龙葵砧木嫁接马铃薯对嫁接植株光合作用和叶绿素荧光特性影响.pdf

农业与技术 农业科学龙葵砧木嫁接马铃薯对嫁接植株光合作用和叶绿素荧光特性影响钱创建张微张红雪夏善勇赵东升盛万民(黑龙江省农业科学院博士后科研工作站 黑龙江 哈尔滨 黑龙江省农业科学院经济作物研究所 黑龙江 哈尔滨 黑龙江省农业科学院生物技术研究所 黑龙江 哈尔滨 桓仁满族自治县农业综合服务中心 辽宁 本溪)摘 要:以龙葵为砧木“克新 号”马铃薯为接穗 通过测定嫁接马铃薯接穗()、自根苗马铃薯()、龙葵砧木()、龙葵对照()植株相同部位叶片的 值、净光合速率()、最大光化学效率(/)、实际光合量子 ()、电子传递速率()、光化学荧光淬灭系数()和非光化学淬灭系数()比较嫁接对嫁接植株光合特性指标的影响 以期为马铃薯种质资源创制提供技术参考 结果表明:嫁接对砧木叶片的 值、和 具有增强的效果 嫁接后砧木叶片的、/、()和 较对照降低 但是差异不明显 嫁接后 接穗马铃薯叶片除了 外 其他光合参数均较自根苗马铃薯叶片低 但是均能正常进行光合作用 综上所述 利用龙葵作为砧木 马铃薯作为接穗进行嫁接有望促进不同马铃薯种质开花结实 为马铃薯杂交育种提供新的育种手段关键词:嫁接 龙葵 马铃薯 光合作用 叶绿素荧光中图分类号:文献标识码:/收稿日期:基金项目:黑龙江省农业科学院院级科研项目(项目编号:)作者简介:钱创建()男 博士 助理研究员 研究方向:作物高光效育种研究 通讯作者盛万民()男 博士 研究员研究方向:马铃薯遗传育种及良种繁育研究 马铃薯()是茄科茄属多年生块茎草本植物 营养丰富 含有较高的碳水化合物、维生素、钾等元素和相对较低的脂肪含量 被誉为世界第 大粮食作物 马铃薯在我国既是粮食作物也是一种重要的经济作物 年总产量和种植面积都居世界首位 但是随着马铃薯种植面积不断扩大 不及时轮作和多种植区域间的频繁调种 使马铃薯土传病害日益严重 导致植株生长活力降低、品质下降传统的种植方式已无法满足目前市场对马铃薯的需求 嫁接作为一种农林生产中的先进技术 在种质资源保存 诱发突变基因 改善作物品质和提高生产效率等方面发挥至关重要作用 嫁接能够改良接穗抗逆性、产量和品质 同时还可以使后代发生变异 可被应用于新品种的选育 同时 嫁接换根也是改善马铃薯土传病害的一种十分有效的技术措施 嫁接技术在生产上不仅能增强蔬菜的抗病性、抗旱性、耐盐性 还可以提高其根活力、内源激素水平和光合速率等 实现蔬菜早熟、增产和增收的目的 以马铃薯作为接穗 茄科植物作为砧木可以解决马铃薯种性退化、产量低、病害严重等问题 马铃薯嫁接在枸杞上 增加了马铃薯对晚疫病的抗性 并且能够正常开花 张俊国等研究表明 嫁接能够提高辣椒疫霉病的抗性 对田间辣椒疫霉病的防治效果能达到 以上 德国科学家对 种转基因烟草品系进行嫁接发现标记基因在嫁接部位细胞间频繁交换 接穗与砧木之间发生横向基因转移 龙葵()属茄科 一年生草本植物 又称黑天天、天茄子等 生于田边、路边或荒地 龙葵喜温暖湿润的气候 对土壤要求不严 抗性好 适应性强 易于栽培 使用龙葵作为砧木嫁接番茄可以增加番茄抗病、耐旱涝、耐贫瘠 使番茄果实甜味增加 酸味减小 