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2023 年 7 月 热 带 农 业 科 学热 带 农 业 科 学 第 43 卷第 7 期 Jul.2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43,No.7 收稿日期 2022-09-22；修回日期 2023-01-28 基金项目 云南省重大科技专项计划（No.202102AE090005）；文山州燕飞专家工作站（No.WS2020-17-10）。第一作者 王灿（1993），男，硕士，助理研究员，研究方向为作物栽培，E-mail：。通讯作者 王绍祥（1976），男，本科，研究员，研究方向为辣椒育种与栽培，E-mail：。基于 16S rRNA 分析不同肥料对辣椒 根际细菌群落的影响 王灿1 卢文琴2 罗金超3 袁恩平1 张雪廷1 王绍祥1（1.云南省文山州农业科学院 云南文山 663000；2.云南省农业广播电视学校砚山县分校 云南砚山 663100；3.砚山县农业技术推广中心 云南砚山 663100）摘 要 设施大棚土壤往往存在施用肥料种类复杂、肥料施用量过大、肥料利用率低、土壤板结等问题。为明确施用不同肥料对辣椒根际细菌群落的影响，试验采用盆栽控水法，设 5 个处理：未施肥土壤（CK）、添加微生物菌液态肥（A）、添加商品无机复合肥（B）、添加商品有机复合肥（C）、添加腐熟辣椒秸秆（D），并测定辣椒生长指标、土壤理化性质及微生物多样性。结果表明：B、C、D 处理的辣椒生长优于 CK 和 A 处理，其中 C、D 处理根系活力显著高于其他处理，分别是 39.99 和 42.37 g/(hg)。C 处理土壤有效氮、磷、钾及有机质含量最高，但在土壤孔隙度中是 D 处理最高，达 69.85%。微生物比较中，C 和 D 处理独有 OTU 个数高于 CK、A、B 处理。门水平中丰度排名前 5 的分别是放线菌 Actinobacteria、变形菌 Proteobacteria、绿弯菌 Chloroflexi、厚壁菌 Firmicutes、酸杆菌 Acidobacteria。Tukey HSD分析表明，仅变形菌 Proteobacteria 和酸杆菌 Acidobacteria 有显著性差异。进一步指示物种分析表明，C 处理中具有较多指示物种，如浮霉状细菌、OLB14、Sericytochromatia、Gitt-GS-136 等。这些微生物在土壤有机物质周转、碳循环、腐殖质形成中发挥重要作用。环境因子分析中，有效氮和 EC 值与微生物关联最密切，对微生物群落影响最大，其次是有效磷和钾，最后是总孔隙度和有机质。结果表明，添加有机复合肥提高了辣椒生长质量，同时对根际土壤微生物群落有显著的影响，促进了有益微生物在土壤中的富集，改善了土壤质量。这为辣椒种植土壤生态环境改良，促进辣椒根际有益微生物的富集，优化种植技术提供了指导。关键词 设施辣椒；根际微生物；肥料 中图分类号 S641.3 文献标识码 A DOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.07.002 Effects of Different Fertilizers on Rhizosphere Bacterial Community of Pepper Based on 16S rRNA WANG Can1 LU Wenqin2 LUO Jinchao3 YUAN Enping1 ZHANG Xueting1 WANG Shaoxiang1(1.Yunnan Wenshan Academy of Agricultural Sciences,Wenshan,Yunnan 663000,China;2.Yunnan Agricultural Broadcasting and Television School Yanshan County Branch,Yanshan,Yunnan 663100,China;3.Yanshan Agricultural Technology Extension Center,Yanshan,Yunnan 663100,China)Abstract Facility greenhouse soil often exists in the application of complex fertilizer types,and the fertilizer