格氏栲天然林群落结构特征及多样性分析.pdf

西北林学院学报2 0 2 3,3 8(4):4 4-5 0J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 3.0 4.0 6格氏栲天然林群落结构特征及多样性分析 收稿日期:2 0 2 2-0 6-0 1 修回日期:2 0 2 2-1 2-1 5 基金项目:中央高校基金本科研业务费专项(B L J D 2 0 0 9 0 7)。第一作者:李宸钟。研究方向:森林结构与生长模型模拟。E-m a i l:1 5 3 6 4 6 4 8 8 6 61 6 3.c o m*通信作者:王新杰,硕士生导师。研究方向:森林结构与生长模型模拟。E-m a i l:x i n j i e wb j f u.e d u.c n李宸钟,李淑静,王新杰*(北京林业大学 林学院,北京 1 0 0 0 8 3)摘 要:为了解不同立地条件下格氏栲天然林群落结构与物种多样性之间的耦合关系,对福建三明格氏栲自然保护区内不同坡位、坡向下格氏栲群落进行研究。结果表明,试验区共记录到植被9 4种,隶属于4 7科7 5属。乔木层个体生长状况在下坡位阳坡较好,灌草层的盖度随坡位的升高而降低,坡向对更新层植被生长影响较大。下坡位林下物种多样性指数更高,且乔木层植被生长特征值越大,林下植被物种多样性指数越大。冗余分析(R D A)表明,群落物种多样性的高低同时受到地形因子和群落结构的影响。与单因素方差分析结果一致,相比于坡向,坡位对群落结构和多样性的影响更大。关键词:坡位;坡向;群落结构;物种多样性;格氏栲天然林中图分类号:S 7 1 8.5 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 3)0 4-0 0 4 4-0 7C o mm u n i t y S t r u c t u r e a n d D i v e r s i t y A n a l y s i s o f C a s t a n o p s i s k a w a k a m i i N a t u r a l F o r e s tL I C h e n-z h o n g,L I S h u-j i n g,WA N G X i n-j i e*(C o l l e g e o f F o r e s t r y,B e i j i n g F o r e s t r y U n i v e r s i t y,B e i j i n g 1 0 0 0 8 3,C h i n a)A b s t r a c t:T o u n d e r s t a n d t h e c o u p l i n g r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c o mm u n i t y s t r u c t u r e a n d s p e c i e s d i v e r s i t y o f C a s t a n o p s i s k a w a k a m i i n a t u r a l f o r e s t u n d e r d i f f e r e n t s i t e c o n d i t i o n s,w e s t u d i e d t h e C.k a w a k a m i i c o m-m u n i t i e s a t d i f f e r e n t s l o p e p o s i t i o n s a n d a s p e c t s i n S a n m i n g N a t u r e R e s e r v e,F u j i a n P r o v i n c e.