品质上乘研究叶绿素荧光动力学参数对了解作物本身生理状态及其与周围的环境因子的关系具有重要的参考价值 是研究植物光合功能的重要手段 能够快速、灵敏直接或者间接反映作物光合作用过程顺畅程度 掌 农业科学 农业与技术 握植物体内叶绿素荧光参数变化可以清楚了解光系统中光能吸收、传递、耗散、分配比例信息 随着叶绿素荧光测定等便携式光合作用仪器的广泛应用 可以将其作为优质、高产、高光效作物新品种选育过程中的选育指标 目前 关于马铃薯嫁接方面的研究主要是集中在马铃薯抗病性、生长状态、块茎产量和品质方面 而且大多是以马铃薯作为砧木对接穗的影响 有关马铃薯嫁接后植株叶片光合及叶绿素荧光特性的研究较少 嫁接对马铃薯光合作用的影响 特别是马铃薯植株叶片光合结构的发育和叶绿素荧光动力学特性的影响尚不多见 马铃薯是一种有性杂交作物 开花结实是马铃薯育种环节中最重要的核心问题 改善马铃薯杂交育种环境条件 提高杂交结实率、提高育种成效是育种家追求的目标 把爱德华马铃薯品种植株嫁接到番茄上 可以促进马铃薯植株开花 保证有足够的花朵进行有性杂交故本试验以马铃薯作为接穗 龙葵作为砧木 研究嫁接后接穗、砧木及对照植株叶片光合作用及叶绿素荧光动力学参数的变化 以期为马铃薯嫁接栽培育种及种质创新提供理论依据及新的育种方法 材料与方法 试验地点与条件试验于 年 月在黑龙江省马铃薯工程技术研究中心现代化全光温室内()进行 使用苗床规格为 移苗前先做好苗床准备 使用草炭土为苗床基质 厚度大约为 并对苗床进行杀虫灭菌(辛硫磷乳油 倍液和 多菌灵可湿性粉剂 倍液)移苗前对马铃薯试管苗(接穗)进行炼苗 当试管苗绿色小叶片完全展开时即可结束炼苗 选取健壮无菌、叶子展开较大的幼苗定植于苗床上 定植苗的株距和行距分别为 和 砧木(龙葵)在温室内营养钵播种育苗 试验材料与设计 供试品种马铃薯品种(接穗)为普通栽培种“克新 号”()该品种为早熟品种 生育期仅 左右 具有抗、中抗 病毒病、高产等优点 淀粉含量 维生素 含量 鲜薯 粗蛋白含量 营养含量较为丰富 龙葵(砧木)种子采摘于黑龙江省农业科学院国家现代农业示范区()试验设计试验采用劈接法 以龙葵作为砧木 马铃薯幼苗作为接穗 待接穗和砧木直径生长到直径 左右时 于选择当天:左右进行嫁接 操作人员双手和嫁接工具于嫁接前须进行 酒精消毒 马铃薯接穗茎秆削成楔形迅速插入到砧木切口 砧木切口深度大约 左右 迅速用保鲜膜包好嫁接口并固定并喷施多菌灵杀菌剂在嫁接口以防染菌污染 将嫁接植株放入 、湿度 环境中待生长 后将嫁接苗和自根苗定植于温室中 其他栽培管理措施同一般马铃薯栽培 项目测定 值测定定植后 随机选取 株有代表性的植株进行记号标注 采用 叶绿素仪()在晴朗无云天气的:测定接穗()、自根苗马铃薯()植株上部复叶顶小叶和龙葵砧木()、龙葵对照()相同部位叶片相对叶绿素含量 净光合速率()的测定与 值测定同步 采用 ()便携式光合作用荧光测量仪器对选取植株接穗()、自根苗马铃薯()植株上部复叶顶小叶和龙葵砧木()、龙葵对照()相同部位叶片净光合速率()进行测定 每植株同一叶片重复测定 次 共测定 株 计算平均值 光合仪测定叶室采用光量子通量为 的人工 光 源 叶 室 温 度 设 置 