外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子萌发特性的影响.pdf

2023,44(4):94-100李尹琳，王勃，夏方山，等.外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子萌发特性的影响J.畜牧与饲料科学,2 0 2 3,44(4)：9 4-10 0.D01:10.12160/j.issn.1672-5190.2023.04.013外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子萌发特性的影响Animal Husbandry and Feed Science畜牧与饲料科学李尹琳,王勃,夏方山,张杰敏,张金成,李嘉俊（山西农业大学草业学院，山西太谷0 30 8 0 1）摘要：目的 探讨外源油菜素内酯（brassinosteroids,BR）引发对老化燕麦（Avena sativa)种子活力的影响。方法 以人工老化后的燕麦种子为试验材料，经不同浓度（0.0.0 1、0.10.0.50、1.0 0、10.0 0 mol/L)的BR溶液引发0(CK)、1、6、12、18、2 4h,分析其发芽率、发芽指数、平均发芽时间和幼苗活力指数的变化规律。【结果 不同外源BR浓度、引发时间以及两者之间的交互作用对老化燕麦种子发芽率、发芽指数、平均发芽时间、幼苗活力指数均存在极显著(P0.01)影响。BR浓度为0.0 1mol/L引发2 4h时，老化燕麦种子的发芽率、发芽指数和幼苗活力指数均最高，平均发芽时间最短；在BR浓度为10.0 0 mol/L时，1 2 4h老化燕麦种子的发芽率、发芽指数、幼苗活力指数均低于其他浓度，而平均发芽时间显著(P0.05)高于其他浓度。结论 低浓度外源BR引发能够提高老化燕麦种子活力水平，而高浓度则降低其活力水平。该试验条件下，浓度为0.0 1mol/L的油菜素内酯引发2 4 h是缓解燕麦种子老化的最佳处理。关键词：油菜素内酯；种子老化；燕麦；种子活力；种子萌发中图分类号：S543.704.1Effects of Exogenous Brassinosteroids Priming on Germination Characteristics of AgedOat SeedsLI Yinlin,WANG Bo,XIA Fangshan,ZHANG Jiemin,ZHANG Jincheng,LI Jiajun(College of Grassland Science,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)Abstract:Objective The aim of the present study was to explore the effects of exogenous brassinosteroids(BR)priming on agedoat(Avena satiwa)seed vigor.Method Artificially aged oat seeds were used as experimental materials and were primed withdifferent concentrations(0,0.01,0.10,0.50,1.00,and 10.00 mol/L)of BR solution for 0(CK),1,6,12,18,and 24 h,respectively.The changes in the germination percentage,germination index,mean germination time,and seedling vigor indexwere characterized.Result Different concentrations of exogenous BR,priming time and their interaction had extremelysignificant(P0.01)effects on germination percentage,germination index,mean germination time,and seedling vigor index ofthe aged oat seeds.The aged oat seeds exhibited the highest germination rate,germination index,seedling vigor index as well asthe lowest mean germination time when