鹅喉羚的食性与栖息地选择.pdf

分类号分类号 Q959.842 密级密级 公公 开开 UDC 591 编号编号 200528010215045 中国科学院研究生院中国科学院研究生院 硕士学位论文硕士学位论文 鹅喉羚的食性与栖息地选择 徐文轩徐文轩 指导教师指导教师 杨维康杨维康 副研究员副研究员 中国科学院新疆生态与地理研究所中国科学院新疆生态与地理研究所 申请学位级别申请学位级别 硕士硕士 学科专业名称学科专业名称 生态学生态学 论文提交日期论文提交日期 2008 年年 5 月月 论文答辩日期论文答辩日期 2008 年年 5 月月 培培 养养 单单 位位 中国科学院新疆生态与地理研究所中国科学院新疆生态与地理研究所 学位授予单位学位授予单位 中国科学院研究生院中国科学院研究生院 答辩委员会主席答辩委员会主席 Thesis for master degree Food Habits and Habitat Selection of the Goitred Gazelle,Gazella subgutturosa sairensis Submitted by Xu Wenxuan Major in Ecology Directed by Prof.Yang Weikang Graduate School of the Chinese Academy of Sciences May 2008,Urumqi,China 独 创 性 声 明 本人声明所呈交学位论文是在导师指导下进行的研究工作和取得研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国科学院新疆生态与地理研究所或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我共同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中做了明确的说明并表示了谢意。学位论文作者签名：签字日期：年 月 日 学位论文版权使用授权说明 本学位论文作者完全了解中国科学院新疆生态与地理研究所有关保留、使用学位论文的规定。特授权中国科学院新疆生态与地理研究所将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编，以供查阅和借阅。同意研究所向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。（保密的论文在解密后应遵循此规定）（保密的论文在解密后应遵循此规定）学位论文作者签名：导师签名：签字日期：年 月 日 签字日期：年 月 日 I摘 要 摘 要 鹅喉羚（Goitred Gazelle or Persian Gazelle,Gazella subgutturosa）又名长尾黄羊，分布区域广阔，从中东，经乌兹别克斯坦、哈萨克斯坦、中国和蒙古直到俄罗斯境内。国家级保护动物，IUCN“易危”种。目前国内对于鹅喉羚生态学研究方面的报道却不多。本研究从栖息地与食性方面入手，对鹅喉羚做初步的研究，从而为鹅喉羚的保护管理工作以及相关研究提供参考。2006 年 8 月至 2008 年 1 月，利用粪便显微分析法研究了新疆北部卡拉麦里山有蹄类保护区（以下简称卡山保护区）鹅喉羚和冬季绵羊的食性。结果表明，鹅喉羚秋季采食 7 科 24 种，冬季采食 6 科 17 种，春季采食 16 科 41 种，夏季采食 12 科 30 种植物。藜科、禾本科植物是鹅喉羚全年的主要食物来源。不同季节鹅喉羚的食物生态位宽度不同，以春季最高为 3.59，食性也有明显变化。针茅在四季都是鹅喉羚采食的主要植物。此外，春季和夏季鹅喉羚采食较多的驼绒藜（Ceratoides latens），秋季和冬季梭梭（Haloxylon ammodendron）被较多采食。由于干旱胁迫,春季、夏季和秋季鹅喉羚喜食含水量较高的碱韭（Allium polyrhizum）、骆驼蹄瓣（Zygophyllum rosovii）、粗枝猪毛菜（Salsola subcrassa）等非禾本科草本植物。冬季鹅喉羚与绵羊间的生态位宽度相近，食物重叠指数高达 76.63%，绵羊与鹅喉羚之间食物竞争明显。对鹅喉羚的栖息地选择研究结果表明：对取食生境因子的选择性决定了鹅喉羚的采食地选择，鹅喉羚采食地多位于灌丛地带，植物种数、植被盖度、植物高度和地上生物量是影响卡山保护区鹅喉羚采食地选择的最主要因素。与采食地选择类似，食物因素和隐蔽因素是影响鹅喉羚卧息地选择的主要因素，春季和秋季地形因素同样也是影响卧息地选择的重要因素。关键词关键词：鹅喉羚；食性；栖息地选择；卡拉麦里山有蹄类自然保护区；新疆 Abstract Abstract The Goitered gazelle or Persian Gazelle,inhabited in desert and semi-desert environment,was ranked in grade key protected wildlife in China,and Vulnerable（VU）on the IUCN Red List 2006.Distribution of the Goitered gazelle is the largest of any antelope,ranging from deserts of the Arabian Peninsula and the mountain valleys of Transcaucasia to the steppes of Central Asia.For a number of reasons such as competition from cattle and sheep,the loss of habitat,as well as over-hunting and poaching,the Goitered gazelle is endangered throughout Asia.In order to offer some basic data for the Goitred Gazelle protection,and answer the question of how the gazelle