application rate is too large,low fertilizer utilization rate,soil crusting,and other problems.The experiment was conducted in pots with a wa-ter control method with five treatments:unfertilized soil(CK),added microbial liquid fertilizer(A),added commercial inor-ganic compound fertilizer(B),added commercial organic compound fertilizer(C),and added rotted chili straw(D),and to determine the growth indexes of chili,the physicochemical properties of the soil,and the diversity of microorganisms,to clar-ify the effect of different fertilizers on the inter-root bacterial community of chili.The results showed that the growth of chili in B,C,and D treatments was better than that in CK and A treatments,in which the root vigor of C and D treatments was sig-nificantly higher than that of the other treatments were 39.99 gh1g1 and 42.37 gh1g1,respectively.The C treatment had the highest content of affective soil nitrogen,phosphorus,potassium,and organic matter,but the D treatment had the highest soil porosity,up to 69.85%.In microbiological comparison,the number of unique OTUs was larger in C and D treat-ments than in CK,A,and B treatments.The top 5 in abundance at the phylum levels were Actinobacteria,Proteobacteria,王灿 等 基于 16S rRNA 分析不同肥料对辣椒根际细菌群落的影响 -11-Chloroflexi,Firmicutes,and Acidobacteria,and Tukey HSD analysis showed that only Proteobacteria and Acidobacteria were significant.Acidobacteria were significantly different.Indicator species analysis showed that C treatment had more indicator species,such as Proteobacteria florescent,OLB14,Sericytochromatia,Gitt-GS-136,etc.These microorganisms play a vital role in soil organic matter turnover,carbon cycling,and humus formation.The affective nitrogen and EC values were most closely associated with microorganisms and the highest impact on microbial communities in the environmental factor analysis,followed by affective phosphorus and