同外界 相对湿度 叶绿素荧光动力学参数测定与测定净光合速率等指标同步 待其测定完成后 用叶绿素荧光仪 ()对接穗()、自根苗马铃薯()植株上部复叶顶小叶和龙葵砧木()、龙葵对照()相同部位叶片进行光系统 参数测定 测定前先进行暗适应 测定的叶绿素荧光参数主要包括 (初始荧光)、(最大荧光)、/(光系统()最大光合量子产量)、()(实际光合量子产量)、(电子传递速率)、(光化学淬灭系数)和 (非光化学淬灭系数)每个参数测定 株 每株测定顶部 片叶 每片叶测定 次 数据处理与分析用 软件对数据进行整理、()统计分析软件对数据进行单因素方差分析 所有数据以平均值()表示 并进行 多重比较()农业与技术 农业科学 结果与分析 嫁接后植株不同部位叶片 值变化 注:图中数值均为平均数标准误差 误差线上的字母分别表示不同植株部位在 水平上显著性()为砧木龙葵 为龙葵对照 为接穗马铃薯 为自根苗马铃薯 下同图 嫁接后植株不同部位叶片 值砧木龙葵()叶片与龙葵对照()叶片的的 值变化不大 砧木龙葵叶片的 值为 龙葵对照叶片的 值为 接穗马铃薯()叶片的 值为 较自根苗马铃薯()叶片 值()降低了 ()见图 值代表作物叶绿素的相对含量 值与植物叶绿素的含量呈极显著正相关关系 反映了植物在环境中的生长状况 是绿色植物对环境适应和利用的一个重要指标 试验结果表明 嫁接对接穗叶片 值的影响大于对砧木叶片的 值 接穗叶片固定光的能力受到影响更大 这将可能导致对接穗部位在实践中的应用 嫁接后植株不同部位叶片净光合速率()变化图 嫁接后植株不同部位叶片 变化嫁接后龙葵砧木()叶片的净光合速率较对照()叶片的净光合速率降低 接穗马铃薯()叶片的净光合速率较自根苗马铃薯()叶片净光合速率降低 两者差异均不大 见图 试验结果说明 尽管嫁接降低了接穗和砧木的净光合速率 但对嫁接后接穗叶片的净光合速率影响不显著()嫁接后植株不同部位叶片 最大光化学效率(/)变化图 嫁接后植株不同部位叶片/反映光系统 反应中心内原初光能的转化效率 反映作物叶片潜在的最大光合能力 比值越大说明原初光能转换的效率越高 是光化学效率的重要指标 嫁接后砧木和接穗叶片的/均较对照植株叶片的/有所降低 接穗马铃薯()叶片的/较自根苗马铃薯()叶片/降低的幅度 较龙葵砧木()叶片/较对照()叶片/高 龙葵砧木()叶片的/较对照()降低 接穗马铃薯()叶片的/较自根苗马铃薯()叶片降低了 ()见图 嫁接后植株不同部位叶片 实际光合量子()变化图 嫁接后植株不同部位叶片 ()变化光系统 反应中心在光照条件下部分关闭时的实际原初光能捕获效率可以用实际光合量子产量 ()来表示 其代表叶片的实际光能转化效率 反映了在光化学反应中消耗的能量占比 嫁接后砧木和接穗叶片的 ()的变化趋势和/变化趋势一致 均较对照植株叶片的 ()有所降低 接穗马铃薯()叶片的 ()较自根苗马铃薯()叶片的 ()降低的幅度较龙葵砧木()叶片的()较对照()叶片的 ()高 龙葵砧木()叶片的 ()较对照()叶片的()降低了 接穗马铃薯()叶片的()较自根苗马铃薯()叶片的 ()降低了 且二者差异显著()见图 农业科学 农业与技术 嫁接后植株不同部位叶片 