4th-6th instar larvae of H.armigera棉铃虫幼虫4龄5龄6龄捕食功能反应方程Na=1.065N/（1+0.034N）Na=0.808N/（1+0.061N）Na=0.816N/（1+0.264N）瞬时攻击率1.0650.8080.816处理时间/d0.0320.0760.324R20.9730.9610.961日最大捕食量/头15.66.22.2控害效能33.28110.6322.519（0.808），控害效能（a/Th）分析显示，耶气步甲成虫对46龄棉铃虫幼虫的控害效能从大到小依次为4龄（33.281）5龄（10.632）6龄（2.519）。耶气步甲成虫对4龄棉铃虫幼虫的捕食能力高于5龄和6龄棉铃虫幼虫。2.4耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的搜寻效应如图3所示，当4龄棉铃虫幼虫密度为10、15、20、25、30头/皿时，耶气步甲成虫的搜寻效应分别为0.796 5、0.707 3、0.636 1、0.577 9、0.529 4。当5龄棉铃虫幼虫密度为3、6、9、12、15头/皿时，耶气步甲成虫的搜寻效应分别为 0.681 9、0.590 0、0.519 9、0.464 7、0.420 1。当6龄棉铃虫幼虫密度为1、3、5、7、9头/皿时，耶气步甲成虫的搜寻效应分别为0.6455、0.455 1、0.351 5、0.286 3、0.241 5。其中，当棉铃虫4龄幼虫密度为10头/皿时，耶气步甲成虫的搜寻效应最高。结果表明，耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的搜寻效应随着棉铃虫幼虫密度的增加而降低。A.棉铃虫4龄幼虫B.棉铃虫5龄幼虫C.棉铃虫6龄幼虫图3耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的搜寻效应Fig.3Search efficiency of adult P.jessoensis on 4th-6th instar larvae of H.armigera2.5耶气步甲成虫密度对捕食棉铃虫46龄幼虫的干扰反应当棉铃虫幼虫密度不变时，随着耶气步甲成虫密度的增加，耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的捕食作用率下降（图4）。如表2所示，根据干扰反应Hasse ll模型拟合得到的耶气步甲成虫密度对捕食46龄棉铃虫幼虫的干扰方程分别为E=0.353P-1.221、E=0.320 3P-1.238和E=0.201 3P-1.241，且决定系数（R2）均大于0.8，说明该模型能较好地反映耶气步甲成虫密度对捕食棉铃虫46龄幼虫的影响。此外，当耶气步甲成虫密度为15头/皿时，耶气步甲成虫对棉铃虫4龄（50头/皿）幼虫的日捕食量从17.6头减少至11.4头；对棉铃虫5龄（30头/皿）幼虫的日捕食量从9.6头减少至6.4头；对棉铃虫6龄（10头/皿）幼虫的日捕食量从2头减少至1头。耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的日捕食量和捕食作用率受自身密度的影响，且耶气步甲成虫在捕食棉铃虫46龄幼虫时存在种内干扰反应。3讨论本研究中发现耶气步甲成虫在捕食4龄棉铃虫幼虫时，会取食除头壳外的全部虫体，而在捕食56龄棉铃虫幼虫时，会咬住虫体的中段后撕开体壁取食内脏，这与李忠诚7的研究结果一致。耶气步甲成图4不同密度的耶气步甲成虫对捕食棉铃虫46龄幼虫的捕食作用率Fig.4Predation rates of adult P.jessoensis at differentdensities on 4th-6th instar larvae of H.armigera 132023 年烟草科技虫对棉铃虫46龄幼虫的日捕食量随着棉铃虫幼虫密度的增加呈上升趋势，这与溪岸蠼螋（Labidurariparia）、蠋蝽（Arma custos）、龟纹瓢虫（Propylaeajaponica）等天敌昆虫对棉铃虫幼虫的日捕食量随棉铃虫幼虫密度变化的趋势相似11-13；耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的搜寻效应随着棉铃虫幼虫密度的增加而降低，这与侧刺蝽（Andrallus spinidens）、环斑猛猎蝽（Sphedanolestes impressicollis）、六斑月瓢虫（Menochilus sexmaculata）、草栖钝绥螨（Amblyseiusherbicolus）等天敌昆虫在捕食猎物时搜寻效应随猎物密度变化的规律相似14-17。本研究中发现耶气步甲成虫捕食棉铃虫 46 龄幼虫时存在种内干扰反应，故在大田释放耶气步甲成虫防治棉铃虫幼虫时，应考虑耶气步甲成虫的密度以达到更好的防控效果。