potassium,and final total porosity and organic matter.The results showed that the or-ganic compound fertilizer addition improved the quality of chili growth,meanwhile having a significant effect on the inter-root soil microbial community,promoting the enrichment of beneficial microorganisms in the soil and improving soil quality.This guides for improving the soil ecological environment of chili cultivation,promoting the enrichment of beneficial microbes in the inter-root of chili,and optimizing the cultivation technology.Keywords facility pepper;rhizosphere microorganism;fertilizer 云南省是我国辣椒生产地之一，截至 2021年，全省辣椒种植面积约 16.67 万 hm2，主要分布于文山、昭通、红河等地1，其中文山州辣椒种植面积约 11.55 万 hm2（2022 年云南省壮族苗族自治州人民政府公布数据），占云南省辣椒种植面积的 69.29%。文山州主要栽培的辣椒类型为朝天椒、小米辣和丘北辣椒等2。近年来为解决传统化肥过量施用导致耕地土壤肥力下降、板结、产量下降等问题，微生物改良肥、有机矿质改良肥等功能型复合肥料相继出现。陈玉红3在河南新郑市当地辣椒种植中研究发现，常规施肥的基础上，辣椒移栽后至结果初期使用“复合微生物肥”冲施，与等量供试的商品化肥基质相比，增加了辣椒的单株结果数及单果质量，差异显著。周旋等4研究表明，在设施大棚土壤中施用含腐植酸有机肥后，辣椒株高、茎粗、根系活力、产量等均显著高于对照。此外一些新型肥料，如贺生兵等5报告的由宁波吉丰生物科技有限公司生产的“鱼蛋白系列肥料”，使用后可显著增加温室辣椒株高和茎粗，促进生长、同时提高单株结果数量和单果重量。大量研究表明，不同种植模式、不同施肥方式对作物根际微生物均有显著的影响。刘智等6通过对凤丹采取 3 种种植模式（榉树下种植、娜塔栎下种植、露天种植）与空白土壤相比，种植凤丹提高了根际微生物群落的丰富度和多样性，属水平上各处理的真菌群落结构差异较大。吕美蓉等7的研究表明，水稻种植中，长期定位添加不同的肥料均改变了土壤微生物群落碳源代谢模式，其中施加无机肥降低了水稻根际微生物群落碳源的利用能力，而施用有机肥则正好相反。刘振香等8研究也表明，夏玉米田中施用有机肥可以提高土壤微生物多样性和丰富度，提高作物养分利用率。不同肥料对辣椒生长及产量的影响试验已有很多报道，但不同肥料类型对辣椒根际细菌群落影响和指示微生物的相关研究却鲜有报道。因此本研究探讨了不同类型肥料对辣椒生长前期根际细菌群落的影响，通过对各处理样本细菌群落分析，筛选具有差异的微生物群落及土壤施肥类型对其群落结构的主要影响因素，为设施辣椒土壤生态环境改善研究和优化种植技术思路提供基础。1 材料与方法 1.1 材料 1.1.1 试材 供试材料为自主选育的丘北辣椒（Capsicum annuum L.），品种为文干椒 1 号。土壤为种植辣椒 5 年以上的大棚红土。商品微生物菌肥为：畅领益生土壤卫士（液体），主要菌种为芽孢菌、酵母菌、乳酸菌、光合菌、生物酶，由山东优普生物工程有限公司提供；商品无机复合肥为：龙潭牌辣椒专用复合肥（固体粉末，NPK=11712），由云南省玉溪化肥厂有限责任公司提供；商品有机肥为：畅领有机肥复合肥（固体颗粒，主要成分为微量元素和发酵羊粪），由山东优普生物工程有限公司提供；腐熟辣椒秸秆，由辣椒秸秆与茶渣按体积比 31 混合，经EM 菌腐熟发酵而成，秸秆颗粒度为 24 cm。1.1.2 试剂 Phusion High-Fidelity PCR Master Mix with GC Buffer，New England Biolabs 公司；QIAquick Gel Extraction Kit，Qiagen 公 司；NEBNext Ultra IIDNA Library Prep Kit，NEB公司。