电子传递速率()变化 图 嫁接后植株不同部位叶片 变化 表示光合作用处于稳定状态时通过 的相对电子传递速率 与植物的光照条件变化密切相关嫁接对砧木和接穗叶片的 的变化趋势和/、()变化趋势一致 较对照植株叶片的 降低 接穗马铃薯()叶片的 较自根苗马铃薯()叶片的 降低的幅度较龙葵砧木()叶片的 较对照()叶片的 高 龙葵砧木()叶片的 较对照()叶片的 降低了 接穗马铃薯()叶片的 较自根苗马铃薯()叶片的 显著降低了 ()见图 嫁接后植株不同部位叶片光化学荧光淬灭系数()变化图 嫁接后植株不同部位叶片 变化光系统 反应中心的开放状况用 (光化学荧光淬灭系数)表示 反映了光系统 反应中心的打开情况 是植物将吸收的光能用于光化学中电子传递的程度 代表光系统中天线色素用来进行光化学电子传递的那部分吸收的光能 为了光化学淬灭的高效性 反应中心就必须放开 光化学淬灭是光系统()原初电子受体 的重新氧化形成的一种还原状态 原初电子受体 被重新氧化的数量越大 说明电子在光反应中的传递活性越大 嫁接对砧木和接穗叶片的 的影响不同 嫁接后龙葵砧木()叶片的 较对照()叶片的 升高了 接穗马铃薯()叶片的 较自根苗马铃薯()叶片的 降低了 见图 嫁接后植株不同部位叶片非光化学淬灭系数()变化图 嫁接后植株不部位叶片 变化 代表光系统 中的非光化学淬灭系数 其反映的是光系统 中的天线色素将光能吸收后以热能的形式排放到环境中一部分的能量 是不能用来进行光合作用的电子传递过程 与细胞膜的跨膜质子的梯度和玉米黄质的非光化学淬灭有关 可以保护植物绿色器官中光合机构 如果光系统反应中心天线色素吸收光能的量超过自身所需很多时 光能如果不被有效消耗掉 就会损伤光合机构 光合机构受到破坏而失活 本试验嫁接后砧木和接穗叶片的 的变化趋势一致 均较对照植株叶片的 有所升高 接穗马铃薯()叶片的 较自根苗马铃薯()叶片的 提升的幅度较龙葵砧木()叶片的 较对照()叶片的 高 龙葵砧木()叶片的 较对照()叶片的 升高了 接穗马铃薯()叶片的 较自根苗马铃薯()叶片的 升高了 且二者差异显著()见图 讨论传统马铃薯种植方法病虫害多、质量差等问题日益严重 现有的种植技术远不能满足人们对马铃薯的消费需求 茄果类蔬菜的嫁接是目前设施蔬菜栽培的一项关键技术 多数蔬菜嫁接后植株生长代谢发生明显变化 促进植株生长、产量提高 以马铃薯为砧木番茄作接穗是利用马铃薯的抗病性 提高番茄的抗性、产量及品质 还可以有效提高土地利用率以马铃薯为接穗、茄科作物为砧木解决了马铃薯种性退化、病害严重、开花困难、结实率低等问题 可以促进马铃薯杂交结实提高育种成效 植物开花与叶片光合特性密切相关 花芽分化量及开花量、发育速度均与叶片光合作用成正相关 因此 研究马铃薯接穗叶片光合作用及叶绿素荧光动力学参数的变化趋势对利用嫁接技术提高马铃薯开花结实促进育种效率具有重要的意义 本研究结果表明 嫁接后接穗马 农业与技术 农业科学铃薯()叶片的 值、/、()、均较自根苗马铃薯()叶片降低 且分别降低了 、和 非光化学淬灭系数()较自根苗马铃薯()叶片增高 ()说明嫁接导致了接穗叶片光系统 中的天线色素吸收的光能量只有一部分用来进行了光合电子的传递 