they were primed with BR at the concentration of 0.01 mol/L for 24 h.After BR primingfor 1-24 h at the concentration of 10.00 mol/L,the germination rate,germination index,and seedling vigor index of the aged oatseeds were all lower than the other concentrations,while the mean germination time was significantly(P0.05)higher than theother concentrations.Conclusion Low concentration of exogenous BR priming could increase the aged oat seed vigor,while highconcentration exhibited the opposite effect.Under the experimental conditions in this study,the optimal treatment to alleviate theoat seed aging was priming with BR for 24 h at a concentration of 0.01 mol/L.Keywords:brassinosteroids;seed aging;oat;seed vigor;seed germination收稿日期：2 0 2 3-0 3-2 9项目来源：山西农业大学“十四五”生物育种工程项目(YZGC134)；山西省重点研发计划项目（2 0 2 10 2 140 6 0 10 0 6)；内蒙古大学“省部共建草原家畜生殖调控与繁育”国家重点实验室开放课题(2 0 2 1KF0303)。作者简介：李尹琳（19 9 7 一），女，硕士研究生，主要研究方向为草类植物育种与种子科学。王勃（19 9 8 一），女，硕士研究生，主要研究方向为草类植物育种与种子科学。李尹琳、王勃为共同第一作者。通信作者：夏方山（19 8 3一），男，副教授，博士，主要研究方向为草类植物育种与种子科学。文献标志码：A文章顺序编号：16 7 2-519 0(2 0 2 3)0 4-0 0 9 4-0 7种子是农业生产的起点，是植物种质资源创新的重要原料和有效保存体，在我国农业发展中有着不可替代的作用1。但是，种子会随着贮藏年限的延长不断老化，其内部生理机能也会发生不同程度的恶化，导致种子萌发及幼苗生长能力下降2-3。这已在杜仲（Eucommia ulmoides)4、少花葵藜草（Cenchrus pauciflorus）5、蒲公英（Taraxacummongolicum)6、藜麦（Chenopodiumquinoa)7、老芒麦（Elymussibiricus）8 等老化种子的研究中被证明。种子引发是一种能够提高逆境胁迫下植物种第4期子活力的种子处理技术，还具有促进种子萌发、增加植物产量等功能9 ,因此，种子引发是当下种子研究领域一个热点。油菜素内酯(brassinosteroids,BR)是一种新发现的存在于油菜花粉中的新型植物激素10 ,同时也是一种植物生长调节剂，能够参与细胞分裂过程，从而调控种子萌发、植物生长等多种生理活动1-12 1,对植物的萌发及生长发育有着至关重要的影响13-14。研究发现，施用BR可以促进番茄(Solanumlycopersicum)15)大麦(Hordeumvulgare)16),紫花首(Medicago sativa)7大豆(Glycine max)18、水稻(Oryza sativa)19、玉米（Zea mays）2 0 等种子的萌发。BR对种子萌发的影响常常表现出低浓度促进、高浓度抑制的现象，例如在干旱胁迫下，5、25g/L的BR处理是大麦种子萌发的最佳处理16 ；干旱胁迫下,0.1、0.0 1mol/L的BR处理显著促进紫花首种子的萌发17 ;在NaCl 胁迫下,0.0 5mg/L的BR对玉米种子萌发和幼苗生长表现促进作用2 0 。目前,关于BR对植物的萌发及生长的研究多集中在非生物胁迫领域，尚无关于BR引发如何影响老化种子活力的研究报道。燕麦（Avenasativa)是禾本科燕麦属一年生草本植物，它的栽培类型主要分为2 种，一种是带型,另一种是裸粒型2 1。燕麦具有耐薄、耐干旱、耐严寒等耐极端环境的优点2-2 3,适宜种植在高寒地区和干旱半干旱地区，是世界范围内广泛种植的粮饲兼用作物品种2 4。