超微量紫外分光光度计，Implen 公司；离心机，Bio-rad 公司；NovaSeq6000 仪器，Illumina2023 年 7 月 热带农业科学 第 43 卷第 7 期 -12-公司。所用 V3+V4 区引物序列为：341F：CCTAC GGGNGGCWGCAG；806R：GGACTACHVGGG TATCTAAT。1.2 方法 1.2.1 试验设计 试验于 2021 年 8 月至 2022 年5 月在文山州农业科学院进行。试验采用盆栽法共设 5 个处理：未施肥的辣椒连作土壤（CK）、添加微生物菌肥的土壤（A）、添加商品无机复合肥的土壤（B）、添加商品有机复合肥的土壤（C）、添加腐熟辣椒秸秆的土壤（D），每个处理 3 次重复，3 盆为 1 次重复。将营养液水培的辣椒（3 片真叶）放入纯水中冲洗后移栽于高 22 cm，直径15 cm，可装 3 L 红土的柱形花盆中。A、B、C处理分别参照商家指导使用量分别与红土混合，D 处理按前期预试验结果 11 与土壤混合。放于温室大棚内，日常定量浇灌清水。移栽后 70 d，各取大小均匀的辣椒植株抖落附着土壤后，用单独无菌刷刷取粘附在根系表面的土壤于 50 mL 无菌离心管中，部分用于土壤理化性质的检测，部分迅速置于液氮中，80 冰箱保存备用，另外将植株顶叶收集保存于 4 用于生理检测。1.2.2 项目测定 株高、茎粗用刻度尺和游标卡尺测量。叶绿素、可溶性糖、根系活力测定参照王灿等9方法检测。土壤理化性质交由云南昆明亚晶科技有限公司检测，参照鲍士旦10方法进行。DNA 提取采用 CTAB，使用琼脂糖凝胶电泳检测提取出的 DNA 纯度和浓度，抽提适量样品用无菌水稀释至1 ng/L，以稀释后的基因组DNA为模板根据扩增区域选择使用带 barcode 的特异性引物对 V3+V4 区进行扩增。PCR 反应体系：Phusion Master Mix 15 L，2Primers(2 mol/L)3 L，ddH2O 2 L，DNA(1 ng/L)7 L。PCR 反应条件：98 1 min；98 10 s，50 30 s，72 30 s，30 个循环；72 5 min11。通过 Qubit定量和文库检测合格后使用 NovaSeq6000 进行上机测序。1.2.3 数据质控与分析 原始数据整理采用 Excel 2003 软件，理化指标数据分析使用 DPS 7.05（Duncan 新复极差法，p0.05）。测序数据选择QIIME2 DADA2 对 Reads 进行过滤、校正，并输出非冗余的 Reads 和对应的丰度信息，然后将Reads 拼接为 Tag，再去除嵌合体 Tag，获得用于后续分析的 OTU 信息。2 结果与分析 2.1 不同处理对辣椒生长和土壤理化性质的影响 由表 1 可知，叶绿素含量最高的是 C 处理（2.31 mg/g），显著高于 D 处理外的其他处理。其次是 B 处理，最后是 CK 和 A 处理。可溶性糖中同样以 C 处理最高（13.05 mg/g），最低的是CK 处理（7.59 mg/g）与 A 处理（9.35 mg/g），二者无显著差异。C 和 D 处理根系活力最高，分别是 39.99 和 42.39 g/(hg)，二者无显著差异，但与 CK、A、B 差异显著。CK、A、B 处理间无显著差异。株高与茎粗中，B、C、D 处理均显著高于 CK 和 A 处理。土壤性状比较结果（表 2）显示，有效氮、磷、钾均以 C 处理最高，有效氮最低的是 CK 处理（115.02 mg/g）；有效磷、钾最低的是 D 处理，分别为 27.54、193.00 mg/g。有机质中较高的是 C处理（56.40%）和 D 处理（47.10%）二者无显著差异，但显著高于其他处理。pH 中各处理无显著差异。EC 值中以 B 处理最高，为 0.61 mS/cm，最低的是 D 处理，仅 0.20 mS/cm。总孔隙度最高的是 D 处理（69.85%），显著高于其他处理，其次是 C 处理（50.31%），CK、A、B 处理之间无显著差异。