丁酸梭菌在水产养殖中的研究及应用进展.pdf

水产养殖 2023 年第 8 期丁酸梭菌（Clostridium butyricum），又称酪酸菌，是一种革兰阳性菌，能够形成内生芽孢、严格厌氧、可产生丁酸等短链脂肪酸（SCFA）的益生菌1。由日本千叶医科大学宫入近治博士在 1933 年首先发现并报告。此菌常存在于土壤、酸奶、动物和人体的肠道等厌氧环境中。丁酸梭菌具有调节肠道微生态平衡、促进肠道上皮组织的再生和修复的作用，并具有耐高温和耐低 pH 值的特性2-3。目前，丁酸梭菌制剂已被用于人类和畜禽肠道疾病的预防与治疗4-7。近几年，丁酸梭菌在水产养殖中的研究与应用逐渐展开，功能与效果得到了广泛验证，已成为水产养殖生产中不可或缺的益生菌之一，在预防水产动物肠道疾病、提高养殖效益等方面，发挥了越来越重要的作用。现简述丁酸梭菌在水产养殖中的研究与应用现状，指出存在的问题，并提出建议。1丁酸梭菌的主要生物学功能1.1维持消化道微生态平衡丁酸梭菌可促进消化道内有益菌的增殖，并抑制病原菌或腐败菌的异常增殖，维持消化道微生态平衡，调理肠道菌群，减少肠道毒素的积累。陈秋红等8研究表明，丁酸梭菌 CB-7 对肠道致病菌大肠杆菌、志贺氏菌和沙门氏菌，具有较强的抑制作用，同时可显著促进肠道有益菌嗜酸乳杆菌、双歧杆菌的增殖；宋增福等9研究表明，丁酸梭菌可有效抑制鱼类肠道病原菌迟缓爱德华氏菌、鳗弧菌和嗜水气单胞菌的生长，其抑菌效果要明显优于硫酸链霉素；宋增福等10研究表明，丁酸梭菌可黏附到鲫的肠道上皮细胞，有效抑制致病性鳗弧菌对肠道上皮细胞的黏附，且对鲫肠道上皮细胞没有损伤。1.2改善肠道上皮组织的健康状况丁酸梭菌在肠道内可代谢产生丁酸。丁酸是肠道上皮组织细胞再生和修复的主要能量来源，具有修复肠道黏膜并降低肠黏膜通透性的功能11。Ling等12研究表明，丁酸梭菌对抗生素导致的肠道黏膜损伤、绒毛破坏及上皮细胞肿胀脱落具有明显的修复效果。凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）饲喂含有丁酸梭菌的饲料后，其肠道上皮细胞层的厚度显著增加，上皮细胞之间的连接更加紧密，微绒毛整齐排列，没有观察到坏死或损伤的肠道细胞13。1.3提高机体免疫力丁酸梭菌可提高水产动物的机体免疫力和抗病力。将丁酸梭菌添加到美国红鱼（Sciaenops ocellatus）的饲料中，可以提高美国红鱼血清和体表黏液中溶作者简介：徐亚飞（1988），男，硕士，研究方向为水产微生物学.E-mail：丁酸梭菌在水产养殖中的研究及应用进展徐亚飞（江西九信药业有限公司，江西上饶333100）摘要：简述了丁酸梭菌的主要生物学功能，以及在虾类养殖中、在鱼类养殖中和其他养殖动物中的研究与应用。提出丁酸梭菌在水产动物饲料中的适宜添加量。指出，丁酸梭菌作为水产饲料添加剂在应用中存在的问题，建议选择具有生物安全性的优良菌株；利用微生物基因组学和代谢组学的方法，探究丁酸梭菌在水产动物体内的代谢过程；针对水产养殖动物消化道特点，寻找与其具有协同作用的菌株，做出水产养殖用复合微生态制剂；通过制剂化技术，筛选菌体保护剂，并优化保存条件，有利于丁酸梭菌被水产动物吸收。关键词：丁酸梭菌；生物学功能；水产养殖；肠道健康；饲料添加剂中图分类号：S963文献标志码：A文章编号：1004-2091(2023)08-0018-06研 究 与 综 述doi:10.3969/j.issn.1004-2091.2023.08.00418水产养殖 2023 年第 8 期菌酶的活性，同时增强酸性磷酸酶（ACP）和酚氧化酶（PO）的活性，增加血浆中的免疫球蛋白 M（IgM）浓度和血清中补体 C3 的水平，还可显著提高吞噬细胞呼吸暴发活性，提高美国红鱼的免疫力14。Sakai等15研究表明，饲喂丁酸梭菌后，虹鳟（Oncorhynchusmykiss）吞噬细胞的吞噬作用显著增强，白细胞超氧阴离子量显著增加，对弧菌病的抵抗力显著增强，表明丁酸梭菌可通过活化白细胞来增强虹鳟的免疫力。1.4促进营养物质的消化吸收饲喂丁酸梭菌，可增加水产动物肠绒毛和肠道上皮细胞微绒毛的高度，使肠道吸收表面积增加，促进肠道对营养物质的吸收16；丁酸梭菌可产生纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶和糖苷酶等多种促进机体消化的酶类17，同时可代谢产生多种维生素，直接为机体提供营养物质。因此，丁酸梭菌可促进机体对营养物质的消化和吸收，促进其生长。