燕麦富含丰富的维生素、蛋白质、矿物质等人体必需的物质，是健康、安全的食物来源之一,因此,越来越多的人在饮食中加人燕麦2 5-2 6 。燕麦因产量高、适口性好、营养价值高等特点，成为草地畜牧业中青贮和调制干草的材料，可解决冬春季节牧草供给不足的重大问题,推动畜牧业的发展2 3,2 7-2 8 。此外,燕麦种子中含有大量的不饱和脂肪酸，由于脂肪衍生物容易酸败或劣变,致使其利用价值降低1,2 9 1。因此,在产业需求、饲料安全和国家政策的支持和引导下，研究燕麦种子活力水平对种质资源的利用与保存具有重要意义。研究发现，无论是自然老化还是人工老化都能降低燕麦种子发芽率、发芽指数等2 2 ,但通过种子引发的方式可以提高老化燕麦种子的发芽率,缓解老化对其种子活力的破坏30 。因此,该研究以老化燕麦种子为试验材料，分析不同浓度外源BR溶液引发不同时间后其种子活力的变化规李尹琳等：外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子萌发特性的影响95律，以期揭示老化燕麦种子响应BR引发的种子活力的差异，筛选出最佳浓度及引发时间，为外源BR引发影响老化种子活力的机理研究提供参考依据，也为种子的贮藏提供指导。1材料与方法1.1材料来源供试燕麦种子品种为“太阳神”,2 0 2 1年5月购买于北京正道农业股份有限公司，后密封保存于-2 0 种子库内至2 0 2 2 年7 月进行试验，其初始含水量为9.56%，初始发芽率为9 9%。1.2种子处理所购买种子均带壳，在不破坏其种胚结构的情况下去除壳，获得脱壳后的燕麦种子。参照刘备等31】报道的方法将燕麦种子含水量调整至10%左右，并置于铝箔袋中密封，最后放于45恒温水浴箱中进行控制老化处理，至种子发芽率为75%左右时将其取出，然后，将老化后的燕麦种子置于不同浓度（0、0.0 1、0.10、0.50、1.0 0、10.0 0mol/L)的BR溶液中引发0(CK)、1、6、12、18、2 4h，快速滤出并用蒸馏水冲洗3遍，并迅速用滤纸吸干种皮表面水分后于2 0 黑暗条件自然风干至含水量为引发前含水量（鲜重基础），置于4冰箱中备用。1.3发芽试验参照国际种子检验协会的种子检验规程(2020)32对BR引发后的燕麦种子进行标准发芽试验。在铺有双层蒸馏水浸湿滤纸的培养皿中放入50 粒颗粒饱满的燕麦种子，放入2 0 光照培养箱中进行为期10 d的发芽试验，每日记录燕麦种子的发芽数，在第10 天测定其正常种苗的苗长。每个处理重复4次，具体操作步骤参照文献30 。1.4测定指标发芽率的计算参照国际种子检验协会的种子检验规程(2 0 2 0)32 ;发芽指数和幼苗活力指数参照Abdul-Baki等33 报道的方法进行计算；平均发芽时间参照Ellis等34 报道的方法进行计算。1.5楼数据处理使用Excel2010软件对试验数据进行初步整理,利用SPSS23.0统计学软件对各指标进行单因素方差分析和双因素方差分析,采用Duncans法进行组间均数多重比较,P0.05表示差异显著，试验结果以“平均值标准误”的形式表示。962结果与分析2.1外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子发芽率的影响由表1可知,BR浓度为0 mol/L时，燕麦种子发芽率随着引发时间的增加（1 2 4h)呈先降低后升高的趋势，在引发时间为2 4h时达到最高；BR浓度为0.0 1mol/L时，燕麦种子发芽率随着引发时间的增加呈上升趋势，在引发2 4h时显著（P0.05);引发6 18 h时,燕麦种子发芽率随BR浓度增加呈先升高后降低的趋势；引发24h时，燕麦种子发芽率随BR浓度的增加呈先升高后降低的趋势，在浓度为0.0 1mol/L时显著(P0.05)高于其他处理。浓度为0.0 1mol/L引发24h可能是油菜素内酯引发的最适浓度及时间。引发时间/h00(CK)74.001.41 Ba182.501.714a679.501.89.Aab1280.501.71Aa1881.501.26.4lk2483.000.584b注：同列数据肩标大写字母不同表示同一BR浓度下不同引发时间差异显著（P0.05），同行数据肩标小写字母不同表示同一引发时间下不同BR浓度差异显著（P0.05）。下表同。