表 1 不同处理辣椒生长质量比较 处理 叶绿素/(mgg1)可溶性糖/(mgg1)根系活力/(gg1)株高/cm 茎粗/cm CK(0.980.19)c(7.591.19)c(12.715.41)b(12.702.61)b(0.210.09)b A(0.800.14)c(9.351.96)bc(12.251.30)b(16.603.90)b(0.360.10)b B(1.750.12)b(12.280.25)ab(19.357.24)b(30.405.69)a(0.760.06)a C(2.310.21)a(13.051.05)a(39.993.19)a(27.103.23)a(0.790.03)a D(1.930.41)ab(10.820.82)b(42.373.27)a(23.504.41)a(0.640.11)a 注：表中同列数据后不同小写字母表示 0.05 水平差异显著(p0.05)。下同。王灿 等 基于 16S rRNA 分析不同肥料对辣椒根际细菌群落的影响 -13-表 2 不同处理土壤理化性质比较 处理 有效氮/(mgkg1)有效磷/(mgkg1)有效钾/(mgkg1)有机质/%pH EC/(mScm1)总孔隙度/%CK(115.0216.32)d(33.383.69)c(510.2720.39)b(32.702.6)c(5.750.06)a(0.400.04)b(40.361.23)cA(142.0014.15)d(53.931.01)b(317.5716.33)c(36.603.9)c(5.780.04)a(0.370.09)b(39.172.69)cB(187.9617.99)c(37.325.87)c(813.50 26.19)a(42.904.4)b(5.750.04)a(0.610.12)a(41.681.88)cC(391.2521.63)a(75.097.81)a(968.1228.71)a(56.405.6)a(5.650.15)a(0.510.03)ab(50.312.91)bD(261.3719.61)b(27.542.81)c(193.0010.93)d(47.103.2)ab(5.760.05)a(0.200.06)c(69.852.34)a 2.2 群落结构分析 试验共对 15 个样本进行扩增子测序，测序质量见图 1。基于测序得到的 OTUs 进行 Venn 图绘制（图 2-a），处理中共有 OTUs 数为 509，其中 D处理和 C 处理独有 OTUs 个数高于 CK、A、B 处理。门水平河流图中共 10 个种，排名前 5 的分别是 Actinobacteria、Proteobacteria、Chloroflexi、Firmicutes、Acidobacteria（图 2-b）。Tukey HSD分析表明，Actinobacteria 间无显著差异，但 D 处理丰度较高；Proteobacteria 中 B 处理丰度显著高于 CK 和 D 处理；Chloroflexi 中无显著差异，但B 处理丰度最低；Firmicutes 中各处理无显著差异；Acidobacteria 中 CK 处理最高，显著高于 B处理（图 2-c）。2.3 群落结构差异分析 多样性分析表明，各处理间 shannon、simpson、Chao1、Ace 指数无显著差异（表 3）。PCoA 分析（Unweighted unifrac）中 PCoA1 和PCoA2 可 分 别 解 释 所 有 变 量 的 53.34%和14.33%，样本点间距离的远近表明样本间差异的大小，PCoA 显示各处理差异显著（Adonis：R2=0.405 4，p=0.001），其中 PCoA1 将 B、C 处理与 CK、A、D 处理显著分离（图 3-a）。纲水平下指示物种（Indicator）分析表明，CK 中显著富集的指示微生物是酸杆菌指示值最高，为 0.348 5。A 和 B 处理中则无显著富集的指示微生物。C 处理中指示微生物最多，分别是浮霉状细菌指示值 0.267 1，OLB14（属于绿弯菌门Chloroflexi）指示值 0.395 7，Sericytochromatia（属于蓝细菌门 Cyanobacteria）指示值 0.464 6，Gitt-GS-136（属于绿弯菌门 Chloroflexi）指示值0.432 1。D 处理中是 Saccharimonadia（属于Patescibacteria 门）指示值 0.382 9。2.4 环境因子关联分析 图 4-a 箭头代表环境因子，箭头大小代表与物种相关性，与物种关联的越多箭头越大。圆点代表物种，物种丰度越高圆点越大。红色连线代表正相关，蓝色则是负相关。可以看出门水平下，有效氮和 EC 值与微生物连通量最高，与微生物关联较为密切（线条更密集）；其次是有效磷和钾，最后是总孔隙度和有机质。Pearson 相关性分析表明，处理中丰度第一的放线菌 Actinobacteria 与 Reads_filter.