Nakajima 等18研究表明，丁酸梭菌能够在动物肠道中产生裂解酶和果胶甲基化酶，这 2 种酶可以内切和外切果胶，最终将果胶降解为挥发性脂肪酸（甲酸、乙酸和丁酸），从而增加机体对脂肪酸的吸收利用。Howie等19研究发现，丁酸梭菌能够合成烟酸、泛酸、叶酸、维生素 B1、核黄素和吡哆醇等多种维生素，这些维生素，是动物机体营养物质代谢和生理功能调节过程中不可缺少的一类物质，具有重要的营养作用。2丁酸梭菌在水产养殖中的研究与应用2.1在虾类养殖中在虾类饲料中添加丁酸梭菌，可改善虾肠道健康状况，增强虾消化道的消化能力，提高机体的免疫力和抗应激能力，促进虾类生长。Duan 等13在凡纳滨对虾的配合饲料中添加丁酸梭菌，结果表明，丁酸梭菌可增加凡纳滨对虾肠道短链脂肪酸含量和虾体粗蛋白含量，调节肠道消化能力，并增强氨胁迫条件下的肠道免疫机能，促进凡纳滨对虾生长；刘梦等20研究表明，丁酸梭菌可提高凡纳滨对虾血清非特异性免疫水平并促进其生长；袁海林等21研究表明，饲料中添加丁酸梭菌制剂，可通过抑制肠道内潜在病原菌丰度，提高肠道短链脂肪酸的含量，改善营养物质的利用，从而提高凡纳滨对虾的生长性能。杨铿等22研究表明，饲喂丁酸梭菌，可显著提升凡纳滨对虾生长性能，增加肠道上皮细胞高度，改善肠道菌群结构，促进肠道有益菌生长，抑制有害菌的繁殖。李维康等23研究发现，饲料中添加丁酸梭菌，可显著提高凡纳滨对虾抗氧化能力、肠道消化能力和非特异性免疫力。丁酸梭菌可调节日本囊对虾（Marsupenaeus japonicus）肠道消化和代谢能力，增加肠道上皮细胞层的厚度和肠道 SCFA 含量，促进日本囊对虾生长，降低饲料系数，增加虾体粗蛋白含量，并增强其在高温应激条件下的肠道抗氧化能力24-25。丁酸梭菌可增加斑节对虾（Penaeusmonodon）肠道消化酶活性，促进其生长，并增强在亚硝酸盐胁迫下斑节对虾的抗氧化能力和存活率26。Sumon 等27研究表明，饲喂含有丁酸梭菌饲料的罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii），其胃肠道中蛋白酶和淀粉酶含量提升，机体免疫力加强，同时养殖过程中常见致病菌哈维氏弧菌的生长受到抑制。吴伟等28研究发现，饲料中添加丁酸梭菌，可显著提高日本沼虾（Macrobrachium nipponense）在亚硝酸盐胁迫下的生长率，以及肌肉组织中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性，表明丁酸梭菌不仅可以促进日本沼虾的生长，而且还能增加日本沼虾对亚硝酸盐污染胁迫的耐受和抵抗能力。范晨薇29研究表明，饲喂丁酸梭菌可促进克氏原螯虾（Procambarus clarkii）肠道绒毛发育，提高肠道有益菌丰度，降低有害菌丰度，提高肠道消化吸收能力，并增强其抗氧化和免疫功能。2.2在鱼类养殖中丁酸梭菌可调节鱼类肠道微生态平衡，抑制致病菌的生长，促进其肠道发育，改善肠道功能，提高鱼体免疫力，减少肠道疾病的发生。饲喂含丁酸梭菌 C2 菌株的饲料，可促进（Miichthy miiuy）后肠双歧杆菌数量的增长，抑制大肠杆菌的生长；巩固假单胞菌优势菌群的地位，降低不动杆菌属、短杆菌属和肠产气杆菌属细菌的比例30。显然，饲喂丁酸梭菌可抑制肠道致病菌生长，从而预防肠道疾病。在的另一项研究中，饲喂丁酸梭菌后，的血清酚氧化酶（PO）活力和酸性磷酸酶（ACP）活力显著提高，血清与体表黏液中的溶菌酶活性、IgM 含量研 究 与 综 述19水产养殖 2023 年第 8 期水产动物最适添加量/（cfu g-1）参考文献凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）2.5伊1061.0伊10713凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）1.0伊10620凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）2.5伊105或 3.8伊10521凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）8.0伊10622凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）1.2伊10623日本囊对虾（Marsupenaeus japonicus）2.0伊10824-25斑节对虾（Penaeus monodon）1.0伊10726表 1 水产养殖动物饲料中丁酸梭菌的适宜添加量均显著增高，鱼体生长速度加快，故丁酸梭菌可提高的体液免疫应答水平，并改善其生长性能31。