表2 外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子发芽指数的影响不同BR浓度（mol/L）下发芽指数引发时间/h00(CK)14.940.32Cca116.830.44ABa615.750.37BC1216.220.42Bb1816.73 0.34 ABx:2417.730.28.4h畜牧与饲料科学2.2外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子发芽指数的影响由表2 可知,BR浓度为0 mol/L时，燕麦种子发芽指数随着引发时间的增加（1 2 4h)呈先降低后升高的趋势;BR浓度为0.0 1mol/L时,燕麦种子发芽指数随着引发时间的增加呈上升趋势，在引发2 4h时显著(P0.05)高于其他引发时间；BR浓度为0.10.0.50、10.0 0 mol/L时，燕麦种子发芽指数随引发时间的增加(1 2 4h)呈先升高后降低的趋势，在0.10 mol/L引发18 h时燕麦种子发芽指数显著（P0.05）高于其他引发时间,在0.50mol/L引发12 h时燕麦种子发芽指数显著(P0.05)高于其他引发时间，在10.0 0 mol/L引发1h时燕麦种子发芽指数显著(P0.05)低于其他引发时间;BR浓度为1.0 0 mol/L时，燕麦种子发芽指数随引发时间的增加(1 2 4h)呈降低的趋势，在引发2 4h时达到最小。相同引发时间下，不同浓度BR处理的燕麦种子发芽指数存在很大差异。引发1h时,燕麦种子的发芽指数随着BR浓度的增加整体呈降低的趋势；引发6 12 h时,燕麦种子的发芽指数随着BR浓度的增加整体呈先升高后降低的趋势；引发18 2 4h时，燕麦种子发芽指数随BR浓度的增加呈先升高后降低的趋表1外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子发芽率的影响不同BR浓度（mol/L）下发芽率/%0.010.1074.001.41Ca74.001.41Ca81.001.73Ba79.501.50Ba81.500.50ka80.501.89Bab82.500.96ba82.500.50483.500.96Bcb85.000.58488.500.504a82.001.41 Abh0.010.1014.940.32Ea14.940.32ca15.640.18 alb15.220.45ab16.500.19Ga15.970.43 BGa16.910.16Bcab16.880.18 Rab17.420.19b18.340.204a20.080.17Aa16.520.38BCc第44卷0.501.0074.001.41Ca74.001.41 Ba79.001.29k79.001.73.4a80.500.96Aklb76.500.96ABb82.500.504a75.501.26ABb78.500.96Bc75.001.29ABl77.500.96bc73.000.58 Bdl0.501.0014.940.32a14.940.324a15.640.18 calb15.590.39Aalb16.410.18k14.790.09ABb17.140.08.4a14.740.25ABe16.29 0.22 BCc14.720.284Bl15.280.33 Dl13.940.17Be10.0074.001.414a65.501.89cb69.001.29BCc73.001.00ABb70.501.26ABc68.501.71BCe10.0014.940.324a11.440.58bc12.930.22c14.110.25ABc13.41 0.29 BCc12.500.17gr第4期势，引发18 h浓度为0.10 mol/L时燕麦种子发芽指数显著（P0.05）高于其他浓度，引发2 4h浓度为0.0 1mol/L时显著（P0.05）高于其他浓度。2.3外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子平均发芽时间的影响由表3可知,BR浓度为0 mol/L时，燕麦种子平均发芽时间随着引发时间的增加(1 2 4h)呈先升高后降低的趋势，在引发时间为6 h时显著(P0.05)高于除引发12 h外的其他引发时间;BR浓度为0.0 1mol/L时，燕麦种子平均发芽时间随着引发时间的增加（1 2 4h)呈降低的趋势，在引发时间为1h时显著(P0.05)高于其他引发时间；BR浓度为0.10.0.50、10.0 0 mol/L时，燕麦种子平均发芽时间随引发时间的增加（1 2 4h)呈先降低后升高的趋势;BR浓度为1.0 0 mol/L时,燕麦种子平均发芽时间随引发时间的增加(1 2 4h)呈升高的趋势。相同引发时间下,不同浓度BR处理的燕麦种子平均发芽时间存在很大差异。