此外，本研究中分析了室内条件下耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的捕食功能反应、搜寻效应以及耶气步甲成虫密度对捕食棉铃虫46龄幼虫的干扰反应，后期可进行大田试验进一步验证耶气步甲成虫的捕食能力。4结论在室内条件下，耶气步甲成虫对不同密度的棉铃虫46龄幼虫的最大日捕食量分别可达15.6、6.2、2.2头。耶气步甲成虫对棉铃虫46龄幼虫的捕食功能反应符合Holling 模型，对棉铃虫46龄幼虫的搜寻效应随着棉铃虫幼虫密度的增加而降低。此外，耶气步甲成虫捕食棉铃虫46龄幼虫时的日捕食量和捕食作用率受自身密度的影响，存在种内干扰反应。参考文献1 吴明峰，高尚，杨耀，等.棉铃虫和烟青虫初孵幼虫对 植 物 顶 尖 嫩 叶 的 偏 好 性 差 异J.植 物 保 护，2016，42（3）：63-69.WU Mingfeng，GAO Shang，YANG Yao，et al.Differences in neonateshost plant preference betweenHelicoverpa armigera and Helicoverpa assultaJ.PlantProtection，2016，42（3）：63-69.2 Chaturvedi I.Status of insecticide resistance in thecotton bollworm，Helicoverpa armigera（Hubner）J.Journal of Central European Agriculture，2001，8（2）：171-182.3 黄潮龙，汤印，何康来，等.双斑青步甲幼虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食能力J.中国生物防治学报，2020，36（4）：507-512.HUANG Chaolong，TANG Yin，HE Kanglai，et al.Predation of Chlaenius bioculatus larvae to larvae ofSpodopterafrugiperda（Lepidoptera：Noctuidae）J.Chinese Journal of Biological Control，2020，36（4）：507-512.4 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P.jessoensis atdifferent densities on 4th-6th instar larvae of H.armigera棉铃虫幼虫4龄5龄6龄棉铃虫幼虫密度/（头 皿-1）503010耶气步甲成虫密度/（头 皿-1）123451234512345日捕食量/头17.615.613.612.811.49.68.27.46.86.42.01.81.61.41.0干扰反应方程E=0.353P-1.221E=0.320 3P-1.238E=0.201 3P-1.241R20.9991.0000.821 14第 56 卷第 9 期Science），1988（3）：1-5.8Holling C S.Some characteristics of simple types ofpredationandparasitism J.TheCanadianEntomologist，1959，91（7）：385-398.9 廖贤斌，高平，赵航，等.叉角厉蜷成虫对粘虫幼虫的捕食功能反应 J.南方农业学报，2020，51（8）：1992-1997.LIAO Xianbin，GAO Ping，ZHAO Hang，et al.Predatory function response of adult of Eocantheconafurcellata（Wolff）to the larvae of Mythimna seperata（Walker）J.Journal of Southern Agriculture，2020，51（8）：1992-1997.10 Hassell M P，Varley G C.New inductive populationmodel for insect parasites and its bearing on biologicalcontrol J.Nature，1969，223（5211）：1133-1137.11 田彩红，张俊逸，徐存翊，等.溪岸蠼螋对棉铃虫的捕食能力 J.植物保护，2023，49（1）：157-163.TIAN Caihong，ZHANG Junyi，XU Cunyi，et al.Predation capacity of Labidura riparia pallas againstHelicoverpa 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