黄灵32在珍珠龙胆石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus意伊Epinephelus lanceolatus裔）幼鱼基础饲料中添加丁酸梭菌，结果表明，可提高珍珠龙胆石斑鱼的生长性能和非特异性免疫能力，并降低哈维氏弧菌攻毒后珍珠龙胆石斑鱼的累积死亡率。何瑞鹏等33研究表明，饲料中添加丁酸梭菌或其发酵液（包含丁酸梭菌及其代谢产物），对珍珠龙胆石斑鱼生长、消化酶活性和非特异性免疫酶活性均具有促进作用。Gao 等34研究表明，饲料中添加丁酸梭菌，可增加银鲳（Pampus argenteus）肠道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性，提高血清溶菌酶和 SOD 活性及 IgM 含量，从而提高银鲳非特异性免疫功能，促进鱼体生长。刘胜高35研究表明，饲料中添加丁酸梭菌，可促进翘嘴鲌（Culter alburnus）生长。将丁酸梭菌添加到鲫基础饲料中，可以促进鲫对蛋白质的消化吸收，提高鲫质量增加率，降低发病率并减少鲫粪便中氨氮的含量36。丁酸梭菌可促进日本鳗鲡肠道发育，增加肠道肌层厚度和黏膜褶皱高度及数量，增加肠道杯状细胞数量，显著改善肠道结构与功能37。丁酸梭菌能显著增加卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）幼鱼的肠道菌群多样性，调节肠道优势菌门和菌属，从而促进其肠道健康38。樊英等39研究表明，丁酸梭菌可促进虹鳟生长，有效调控肝功能相关指标，对肝脏起到保护作用，同时，丁酸梭菌可抑制肠道中有害微生物生长，改善肠道菌群结构，维护肠道健康。丁酸梭菌可促进吉富罗非鱼（Oreochromis niloticus,GIFT）幼鱼生长，改善血清生化指标并增强抗氧化能力40。饲料中添加丁酸梭菌，可促进黄颡鱼（Pelteobagrusfulvidraco）生长，增强其免疫力和抗氧化能力41。李洪琴42对罗非鱼（Oreochromis niloticus）的研究表明，丁酸梭菌对常见致病菌无乳链球菌、迟缓爱德华氏菌、嗜水气单胞菌具有一定的抑制作用，有较好的“替抗”前景。此外，饲料中添加适量丁酸梭菌，可改善黄颡鱼肠道微生物的结构与组成，调节肠道免疫相关基因表达，增强体液免疫和肠道免疫功能，提高生长性能和疾病抵抗力。在对观赏鱼七彩神仙鱼（Symphysodon haraldi）的研究43表明，饲喂适量的丁酸梭菌，可改善鱼体肠道组织形态，增强消化吸收能力和抗氧化能力，提高肠道中短链脂肪酸并调节肠道菌群平衡，从而维护肠道健康。2.3在其他养殖动物中丁酸梭菌在其他养殖动物中的研究与应用报道较少。麦晓勇等44在牛蛙料饲中添加丁酸梭菌，结果表明，丁酸梭菌可促进牛蛙生长并改善肠道结构与功能。投喂丁酸梭菌后，牛蛙肠道壁更厚，肠绒毛数量更多，肠道有益菌占总菌群的比例更高，肝脏的颜色更加红润，表明投喂丁酸梭菌可提高牛蛙的健康度。刘飞等45在日本医蛭的基础饲料中添加丁酸梭菌，结果表明，丁酸梭菌可提高日本医蛭养殖成活率并增加养殖产量，且丁酸梭菌与粪肠球菌联合使用效果优于单独使用丁酸梭菌。3丁酸梭菌在水产动物饲料中适宜添加量饲料中丁酸梭菌的适宜添加量，在不同养殖动物饲养试验的研究中差异较大，甚至在同一养殖动物的饲养试验中也存在一定的差异（表 1）。研 究 与 综 述20水产养殖 2023 年第 8 期众多养殖试验结果表明，丁酸梭菌的饲喂效果与养殖动物种类、养殖动物的生长阶段、肠道环境、养殖水体环境、丁酸梭菌的拌料方式及投饲率等因素有关。因此，在实际养殖生产中，应根据养殖动物种类、规格大小、生长阶段以及环境因素等差异，确定制剂的用量。综合丁酸梭菌的使用成本、拌料方式、投喂方式、投喂过程中的溶失率等的差异，在实际应用时推荐添加量以 106107cfu/g 为宜，然后根据实际饲喂效果适量调整添加量。4存在问题目前，丁酸梭菌已广泛应用在水产养殖生产中，是水产养殖的必备菌之一。丁酸梭菌在生产和使用过程中存在的主要问题包括：（1）不同厂家的丁酸梭菌的菌株来源和发酵水平相差较大，产品质量良莠不齐；（2）丁酸梭菌的稳定性介于乳酸菌和芽孢杆菌之间，如何延长丁酸梭菌在水中的保存时间还有待于进一步研究；（3）对丁酸梭菌在水产动物体内代谢过程的研究较少，代谢机制还不够明确；（4）丁酸梭菌与其他菌株协同作用还有待进一步研究。