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t a t o t a l o f 9 4 v e g e t a t i o n s p e c i e s b e l o n g i n g t o 4 7 f a m i l i e s,7 5 g e n e r a w e r e r e c o r d e d i n t h e s t u d y a r e a.T h e i n d i v i d u a l g r o w t h i n d e x o f t r e e l a y e r r e a c h e d t h e m a x i m u m i n t h e l o w e r s l o p e a n d s u n n y s l o p e d i-r e c t i o n,t h e c o v e r a g e o f s h r u b a n d h e r b l a y e r d e c r e a s e d w i t h t h e i n c r e a s e o f s l o p e p o s i t i o n,a n d t h e s l o p e d i-r e c t i o n h a d g r e a t i n f l u e n c e o n t h e v e g e t a t i o n g r o w t h o f r e g e n e r a t i o n l a y e r.T h e s p e c i e s d i v e r s i t y i n d e x i n d o w n s l o p e p o s i t i o n w a s h i g h e r.T h e b e t t e r o f t r e e l a y e r v e g e t a t i o n,t h e g r e a t e r t h e s p e c i e s d i v e r s i t y i n d e x o f u n d e r s t o r y v e g e t a t i o n.R e d u n d a n c y a n a l y s i s(R D A)s h o w e d t h a t s p e c i e s d i v e r s i t y w a s r e l a t e d t o t o p o g r a p h-i c f a c t o r s a n d c o mm u n i t y s t r u c t u r e,w h i c h w a s c o n s i s t e n t w i t h t h e r e s u l t s o f o n e-w a y ANOVA:t h e e f f e c t o f s l o p e p o s i t i o n o n c o mm u n i t y s t r u c t u r e a n d d i v e r s i t y w a s g r e a t e r t h a n t h a t o f s l o p e a s p e c t.K e y w o r d s:s l o p e p o s i t i o n;a s p e c t;c o mm u n i t y s t r u c t u r e;s p e c i e s d i v e r s i t y;C a s t a n o p s i s k a w a k a m i i n a t u r a l f o r e s t 原始天然林是我国所有森林类型中最为理想的林分,在维持生物多样性、涵养水源、固碳释氮以及维持森林的可持续发展等方面有着巨大的现实意义。丰富的生物多样性和复杂稳定的群落结构对天然林发挥其生态功能起着关键作用。物种多样性是衡量生物多样性最基本的单位从物种组成及其分布状况对某生态区的群落物种丰富度和群落结构稳定性做出评价。T i l m a n等1研究证明,生态系统的时间稳定性随着物种多样性的增加而增加。马文静等2也证明物种多样性与生态系统之间存在正向效应。地形因子的变化在很大程度上决定着植物群落的结构与多样性。坡位、坡向作为重要的立地因子,从不同程度上调节林内光照、水分、土壤养分3-6等因素来影响地上植被的生长发育,从而影响植物群落类型及物种分布7,达到调整森林群落结构与物种多样性的目的。因此,探究群落结构、物种多样性与地形因子之间的耦合关系,通过适当的经营手段对森林群落各指标进行调整,对提高天然林的物种多样性,促进林分天然更新具有重要意义。格氏 栲(C a s t a n o p s i s k a w a k a m i i),又 名 吊 皮锥,壳斗科栲属的常绿阔叶乔木,在1 9 8 4年就被列入珍稀濒危保护植物级。