adapt the arid environment.We start the research.We studied the food habits of goitered gazelle and domestic sheep by using the faecal analysis method from 2006 and 2007 at Kalamaili Mountain Nature Reserve in north part of Xinjiang,China.The results show that,in autumn,there are 24 species of plants belonging to 7 families consumed by the gazelle,and in winter the gazelle grazed 17 species of plants belonging to 6 families.The number of plant species used by gazelle in spring is 41,belonging to 16 families.And in summer,there are 30 species of plants belonging to 12 families grazed by the gazelle.Chenopodiaceae and Gramineae are the major food of the goitered gazelle,and the forbs are often grazed by the gazelle.The food nich breadth of the goitered gazelle is different in different seasons,and the food contents also changed obviously.No mater what the season,Stipa glareosa is the major food of the gazelle.Ceratoides latens is the major food in spring and summer,while in autumn and winter,the gazelle consumed lots of Haloxylon ammodendron.The forbs with higher water content,such as Allium polyrhizum,Zygophyllum rosovii,Salsola subcrassa etc,are favored by the gazelle especially in spring,summer and autumn.Domestic sheep have similar food nich breadth with gazelle,and the food overlap index is 76.63%.Use the plot method to investigate the habitats of the Goitred Gazelle,and use IIItwo quadrat sizes,5m 5 m and 1m 1m.We start the research from May 2007 to October 2007 and divide the research into 3 seasons:spring,summer and autumn.Big plots were used to quantify the details of composition.The results show that:the gazelle select the sites with high vegetation coverage,high shrub height and high overground biomass as their habitat.Obviously,it was influenced by the food factor and the concealed condition.In spring,the gazelle preferred to use the site with supported relatively high densities of Ceratoides latens.And in summer,the gazelle habitats have relatively more plant species and high densities of Stipa glareosa.The sites with more plant species and high densities of Ephedra distachys are preferred by the gazelle in autumn.The feeding habitats of the gazelle are always found in the shrub zones of the reserve.The number of plant species,vegetation coverage,the plant height and the overground biomass are the major reasons that influence the feeding sites selection of the gazelle.And the selection of the bedding habitat is similar to the feeding habitat selection,the food factor and the concealed condition are the major factor.But in spring and autumn,the landform factor also has its effect to the bedding habitat selection.Key words:Key words:Gazella subgutturosa;fecal microscopic analysis;food habit;habitat selection.