5建议（1）选择具有生物安全性的优良菌株，并选择具有良好发酵能力的企业生产的产品，以保证丁酸梭菌的作用效果；（2）利用微生物基因组学和代谢组学的方法，探究丁酸梭菌在水产动物体内的代谢过程，为丁酸梭菌的合理应用提供理论依据；（3）针对水产养殖动物消化道特点，寻找与其具有协同作用的菌株，研制出水产养殖用复合微生态制剂；（4）通过制剂化技术，筛选菌体保护剂并优化保存条件，有利于丁酸梭菌被水产动物吸收，从而使丁酸梭菌产品的生产和应用更加科学合理，促进水产养殖业的健康发展。研 究 与 综 述水产动物最适添加量/（cfu g-1）参考文献罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）2.0伊10927日本沼虾（Macrobrachium nipponense）1.0伊1065.0伊10628克氏原螯虾（Procambarus clarkii）1.0伊10829日本鳗鲡（Anguilla japonica）5.0伊10537卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）1.9伊10738虹鳟（Oncorhynchus mykiss）7.4伊10639银鲳（Pampus argenteus）1.0伊10734鱼（Miichthy miiuy）1.0伊1071.0伊10931珍珠龙胆石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus意伊E.lanceolatus）4.0伊1056.0伊10532珍珠龙胆石斑鱼1.0伊10833鲫（Carassius auratus）1.0伊1045.0伊10436美国红鱼（Sciaenops ocellatus）1.0伊10914吉富罗非鱼（Oreochromis niloticus）5.0伊10940罗非鱼（Oreochromis niloticus）1.0伊10542七彩神仙鱼（Symphysodon haraldi）1.0伊10543黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）5.1伊10541牛蛙（Lithobates catesbeianus）1.0伊10744大口黑鲈（Micropterus salmoides）3.0伊10546鲤（Cyprinus carpio）2.5伊1061.0伊10747续表 121水产养殖 2023 年第 8 期参考文献：1 张善亭，史燕，张淑丽，等.丁酸梭菌的研究应用进展J.生物技术通报，2013（9）：27-33.2 李雄彪，马庆英，崔云龙.酪酸梭菌：肠道健康的卫士M.上海：复旦大学出版社，2008.3 CAO G T,XIAO Y P,YANG C M,et al.Effects of Clostrid原ium butyricum on growth performance,nitrogen metabolism,intestinal morphology and cecal microflora in broiler chick原ensJ.Journal of Animal&Veterinary Advances,2012,11(15):2665-2671.4 UYENO Y,KAWASHIMA K,HASUNUMA T,et al.Effectsof cellooligosaccharide or a combination of cellooligosac原charide and live Clostridium butyricum,culture on perfor原mance and intestinal ecology in Holstein calves fed milk ormilk replacerJ.Livestock Science,2013,153(1/3):88-93.5 贾聪慧，杨彩梅，曾新福，等.丁酸梭菌对肉鸡生长性能、抗氧化能力、免疫功能和血清生化指标的影响J.动物营养学报，2016，28（3）：908-915.6 夏丽红.酪酸梭菌活菌散治疗儿童腹泻的疗效及机制J.