我国除福建三明格氏栲自然保护区内有一片近纯林状态的格氏栲天然林外,即使在森林保存较好的山区该树种也很罕见。目前,对该区格氏栲的研究多集中于林窗更新8-9、凋落物养分1 0、种苗关系1 1-1 2方面,而有关多样性、群落结构以及立地因子间的耦合关系未见报道。因此,为了明确格氏栲天然林群落结构与植物多样性随立地变化的规律,本研究通过调查该区不同坡位、坡向下各层次植被个体生长特征、林分特征与群落内物种丰富度、均匀度等多个方面,分析不同层次间植被生长与分布状况,以此来揭示格氏栲天然林群落结构、物种多样性对立地因子的响应机制,从而更有效地保护和利用我国这一特有种质资源。1 材料与方法1.1 研究区概况格氏栲天然林位于福建三明市西南方2 0余k m处,坐标为1 1 7 2 8 E,2 6 1 0 N,海拔1 8 06 2 0 m。该 地 区 年 平 均 温 度1 9.5,气 温 跨 度 从-5.5 4 0,年平均降雨量约1 7 0 0 mm,属于典型的中亚热带季风型气候。土层营养元素丰富,凋落物腐殖质较厚,土系多为红壤与暗红壤,水肥条件良好1 7。林分整体为高度郁闭,树体通直,林下植被丰富,群落类型多样。该区域内格氏栲天然林形成于1 4 0 a前,自然资源丰富,主要伴生树种有木荷(S c h i m a s u p e r b a)、杜 英(E l a e o c a r p u s d e c i p i-e n s)、马 尾 松(P i n u s m a s s o n i a n a)、闽 楠(P h o e b e b o u r n e i)、润楠(M a c h i l u s n a n m u)、米槠(C a s t a n o p-s i s c a r l e s i i)等;林下植被主要有 山血丹(A r d i s i a p u n c t a t a)、菝葜(S m i l a x c h i n a)、棕竹(R h a p i s e x-c e l s a)、毛鳞省藤(C a l a m u s t h y s a n o l e p i s)、华山姜(A l p i n i a c h i n e n s i s)、芒萁(D i c r a n o p t e r i s d i c h o t o-m a)及酸藤子(E m b e l i a l a e t a)等。1.2 样地设置与调查本研究于2 0 2 1年8月在福建三明格氏栲自然保护区进行踏查,在进行全面踏查的基础上,选择具有代表性且避开人为干扰较大的区域,采用典型取样法在下、中、上坡位的阳坡与阴坡各设置方形样地4块,每块面积为2 0 m2 0 m。所有样地以西南角为原点,东西、南北方向分别设为X、Y轴进行每木检尺。其中,胸径5 c m乔木定树牌并记入乔木层,胸径5 c m的乔木挂树签后记入更新层,调查内容包括树种名称、胸径(更新层为地径)、树高、冠幅、生长状况、相对坐标等。每块样地四角及中心设置面积为5 m5 m的灌木样方,记录样方内灌木物种名称、株(丛)数、盖度等因子。每个灌木样方四角及中心再设置1 m1 m草本样方,调查因子与灌木层相同(图1)。其他基本情况因子调查包括经纬度、海拔、坡位、坡向、郁闭度等基本信息(表1)。表1 样地概况T a b l e 1 G e n e r a l s t a t u s o f t h e p l o t s样地号郁闭度海拔/m坡位坡向1-40.8 52 2 0LS H5-80.8 52 2 0LS U9-1 20.7 53 4 0MS H1 3-1 60.7 83 5 0MS U1 7-2 00.8 55 1 0HS H2 1-2 40.8 05 2 0HS U 注:L为下坡位;M为中坡位;H为上坡位,S H为阴坡;S U为阳坡。下同。图1 样方布设位置示意F i g.1 T h e d i a g r a m o f t h e p o s i t i o n s o f q u a d r a t s i n a s a m p l e p l o t1.3 计算公式1.3.1 重要值 重要值=(相对多度+相对显著度/相对盖度+相对频度)/31 31.3.2 物种多样性 选择S h a n n o n-W i e n e r多样性指数(H)、S i m p s o n优势度指数(Ds)、物种丰富度指数(R)、P i e l o u均匀度指数(J)对群落内所有调查物种分层(乔木层、灌木层、草本层、更新层)计算S h a n n o n-W i e n e r指数H=-pil npi(1)S i m p s o n指数Ds=1-p2i(2)物种丰富度指数R=S(3)54第4期李宸钟 等:格氏栲天然林群落结构特征及多样性分析P i e l o u均匀度指数J=-pil npi/l nS(4)式中:Pi为第i个物种的数量与所有物种总数量之比;S为样方中物种总数。