低质量 Reads；Tags_filter.不能 overlap 拼接为 Tag 的 Reads；chimeras.鉴定为嵌合体的 Tag；clean Tags.可用于后续分析的 Tag。图 1 测序数据质量分布 2023 年 7 月 热带农业科学 第 43 卷第 7 期 -14-a.花瓣图；b.门水平河流图；c.Tukey HSD 分析箱图（Top5）。图 2 群落结构分析 表 3 多样性差异分析 处理 shannon 指数 simpson 指数 Chao1 指数 Ace 指数 CK(9.9970.286)a(0.9970.001)a(2 398.000311.292)a(2 398.000311.292)a A(10.1800.165)a(0.9970.001)a(2 517.00095.598)a(2 517.00095.598)a B(9.9160.239)a(0.9960.002)a(2 475.000287.861)a(2 475.000287.861)a C(9.9080.070)a(0.9970.001)a(2 354.667139.120)a(2 354.667139.120)a D(9.6940.098)a(0.9960.001)a (2 166.667146.919)a(2 166.667146.919)a a.PCoA 分析图；b.指示物种分析图（纲水平）。图 3 细菌群落多样性分析 王灿 等 基于 16S rRNA 分析不同肥料对辣椒根际细菌群落的影响 -15-a.相关性网络图；b.相关性热图（Top10）。TP.总孔隙度；K.有效钾；P.有效磷；N.有效氮；OM.有机质；EC.电导率。*和*分别表示显著相关（p0.05）和极显著相关（p0.01）。图 4 环境因子关联分析（门水平）EC 值显著负相关（p0.05）。丰富第二的变形菌Proteobacteria 与 EC 值、有效钾和有效磷极显著正相关（p0.01）。第三的绿弯菌 Chloroflexi 则与有效磷显著负相关（图 4-b）。3 讨论 微生物是土壤养分转化和循环的推动者，其分解有机物释放养分的同时，还能固定无机营养供植物吸收利用12。因此，微生物多样性、丰度对作物生长有直接和间接的影响。结果表明，化肥处理提高了土壤有效氮、磷、钾含量，而有机肥和发酵秸秆处理则提高了土壤中有机质含量和土壤孔隙度。微生物液态肥处理则与对照无明显差异。结合辣椒生长质量可以看出，添加化肥、有机肥和发酵秸秆的辣椒生长质量总体高于空白对照和微生物液态肥。同时有机肥和发酵秸秆处理的辣椒根系活力显著提高。而液态肥对辣椒生长并无显著效果，这与前人的研究结果不一致，这可能是由于微生物液态肥料施用次数较少，有益微生物数量较少，短期内无法对作物生长有显著效果13。而化肥能够短期内显著提高土壤中有效营养的成分，保障植物生长所需养分。另外，有机肥和发酵秸秆虽然短期内对有效氮、磷、钾含量的影响并不比化肥处理显著，但增加了土壤有机质和孔隙度；同时，随着有益微生物对土壤有机质的分解，使土壤中相关酶的活力得到增强，碳、氮、腐殖酸等含量逐渐累积，对作物的生长产生了正向作用14-15。微生物结构比较中，C、D 处理的独有 OTU分别是 2 028、2 195，高于 CK、A、B 处理，表明土壤中添加有机肥和腐熟辣椒秸秆均提高了其OTUs 个数，基于 OTU PCoA 分析则表现出显著差异，但在 Alpha 多样性指数比较中各处理间则无显著差异。门水平下排名前 5 的分别是放线菌Actinobacteria、变形菌 Proteobacteria、绿弯菌Chloroflexi、厚 壁 菌Firmicutes、酸 杆 菌Acidobacteria。在放线菌 Actinobacteria、绿弯菌Chloroflexi 和厚壁菌 Firmicutes 中，各处理间无显著差异，说明不同肥料对辣椒根际细菌整体的群落结构影响较小，这与前人结果一致16，但在一些低丰度物种上可能存在显著差异。Indicator分析可以揭示微生物在各样本的分布特征和显著性差异，同时兼顾到那些受环境因素影响、丰度低变化幅度小而常被忽略的物种。通过 Indicator分析发现，添加商品有机复合肥的土壤 C 处理具有较多的指示微生物，如浮霉状细菌、OLB14、Sericytochromatia、Gitt-GS-136。