中国生化药物杂志，2012，33（2）：184-186.7 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Application of ClostridiumButyricum in AquacultureXU Yafei(Jiangxi Jiuxin Pharmaceutical Co.,Ltd.,Shangrao,Jiangxi 333100,China)Abstract:The main biological functions of Clostridium butyricum and its research and application in shrimpculture,fish culture and other animals were briefly reviewed.The optimum addition amount of C.butyricum inaquatic animal feed was proposed.The problems existing in its application as aquatic feed additive are pointedout.It is recommended to select excellent strains with biosafety;To explore the metabolic process of C.butyricumin aquatic animals using microbial genomics and metabolomics approaches;According to the characteristics ofthe digestive tract of aquaculture animals,the strains with synergistic effect were sought and the composite mi原croecological preparations for aquaculture were made;Through the preparation technology,the bacteria protectiveagents were screened and the preservation conditions were optimized,which was conducive to the absorption ofC.butyricum by aquatic animals.Key words:Clostridium butyricum;Biological Function;Aquaculture;Intestinal health;Feed additive28 吴伟，吴滟，瞿建宏.亚硝酸盐胁迫下丁酸梭状芽孢杆菌对日本沼虾应激代偿的调节J.中国农学通报，2011，27（20）：97-102.29 范晨薇.丁酸梭菌对克氏原螯虾肠道健康的影响D.武汉：华中农业大学，2020.30 宋增福，吴天星.丁酸梭菌 C2菌株对鱼肠道菌群影响的研究J.水生态学杂志，2007，27（4）：91-93.31 SONG Z F,WU T X,CAI L S,et al.Effects of dietarysupplementation with Clostridium butyricum on the growthperformance and humoral immune response in MiichthysmiiuyJ.Journal of Zhejiang University Science B,2006,7(7):596-602.32 黄灵.饲料中添加益生菌对虎龙斑（Epinephelus fuscogut原tatus意伊E.lanceolatus）幼鱼生长、非特异性免疫和抗病力影响的研究D.广州：广州大学，2017.33 何瑞鹏，奉杰，田相利，等.酪酸菌对珍珠龙胆石斑鱼生长、消化酶、血清抗氧化酶和溶菌酶活性的影响J.中国海洋大学学报（自然科学版），2017，47（11）：15-23.34 GAO Q X,XIAO C F,MIN M H,et al.Effects of probi原otics dietary supplementation on growth performance,in原nate immunity and digestive enzymes of silver pomfret,Pampus argenteusJ.Indian Journal of Animal Research,2016,50(6):936-941.35 刘胜高.翘嘴鲌幼鱼消化系统形态学及低氮排放添加剂研究D.南昌：江西农业大学，2015.36 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