1.3.3 群落结构 群落结构包括植被个体生长特征与林分特征两方面。个体生长特征指标包括乔木树高、胸径(地径)、冠幅;林分特征指标包括各层次植被密度以及灌草层盖度。1.3.4 冗余分析(R D A)将坡位、坡向,以及群落结构各指标定义为环境变量,坡位和坡向用数字表示。下、中、上位坡分别为1、2、3,阳坡、阴坡分别为4、5。1.4 数据分析用E x c e l 2 0 1 6和S P S S 2 6对 数 据 进 行 统 计 分析。采用单因素方差分析法(o n e-w a y ANOVA)和最小显著差异法(L S D)对不同地形因子间各层次植被进行差异性检验(=0.0 5),植物多样性、群落结构及立地因子间的耦合关系采用R 3.6.3中冗余分析(R D A),选择贡献较大的解释变量进行分析。2 结果与分析2.1 坡位和坡向对格氏栲群落物种组成及重要值的影响2.1.1 物种组成 研究区域内共记录到植物9 4种,隶属于4 7科7 5属,壳斗科、山茶科、樟科、杜英科、紫金牛科占比较大。其中,更新层物种组成最为丰富,其次为草本层。乔木层物种在上坡位阴坡分类最丰富,灌草以及更新层在中坡位阳坡最多。整体上讲,除更新层外,其余各层次物种在同一坡位不同坡向间物种丰度差别不大(图2)。F为科;G为属;S为种;T r e e为乔木层;U p d a t e为更新层;S h r u b为灌木层;H e r b为草本层。下同。图2 不同坡位、坡向各层次物种科属种分类F i g.2 C l a s s i f i c a t i o n o f s p e c i e s f a m i l i e s,g e n e r a a n d s p e c i e s a t d i f f e r e n t s l o p e p o s i t i o n s a n d a s p e c t s2.1.2 重要值 不同坡位、坡向下各层次物种重要值排名前5的物种见表2,优势种的重要值随立地因子的改变均发生改变。随坡位的上升,格氏栲的相对多度逐渐减小,在下坡位重要值最大。同坡向随坡位的升高格氏栲的重要值均减小,除下坡位外,同一坡位上阳坡格氏栲重要值更大。对于更新层来讲,中坡位格氏栲重要值最大。更新层物种组成丰富,竞争机制更为复杂。优势树种虽然变化不明显,但在不同坡位之间重要值均有所变化。对于坡向来说,同坡位格氏栲重要值基本没有变化。润楠、杜英、木荷在群落更新层中占比较大,重要值较高。草本层各物种重要值随坡位变化比较大,华山姜作为优势树种地位突出,说明其生境适应性较强。立地的改变对灌木层影响较小,优势种差别不明显,山血丹和菝葜排于前2位,且在上坡位仅调查到这两种灌丛植被,物种组成较单一。重要值靠后的部分物种在群落中作为从属植物,对林分稳定性有着重要作用。2.2 坡位和坡向对格氏栲群落结构的影响经调查发现,福建三明格氏栲自然保护区乔木层和更新层个体生长特征在不同坡位和坡向上存在差异。就 坡位来讲,乔 木 层 的 胸 径(D B H)、高 度(H)、冠幅(C)均在下坡位最大,且与中、上坡位存在显著性差异,不同坡向之间没有显著性差异。林分密度下坡位最小,这与样地内乔木层胸径有关。更新层对坡向的响应大于乔木层,阳坡植被的更新树高与冠幅优于阴坡,中坡位阴坡的更新情况较差。这是因为格氏栲是一种慢生树种1 4,在幼苗期又具有喜光特性,对光照较敏感,阳坡的生长状况会稍好。灌木层的盖度与密度以及草本层的盖度均随坡位的上升逐渐减小,上坡位显著低于下、中坡位。单因素方差结果表明(表3),坡向的改变仅在更新层表现出影响,其余各层次群落结构指标在下坡位的表现优于上坡位。因此,坡位对群落结构的影响大于坡向,坡位与坡向的交互作用对乔木植被的影响大于灌草。2.3 坡位和坡向对林下物种多样性的影响单因素方差结果表明(表4),不同坡位间灌草植被的H和Ds存在显著性差异,J只在草本层有显著性差异,R没有表现出显著性差异。