其中 OLB14 和Gitt-GS-136 均属于绿弯菌，研究指出，绿弯菌具有极其多样的营养方式，包括光能自养、化能自养、光能异养、化能异养，并参与 C、N、S 等一系列重要生源元素循环，同时具有降解纤维素2023 年 7 月 热带农业科学 第 43 卷第 7 期 -16-的能力17-18。另外，浮霉细菌研究表明，其在全球氮循环和高氨污染治理中具有重要的意义19。这些微生物的富集和繁殖活动对土壤肥力起到了改善作用，说明添加有机肥提高了土壤中具有正向作用的微生物群落丰富度，对土壤健康具有积极的作用，从而提高肥力，促进作物生长。此外，每一种植物有其特定的根际微生物群落但这仅是部分，根际微生物整体群落结构受植物本身根系分 泌 的 化 合 物 和 土 壤 性 质 的 共 同 调 控20。Edwards 等21研究指出，在控制条件下水稻根际和根内微生物群落结构受土壤类型和宿主植物基因型的共同调控。试验表明，虽然细菌整体结构受辣椒根系分泌物的调控而没有表现出剧烈变动，但土壤性状的差异对部分微生物产生了显著影响。尤其是 C 处理添加有机肥后对其根际细菌群落产生较多的差异微生物。表明相较于其他处理，有机肥对辣椒根际细菌群落影响较大、持续效果较长，其结果与前人研究一致22。而其余处理差异物种则较少，分析原因可能是微生物液态肥料施用次数较少，短期内其有益的微生物无法定植扩大；而在肥料处理中则是随着时间推移，浇水次数增加，土壤中肥效一部分流失，一部分被植物吸收，而导致部分相关的微生物回到正常水平；对于秸秆处理，可能由于秸秆中纤维素、木质素含量较高，短时间内微生物无法分解利用提供营养，因而也无明显变动。结合环境因子关联分析可知，有效氮和 EC 值与大部分微生物存在显著联系，暗示有效氮和 EC 值是影响物种群落变化的主 要 环 境 因 素。其 中 丰 度 第 二 的 变 形 菌Proteobacteria 则与 EC 值、有效钾和有效磷极显著正相关。相关研究指出，变形菌在土壤、水生环境、植物凋落物、堆肥等环境中大量富集，在有机物质周转、碳循环、腐殖质形成中发挥重要作用，参与有机物质如纤维素、几丁质等的分解23-24。这些结果为改善设施辣椒种植土壤性状、生态环境、促进辣椒根际有益微生物的富集提供了指导，同时也为优化辣椒种植技术提供基础。4 结论 本文讨论了市面常见的肥料类型对辣椒生长、土壤性质及根际细菌的影响，其中有机复合肥对辣椒生长质量影响最显著，提高了土壤有效养分含量，同时相较于其他处理，对根际微生物中有益微生物群落丰度的提升有显著促进作用。本研究通过对辣椒根际定向添加有机质，改善设施辣椒土壤生态环境，从而为促进辣椒高质量生长提供基础和优化种植技术思路，具有一定的实践意义。参考文献 1 任宏程,李学林,桂敏,等.云南特色辣椒产业发展现状及对策建议J.中国蔬菜,2022(8):7-12.2 王灿,袁恩平,屈用函,等.云南省文山州冬季辣椒育苗产业现状及发展对策J.农业工程技术,2020,40(16):10-14.3 陈玉红.“复合微生物肥料”在辣椒上的肥效试验J.河南农业,2019(25):20.4 周旋,刘备,吕晓晓,等.含腐植酸水溶肥料在大棚辣椒上的肥效试验J.农民致富之友,2018(14):123.5 贺生兵,朱建强,马静.鱼蛋白系列肥料在温室辣椒上的肥效试验报告J.农业科技与信息,2021(18):17-19.6 刘智,张虹,罗会婷,等.不同种植模式下凤丹根际微生物群落结构和多样性分析J.江苏农业学报,2022,38(2):502-511.7 吕美蓉,李忠佩,刘明,等.长期有机无机肥配合施用土壤中添加不同肥料养分后土壤微生物短期变化J.生态与农村环境学报,2011,27(4):69-73.8 刘振香,刘鹏,贾绪存,等.不同水肥处理对夏玉米田土壤微生物特性的影响J.应用生态学报,2015,26(1):113-121.9 王灿,袁恩平,李罡,等.一种有机矿质复合剂对小米辣育苗效果及基质酶活性的影响J.中国瓜菜,2022,35(2):28-33.10 鲍士旦.土壤农化分析M.北京:中国农业出版社,2000.11 王灿,彭翠仙,杨清松,等.辣椒秸秆对滇黄精及其根际微生物群落的影响J.微生物学通报,2023,50(2):486-502.12 张青,王辰,孙宗湜,等.土壤微生物生物量及多样性影响因素研究进展J.北方园艺,2022(8):116-121.13 李霞,田金平,葛国庆.复合微生物液态有机肥在滴灌玉米上的应用效果研究J.现代农业科技,2020(15):9+11.14 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