引发1h时，燕麦种子的平均发芽时间随着BR浓度的增加整体呈上升趋势；引发6 12 h时，燕麦种子平均发芽时间随BR浓度增加整体呈先降低后升高的趋势，引发6 h浓度为10.0 0 mol/L时燕麦种子平均发芽时间显著(P0.05)高于其他浓度；引发1824h时,燕麦种子平均发芽时间随BR浓度的引发时间/h0O(CK)2.890.03Ca12.920.05 BCbh63.110.05.4bh123.020.06ABbk182.940.03 BC.242.720.020l引发时间/h00(CK)10.700.12Ca110.920.10b611.020.18a1213.000.33Bb1814.010.34Aa2414.240.064b李尹琳等：外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子萌发特性的影响表3外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子平均发芽时间的影响不同BR浓度（mol/L)下平均发芽时间/d0.010.102.890.03.BC2.890.034a3.160.104h3.040.24.4b2.950.04Bc2.970.03.4c2.920.03.BCc2.940.07Ac2.780.03cl2.700.04Ad2.400.02De2.980.044c表4外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子幼苗活力指数的影响不同BR浓度（mol/L）下幼苗活力指数0.010.1010.700.20Fa10.700.20Da11.970.29a11.390.22cblb12.440.43.CDi11.700.23ch13.21 0.33 Bclb12.750.30Bb13.68 0.19 Bb13.650.32 Aab15.160.06Aa13.580.344b97增加呈先降低后升高的趋势，均在浓度为10.0 0mol/L时燕麦种子平均发芽时间最高（P0.05），引发2 4h浓度为0.0 1mol/L时燕麦种子平均发芽时间显著(P0.05)低于其他浓度。2.4外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子幼苗活力指数的影响由表4可知,BR浓度为0.0.0 1mol/L时,燕麦种子幼苗活力指数随着引发时间的增加(1 2 4h)呈上升的趋势，在0 mol/L引发18、2 4h时燕麦种子幼苗活力指数显著(P0.05)高于其他引发时间,在0.0 1mol/L引发2 4h时燕麦种子幼苗活力指数显著(P0.05)高于其他引发时间;BR浓度为0.10mol/L时，燕麦种子幼苗活力指数随着引发时间的增加呈上升的趋势;BR浓度为0.50、1.0 0、10.00mol/L时,燕麦种子幼苗活力指数随引发时间的增加（1 2 4h）呈先升高后降低的趋势，在0.50mol/L引发12 h时燕麦种子幼苗活力指数显著(P0.05)高于其他引发时间，在1.0 0 mol/L引发12、18 h时燕麦种子幼苗活力指数显著（P0.05)高于其他引发时间，在10.0 0 mol/L引发12h时燕麦种子幼苗活力指数显著(P0.05)高于除18h外的其他引发时间。相同引发时间下,不同浓度BR处理的燕麦种子幼苗活力指数存在很大差异。引发1、12 h时,燕麦种子的幼苗活力指数随着BR浓度的增加整体呈先升高后降低趋势；引0.5010.002.890.03Ca2.890.03ca3.060.03.4h3.070.05 Bb2.870.04c3.170.03ABb2.910.02c3.170.06ARb2.940.02 Bc3.200.02.4h3.030.05ABe3.270.064b0.501.0010.700.20Fa10.700.20Ca11.400.25 Dlb11.11 0.26 BChb11.690.13 CDb11.540.14B13.870.22.412.730.204b12.740.21 Bx12.360.35Ac12.170.17BCc11.570.15Bc1.002.890.03ca3.600.204a3.340.04 ABa3.260.06 a3.280.02B3.420.03 4B10.0010.700.20BC9.930.30c10.840.15BCc11.670.234c11.320.38.ARl10.190.44cd98发6 h时,燕麦种子的幼苗活力指数随着BR浓度的增加呈先升高后降低的趋势，在浓度为0.0 1mol/L时显著(P0.05)高于其他浓度；引发18 h时，燕麦种子幼苗活力指数随BR浓度的增加呈降低的趋势；引发2 4h时，燕麦种子发芽指数随BR浓度的增加呈先升高后降低的趋势，浓度为0.01 mol/L时显著(P0.05)高于其他浓度，浓度为10.0 0 mol/L时显著(P0.05)低于其他浓度。2.5外源油菜素内酯浓度和引发时间对老化燕麦种子活力的双因素方差分析如表5所示，不同外源BR浓度、引发时间以及两者之间的交互作用对老化燕麦种子发芽率、发芽指数、平均发芽时间、幼苗活力指数均存在极显著(P0.01)影响。