不同坡向间灌草植被各多样性指数均没有显著性差异,坡位64西北林学院学报3 8卷 与坡向的交互作用对草本层的影响大于灌木层。整体上看,下坡位林下物种多样性明显高于上坡位,但在坡向上没有明显的规律性。因此,坡位对格氏栲天然林物种多样性指数的影响大于坡向。表2 各层次重要值排序前5名的物种T a b l e 2 T o p 5 s p e c i e s o f i m p o r t a n c e v a l u e s a t e a c h l a y e r层次坡位坡向物种乔木层LS U格氏栲(0.5 4)、木荷(0.1 4)、润楠(0.0 5)、山矾S y m p l o c o s s u m u n t i a(0.0 5)、桉树E u c a l y p t u s r o b u s t a(0.0 5)S H格氏栲(0.5 4)、木荷(0.1 4)、香叶树L i n d e r a c o mm u n i s(0.0 5)、杜英(0.0 5)、栲树C a s t a n o p s i s f a r g e s i i(0.0 5)MS U格氏栲(0.4 8)、木荷(0.1 3)、闽楠(0.1 1)、马尾松(0.0 7)、杜英(0.0 6)S H格氏栲(0.3 3)、木荷(0.2 9)、马尾松(0.1 8)、闽楠(0.0 7)、樟树C i n n a m o m u m c a m p h o r a(0.0 6)HS U格氏栲(0.5 1)、杜英(0.1 5)、木荷(0.1 5)、闽楠(0.0 7)、冬青I l e x c h i n e n s i s(0.0 6)S H格氏栲(0.3 5)、木荷(0.1 6)、润楠(0.1 0)、赤楠S y z y g i u m b u x i f o l i u m(0.0 9)、闽楠(0.0 6)更新层LS U木荷(0.1 7)、杜英(0.1 4)、格氏栲(0.1 1)、润楠(0.1 0)、山矾(0.0 8)S H杜英(0.1 5)、木荷(0.1 3)、润楠(0.1 1)、格氏栲(0.0 9)、狗骨柴D i p l o s p o r a d u b i a(0.0 8)MS U润楠(0.1 4)、格氏栲(0.1 3)、闽楠(0.0 9)、木荷(0.0 9)、杜英(0.0 8)S H格氏栲(0.1 3)、润楠(0.1 0)、山矾(0.0 9)、狗骨柴(0.0 6)、木荷(0.0 5)HS U润楠(0.1 6)、蚊母树D i s t y l i u m r a c e m o s u m(0.1 5)、木荷(0.1 4)、杜英(0.1 1)、格氏栲(0.0 8)S H杜英(0.1 7)、润楠(0.1 5)、木荷(0.1 2)、格氏栲(0.0 9)、鼠刺I t e a c h i n e n s i s(0.0 8)灌木层LS U山血丹(0.3 6)、棕竹(0.2 1)、菝葜(0.1 9)、朱砂根A r d i s i a c r e n a t a(0.1 0)、杜茎山M a e s a j a p o n i c a(0.0 5)S H山血丹(0.5 0)、菝葜(0.2 2)、瓜馥木F i s s i s t i g m a o l d h a m i i(0.1 4)、棕竹(0.1 4)MS U山血丹(0.5 4)、土茯苓S m i l a x g l a b r a(0.1 0)、檵木L o r o p e t a l u m c h i n e n s e(0.1 0)、菝葜(0.0 9)、细轴荛花W i k s t r o e m i a n u t a n s(0.0 8)S H山血丹(0.4 6)、刚竹P h y l l o s t a c h y s s u l p h u r e a(0.2 1)、菝葜(0.1 8)、山香圆T u r p i n i a m o n t a n a(0.0 5)、含笑M i c h e l i a f i g o(0.0 5)HS U山血丹(0.6 9)、菝葜(0.3 1)S H山血丹(0.7 3)、菝葜(0.2 7)草本层LS U华山姜(0.2 7)、酸藤子(0.1 6)、铁线蕨A d i a n t u m c a p i l l u s-v e n e r i s(0.1 5)、芒萁(0.1 2)、凤尾蕨P t e r i s c r e t i c a(0.0 8)S H华山姜(0.2 8)、凤尾蕨(0.1 