另一部分可能是以热能的形式消耗掉 这主要可能是为了保护接穗叶片光合机构不被过多的热能失活或者破坏 也正因为以热能的形式耗散掉了一部分能量 导致了接穗叶片/、()、的降低 成为限制光合作用的重要因子 这与王强等研究相同 但本研究结果与崔洪宇等报道有所不一致 可能主要与嫁接方法、砧木与接穗的选择不同有关 王强等对不同砧木嫁接辣椒光合特性及叶绿素荧光参数的研究表明“佳伴辣椒”品种作为砧木要比 作为砧木嫁接“陇椒 号”更具有较好的光合活性和叶绿素荧光特性 前人对砧木及其对照的研究相对较少 本研究结果表明 龙葵砧木()叶片的净光合速率()、最大光化学效率(/)、实际光合量子 ()、电子传递速率()分别较龙葵对照()叶片降低了 、和 且降低的幅度均较接穗接穗马铃薯()叶片较自根苗马铃薯()叶片的幅度低 说明嫁接对龙葵砧木的光合性能影响较小 龙葵完全可以作为马铃薯接穗的砧木应用 结论植物嫁接对光合速率和光合效率方面的影响是多因素的 嫁接方法、接穗与砧木的选择、接穗和砧木叶片叶绿素含量、可溶性蛋白的多少以及光合作用相关酶(羧化酶、酶等)活性均能影响光合作用效率及叶绿素荧光特性 本试验嫁接降低了接穗马铃薯和龙葵砧木叶片的 和叶绿素荧光特性 但是砧木降低的幅度较对照不大 因此 可以以龙葵为砧木 马铃薯为接穗进行嫁接 来解决一些有价值但是易得病而不能开花结实的马铃薯资源杂交问题 从而提高马铃薯育种成效 而关于龙葵作为砧木嫁接马铃薯是否在生理生化及分子水平上对接穗有影响将在下一步做更深入研究参考文献 钱创建 李庆全 南相日 等.黑龙江生态条件下马铃薯不同叶位叶片光合特性.江苏农业科学 ():.徐进 朱杰华 杨艳丽 等.中国马铃薯病虫害发生情况与农药使用现状.中国农业科学 ():.张永福 居钱欢 何克武 等.番茄与马铃薯嫁接对其植株源库关系的影响.北方园艺 ():.():.祁利潘 王宽 冯琰 等.影响马铃薯与枸杞嫁接成活率及生长速率因子的探究.河北北方学院学报(自然科学版)():.张俊国 杜秀兰 贾磊 等.日光温室辣椒嫁接抗病高产栽培技术.吉林蔬菜 ():.():.汤福义 林立金 杨代宇 等.少花龙葵种间嫁接后代对小白菜生长及镉积累的影响.土壤通报 ():.徐克明.龙葵植株结出番茄.北京农业 ():.李鹏民 高辉远 .快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用.植物生理与分子生物学学报 ():.满为群 杜维广 郝迺斌.大豆高光效育种研究.大豆科学 ():.吴静 徐宝连 杨小华.马铃薯嫁接技术研究进展.现代园艺 ():.钱创建.弱光导致玉米空杆的生理机制研究.沈阳:沈阳农业大学.王晓黎 王宏 黄涛 等.番茄嫁接紫色春马铃薯共生培育方法.四川农业科技 ():.许梅花 詹志翔 马瑞红 等.嫁接马铃薯栽培技术.云南农业 ():.赵艳莉 王司琦 李美婷 等.地被菊开花过程中叶片光合荧光特性变化分析.河南科学 ():.王强 帕提古丽 张常荣 等.不同砧木嫁接对辣椒光合特性及叶绿素荧光参数的影响.新疆农业科学 ():.崔洪宇 周保利 吴波.嫁接甜瓜生育及光合特性的研究.天津农业科学 ():.(责任编辑 贾灿)