3讨论外源物质引发能够修复种子的老化损伤，提高其萌发和幼苗生长的能力。这在外源物质引发蒲公英6 、草地早熟禾（Poapratensis）35、菘蓝(Isatis indigotica）36 、玉米37 等老化种子的研究中已经得到验证。该研究表明，与外源BR浓度为0mol/L相比，浓度为0.0 1mol/L引发2 4h时，老化燕麦种子的发芽率、发芽指数、幼苗活力指数升高，平均发芽时间降低，这说明BR能够有效缓解燕麦种子的老化损伤；外源BR浓度超过1.0 0mol/L引发时间超过18 h,其发芽率、发芽指数、幼苗活力指数显著降低(P0.05),平均发芽时间显著升高(P0.05）。低浓度的BR会促进老化燕麦种子萌发，而高浓度抑制其萌发，这与外源BR调控下促进荞麦（Fagopyrum esculentum）38 、黑麦草（Lo l i u mp e r e n n e）39 、大麦16 植物种子萌发的研究结果一致，说明BR对老化燕麦种子活力的修复作用也具有双重效应。外源BR促进种子萌发不仅与其浓度有关，还与其引发时间关系密切。该研究表明，相同浓度下，随着引发时间的增加，种子各个指标间也呈现不同的变化趋势。当BR浓度较低时(0.0 1mol/L)，表5外源油菜素内酯浓度及引发时间对老化燕麦种子活力影响的双因素分析发芽率平均发芽时间变异来源自由度(df)BR浓度5引发时间5BR浓度x引发时间25畜牧与饲料科学随着引发时间的增加可以增加其发芽率、发芽指数、幼苗活力指数,降低其平均发芽时间，这可能是因为引发时间较短时，不能充分启动种子的萌发前代谢，随着引发时间的延长，种子内完成萌发前的代谢启动，促进萌发。在浓度为0.10 0.50 mol/L，随着引发时间的增加，其发芽率、发芽指数、幼苗活力指数先升高后降低，平均发芽时间呈相反趋势，此时也可促进老化燕麦的萌发能力。当浓度为1.00mol/L时,其发芽率、发芽指数、幼苗活力指数随引发时间的增加呈先升高后下降趋势，平均发芽时间延长，在浓度为1.0 0 mol/L引发1h时，发芽率、发芽指数已达最大值，随着引发时间的延长逐渐降低，可能是因为引发时间过久，造成种子吸胀损伤,甚至因引发物质富集而产生毒害作用40 。当BR浓度较高时（10.0 0 mol/L）,其发芽率、发芽指数、幼苗活力指数低于其他浓度，平均发芽时间高于其他浓度，这可能是因为浓度过高，引发时间的长短均会对其产生毒害作用，引发时间过长或过短时毒害作用尤为明显。该试验的双因素方差分析结果表明，不同外源BR浓度及引发时间对老化燕麦种子发芽率、平均发芽时间、发芽指数、幼苗活力指数均存在极显著(P0.01)影响。浓度较高引发时间较长时会降低老化燕麦种子活力，此时两者的累积可能对种子造成损伤，从而降低种子活力。该试验发现，燕麦种子在BR浓度为0.0 1mol/L引发2 4h时其发芽率、发芽指数、幼苗活力指数最高，分别由CK的7 4.0 0%、14.9 4、10.7 0 提高至8 8.50%、2 0.0 8、15.16,此时，该处理下平均发芽时间也是最低，由CK的2.8 9 降至2.40 在浓度为10.0 0 mol/L引发1h时,其发芽率、发芽指数、幼苗活力指数最低，平均发芽时间最高。这与在番茄中的研究结果类似，这可能是因为使用BR能够积极促进种子中物质转换，促进萌发能力41。4结论外源油菜素内酯引发对老化燕麦种子发芽发芽指数幼苗活力指数F值P值6.361073.64202.5360.001第44卷F值P值12.128094.48305.9560F值4.90236.1142.949P值0.00100F值52.07740.9515.485P值000第4期率、发芽指数、平均发芽时间和幼苗活力指数的影响与其浓度及引发时间有密切关系。低浓度的油菜素内酯溶液能有效缓解燕麦种子的老化现象，提高种子发芽率、发芽指数、幼苗活力指数，降低平均发芽时间，缓解老化对燕麦种子造成的伤害；高浓度则反之。在该试验中，油菜素内酯浓度为0.01 mol/L引发2 4 h为最佳处理。参考文献：1夏方山,董秋丽，毛培胜，等.PEG引发对老化燕麦种胚细胞与线粒体结构及抗氧化性能的影响J.草业学报,2 0 18,2 7(5):17 0-17 7.2李晓波，夏方山，朱梦馨，等.贮藏年限对不同居群白羊草种子活力的影响J.畜牧与饲料科学,2 0 2 2 43(6):88-94.3 夏方山，闫慧芳，毛培胜，等.PEG引发对燕麦老化种子活力的影响J.草业学报，2 0 15,2 4(11)：2 34-2 39.4张娟，李悦欣，赵德刚.杜仲种子人工老化对活力的影响J.植物生理学报，2 0 2 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