4)、铁线蕨(0.1 3)、莎草C y p e r u s r o t u n d u s(0.1 1)、酸藤子(0.1 0)MS U华山姜(0.3 3)、双盖蕨D i p l a z i u m d o n i a n u m(0.1 0)、毛鳞省藤(0.0 9)、草珊瑚S a r c a n d r a g l a b r a(0.0 8)、莎草(0.0 6)S H华山姜(0.5 2)、草珊瑚(0.0 9)、毛鳞省藤(0.0 9)、芒萁(0.0 7)、酸藤子(0.0 6)HS U华山姜(0.4 3)、酸藤子(0.1 9)、凤尾蕨(0.1 1)、毛鳞省藤(0.1 0)、山蚂蝗H y l o d e s m u m p o d o c a r p u m(0.0 5)S H华山姜(0.2 9)、酸藤子(0.2 2)、凤尾蕨(0.1 3)、山蚂蝗(0.1 0)、铁线蕨(0.0 6)表3 坡位和坡向对群落结构影响的方差分析T a b l e 3 V a r i a n c e a n a l y s i s o f t h e i n f l u e n c e o f s l o p e p o s i t i o n a n d a s p e c t o n c o mm u n i t y s t r u c t u r e层次项目样地L S HL S UMS HMS UH S HH S UFPAPA乔木层D/(t r e eh m-2)3 5 0.2 51 2 9.1 0 b3 7 5.2 51 2 9.1 0 b6 8 1.2 51 0 8.7 3 a5 0 0.2 51 2 0.7 6 a b5 5 0.2 52 1 1.1 5 a b5 1 2.5 01 6 3.9 4 a b5.2 4 1*1.7 1 71.0 4 6D BH/c m2 8.8 45.0 5 a b c3 1.8 36.9 2 a2 3.1 91.4 8 b c d2 1.4 63.5 3 c d2 0.5 23.0 0 d3 0.3 44.2 0 a b6.8 2 3*4.2 8 03.5 3 0H/m1 5.7 93.0 6 a b1 6.82.5 4 a1 5.5 52.0 6 a b c1 1.7 22.2 7 4 c1 2.6 61.7 0 b c1 5.0 50.6 7 a b c3.6 6 7*0.0 2 54.4 9 0*C/m4.1 70.6 8 a3.7 90.7 4 a2.4 50.7 8 b c2.1 00.5 3 c2.6 00.5 7 b c3.3 00.6 7 a b1 3.2 2 5*0.0 0 21.7 0 1更新层D/(t r e eh m-2)2 6 8 1.2 51 8 6 9.6 5 a3 0 0 6.2 51 0 8 2.7 0 a1 6 9 3.7 51 8 7.5 0 a3 0 6 8.7 57 2 0.9 3 a2 2 0 0.2 57 7 7.0 1 a2 0 1 2.5 04 2 6.4 7 a1.1 1 01.5 3 21.2 6 7D BH/c m 2.1 40.3 0 a2.1 10.4 2 a2.0 50.2 7 a2.4 50.2 0 a2.1 10.1 5 a2.0 70.1 7 a0.7 3 20.9 3 61.8 0 8H/m2.4 90.6 1 a b2.3 20.2 5 b1.9 90.2 5 b3.0 10.2 1 a2.3 70.2 7 b2.4 60.1 4 a b0.1 7 55.5 4 6*7.5 3 4*C/m0.5 40.0 9 a b0.5 60.1 0 a b0.4 20.0 7 b0.6 20.1 1 a0.4 90.0 8 a b0.5 80.0 3 a0.3 1 08.7 2 7*2.1 5 1灌木层D/(t r e eh m-2)5 7 0 03 5 2 3.2 6 a b7 4 0 03 6 5 8.7 8 a6 3 0 01 1 4 8.9 1 a4 0 0 01 6 3 2.9 9 a b3 5 0 01 7 3 9.7 3 a b1 9 0 08 2 4.6 2 b9.2 6 8*0.5 7 81.6 3 5C o v e r a g e0.7 00.1 1 a b0.7 40.0 7 a b0.6 40.1 4 a0.7 70.1 0 a b c0.5 10.1 6 b c0.4 20.1 9 b c5.4 4 2*0.1 9 8 1.3 3 6草本层D/(t r e eh m-2)4 3 5 0 09 9 8 3.3 2 b5 4 0 0 09 0 9 2.1 2 a b5 6 5 0 08 8 5 0.6 1 a b7 4 0 0 01 2 1 1 0.6 0 a7 0 5 0 02 3 2 3 0.7 3 a4 2 0 0 01 7 5 8 7.8 7 b2.6 0 80.0 0 15.8 6 8*C o v e r a g e0.5 20.0 7 a b0.6 60.1 9 a0.4 90.0 8 a b0.5 60.0 6 a b0.3 70.1 6 b0.3 80.2 1 b4.6 1 4*1.6 9 00.4 6 3 注:P为坡位,A为坡向,D为密度,D BH为胸径,H为高度,C为冠幅,Co为盖度。不同字母表示差异显著(P0.0 5)。*代表差异显著(P0.0 5);*代表差异极显著(P0.0 1);*代表差异极显著(P阴坡。在有限的空间内,乔木胸径的增大必然会导致对生长空间竞争的加剧,由此导致乔木层林分密度在阳坡最低。灌木层密度在阴坡更高,这与张荣等2 0对夹金山灌丛群落结构结果一致,可能是因为上层木的生长发育在阴坡较差,使林内种间竞争较少,灌木可利用资源增多,且该区灌木植被更适宜潮湿环境。植物群落生长过程中不仅与自身的生态学特征有关,生境上的差异和物种之间的竞争关系对植物的生长和群落发展都起到一定的作用。3.2.2 坡位、坡向对多样性的影响 生境异质性对亚热带常绿阔叶林中木本植物的生物多样性的维持起着重要作用2 1。本研究中,P i e l o u均匀度指数在各层次植被较为稳定,只在草本层存在显著性差异。有研究证明7,草本层对立地因子的敏感程度大于乔灌层。除此之外,我们的调查区域是一片近纯林状态的格氏栲天然林,乔木与灌木在各坡位下优势物种差别并不大,物种分配相对较均匀。因此,除草本层外,P i e l o u均匀度指数(J)差别不大。物种丰富度表现为更新层草本层乔木层灌木层,更新层的 植 物 物 种 丰 富,竞 争 更 为 激 烈。灌 草 层 的S h a n n o n多样性指数与S i m p s o n多样性指数在不同坡位表现出显著性差异,但坡向对灌草层物种多样性影响不明显。阳坡虽然光照充足,但同时水分蒸发较快,影响了植被生长。施翔等2 2对不同生境中准噶尔无叶豆群落进行研究发现种:3种典型生境条件下的植物组成和优势种类型存在明显差异,可能是与沙丘不同坡位自然环境因子等变化有关。本研究也证明坡位对格氏栲群落内物种多样性有较大的影响。3.2.3 坡位、坡向及群落结构对物种多样性的影响 方差分析结果表明,坡位对格氏栲天然林群落结构及物种多样性的影响明显大于坡向,可能是因为坡位对光热、降水的再分配以及土壤养分含量的调节有重要作用,而坡向只能通过调节林内光照对植被生长发育产生影响。福建三明地区常年太阳辐射量充足,整体温度高,坡向的改变使光照条件变化不是很大,但梅雨季充沛的雨水使土壤中养分经冲刷沉积在下坡位,使得下坡位土壤条件更优越,而且上坡位受到风力影响大,也不利于乔木生长。另外已有研 究 证 明,下 坡 位 土 壤 种 子 库 储 存 量2 3和 密度2 4都较大。优越的土壤条件促进种子的萌发与土壤有机质的分解,为物种的扩散提供了更多机会,给林下植被提供了更多的生长空间,有利于植被更新,增加了物种多样性。冗余分析(R D A)结果与方差分析结果一致,坡向对多样性指数的影响小于坡位。同时,乔木层植被生长状况对物种多样性影响较大。对于某个群落来说,各层次之间物种存在竞争作用,相互影响。上层木在林分内的结构与分布直接对下层植被的生长与多样性起到了决定性作用。乔木群落结构直接影响林下植被的光照、林内空间,乔木对土壤养分的吸收和利用远远大于灌草,长势较好的乔木汲取大量营养,竞争力更强,抑制了灌草层的生长,进而影响植物多样性。吴海平等2 5研究证明,合理的林分密度可以改善林木生长状况以及林内物种多样性。崔佳佳等2 6研究也表明森林群落结构与植物多样性存在一定的关系,并在一定程度上决定了森林稳定性。总的来讲,群落植物多样性的高低不仅受到地形因子的影响,群落内部结构与竞争也有着重要作用。参考文献:1 T I LMAN D,R E I C H,e t a l.B i o d i v e r s i t y a n d e c o s y s t e m s t a b i l i-t y i n a d e c a d e-l o n g g r a s s l a n d e x p e r i m e n tJ.N a t u r e,2 0 0 6,4 4 1(7 0 9 3):6 2 9-6 3 2.2 马文静,张庆,牛建明,等.物种多样性和功能群多样性与生态系统生产力的关系 以内蒙古短花针茅草原为例J.植物生态学报,2 0 1 3,3 7(7):6 2 0-6 3 0.MA W J,Z HAN G Q,N I U J M,e t a l.R e l a t i o n s h i p o f e c o s y s-t e m p r i m a r y p r o d u c t i v i t y t o s p e c i e s d i v e r s i t y a n d f u n c t i o n a l g r o u p d i v e r s i t y:e v i d e n c e f r o m S t i p a b r e v i f l o r a g r a s s l a n d i n N e i m o n g o lJ.C h i n e s e J o u r n a l o f P l a n t E c o l o g y,2 0 1 3,3 7(7):6 2 0-6 3 0.(i n C h i n e s e)3 石春茂,罗娅,杨胜天,等.干热河谷区不同坡位土壤水分对降雨的响应特征J.应用生态学报,2 0 2 2,3 3(5):1 3 5 2-1 3 6 2.S H I C M,L UO Y,YAN G S T,e t a l.R e s p o n s e s o f s o i l m o i s-t u r e a t d i f f e r e n t s l o p e p o s i t i o n s t o r a i n f a l l i n d r y-h o t v a l l e yJ.C h i n e s e J o u r n a l o f A p p l i e d E c o l o g y,2 0 2 2,3 3(5):1 3 5 2-1 3 6 2.(i n C h i n e s e)4 KHA R KWA L G,R AWA T Y S.S t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n o f v e g e t a t i o n i n s u b t r o p i c a l f o r e s t o f K u m a u n H i m a l a yJ.A f r i-c a n J o u r n a l o f P l a n t S c i e n c e,2 0 1 0,4:1 1 6-1 2 1.5 AU S L AN D E R M,N E VO E,I N B A R M.T h e e f f e c t s o f s l o p e o-94第4期李宸钟 等:格氏栲天然林群落结构特征及多样性分析r i e n t a t i o n o n p l a n t g r o w t h,d e v e l o p m e n t a l i n s t a b i l i t y a n d s u s-c e p t i b i l i t y t o h e r b i v o r e sJ.J o u r n a l o f A r i d E n v i r o n m e n t s,2 0 0 3,5 5:4 0 5-4 1 6.6 肖瑞晗,满秀玲,丁令智.坡位对寒温带天然樟子松林土壤微生物生物量碳氮的影响J.北京林业大学学报,2 0 2 0,4 2(2):3 1-3 9.X I AO R H,MAN X L,D I N G L Z.E f f e c t s o f s l o p e p o s i t i o n o n s o i l m i c r o b i a l b i o m a s s c a r b o n a n d n i t r o g e n i n n a t u r a l P i n u s s y l v e s t r i s v a r.m o n g o l i a f o r e s t