目 录 目 录 摘 要摘 要.1 关键词：.I ABSTRACTABSTRACT.II KEY WORDS:.III 一 研究区自然概况一 研究区自然概况.1 二 文献综述二 文献综述.3 2.1 形态与分类学研究.3 2.2 种群数量与集群研究.4 2.3 栖息地选择.6 2.4 季节性迁移活动.7 2.5 觅食生态.7 2.6 生理学研究.9 2.7 繁殖生态.10 2.8 濒危原因与保护对策.11 2.9 结语.12 三 鹅喉羚的食性分析三 鹅喉羚的食性分析.13 3.1 研究方法.13 3.1.1 粪样的收集和制片.13 3.1.2 对照植物的采集和制片.14 3.1.3 粪样显微片的镜检.15 3.1.4 显微样片的观察和拍照：.15 3.1.5 鹅喉羚食物的营养质量分析.15 3.1.6 家畜粪样处理.15 3.1.7 食物生态位宽度.16 3.1.8 分析鹅喉羚与绵羊的食物重叠.16 3.2 研究结果.16 3.2.1 鹅喉羚采食植物种类.16 3.2.2 鹅喉羚食性的季节间变化.18 3.2.3 冬季鹅喉羚与绵羊（Ovis aries）的食物竞争.20 3.3 讨论.21 3.3.1 鹅喉羚的采食特性.21 3.3.2 食性的季节变化.21 3.3.3 干旱对鹅喉羚食性的影响.23 3.3.4 冬季与绵羊的食性重叠.24 3.3.5 小结与保护建议.25 四 鹅喉羚栖息地选择的研究四 鹅喉羚栖息地选择的研究.27 4.1 栖息地选择研究方法.27 4.1.1 栖息地的确定.27 V4.1.2 栖息地描述方法.28 4.1.3 数据处理.28 4.2 鹅喉羚春季栖息地选择.29 4.2.1 研究结果.29 4.2.2 讨论.30 4.3 鹅喉羚夏季栖息地选择.32 4.3.1 研究结果.32 4.3.2 讨论.34 4.4 鹅喉羚秋季栖息地选择.34 4.4.1 研究结果.34 4.4.2 讨论.36 4.5 鹅喉羚冬季栖息地的选择.37 五 结 论五 结 论.39 5.1 鹅喉羚的食性.39 5.2 鹅喉羚的栖息地选择.39 六 参考文献六 参考文献.41 七 论文发表情况七 论文发表情况.47 八 致 谢八 致 谢.49 一 研究区自然概况 1一 研究区自然概况 一 研究区自然概况 卡拉麦里山有蹄类自然保护区（以下简称卡山保护区）地处准噶尔盆地东部（图 1），建立于 1982 年，占地约 18000 km2。保护区内地貌类型多样，有戈壁、沙漠、平原、山地和丘陵，平均海拔高度约 1000 m，地形东高西低（高行宜和谷景和，1989）。保护区内气候条件严酷，主要灾害性气候为干旱、寒潮、低温、干热风、大雪等（葛炎等，2003）。保护区内无稳定地表径流，可为野生动物饮用的水源有两种：一种是在一些地下水位较高地段有含盐的地下水溢出，形成盐泉；另一种是春季积雪融化以及夏季阵雨过后，在低洼地形成临时性水源（刘伟等，2008）。图 1 卡拉麦里山有蹄类保护区位置图 Figure 1 the location of Kalameili Mountain Nature Reserve 该区域植被稀疏，建群植物种类有假木贼（Anabasis spp）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、琵琶柴（Reaumuria soongonica）、驼绒黎（Ceratoides latens）、蒿（Artemisia spp）、针茅（Stipa glareosa）（葛炎等，2003）等。春季短命植鹅喉羚的食性与栖息地选择 2 物种类较多，发育较好，主要种类有黄芪（Astragalus spp）、糖芥（Erysimum sp.）、棒果芥（Sterigmostemum sp.）、独尾草（Eremurus sp.）、蓝刺头（Echinops sp.）、小甘菊（Cancrinia sp.）、苦苣菜（Sonchus sp.）等。保护区内主要动物种类有：蒙古野驴（Equus hemionus）、普氏野马（Equus przewalskii）、鹅喉羚（Gazella subgutturosa）、盘羊（Ovis ammo）、波斑鸨（Chlamydotis undulata）、金雕（Aguila chrysaetos）、大鵟（Buteo hemilasius）、猎隼（Falco cherrug）等（刘伟等，2008）。保护区内人口以哈萨克族牧民为主，约 2000 多人，牲畜约 20 多万头，以羊、马、骆驼为主，每年冬季 11 月至次年 3 月在保护区内停留约 3 5 个月。216 国道纵贯整个保护区，保护区内已开发的有煤矿、锡矿、石油等矿产。二 文献综述 3二 文献综述 二 文献综述 鹅喉羚（Gazella subgutturosa）又名长尾黄羊，俗称黄羊，隶属于偶蹄目（Artiodactyla）牛科（Bovidae）羚羊亚科（Antilopinae）瞪羚属（Gazella）（Ellerman and Morrison Scott,1951;Kingswood and Blank,1996;IUCN,2006）。每年 12 月 翌年1月，鹅喉羚发情交配，此时雄羊喉部膨大，很像公鹅的头，因此得名鹅喉羚。该种分布区域广阔，从阿拉伯半岛、伊朗、阿富汗和中亚，向东直到中国西北和蒙古境内的广大地区都有其分布（高行宜等，1996；蒋志刚，1998）。近几十年来，由于栖息地的丧失、过度捕猎及偷猎，全球范围内鹅喉羚种群数量锐减（蒋志刚，1998）。我国于 1989 年将其列为国家二级保护动物（蒋志刚，1998），1994 年 IUCN 红色名录列为 LR 级（低危种），2006 年将其列为 VU 级（易危种）（IUCN,2006）。迄今为止，国内外学者就此物种开展了广泛而深入的研究。本文对鹅喉羚的生态生物学研究果进行了总结，以期为该物种的管理与保护提供科学依据，并推动相关研究工作的深入开展。2.1 形态与分类学研究 2.1 形态与分类学研究 鹅喉羚成体体长 90 126 cm，体型矫健，四肢细，蹄狭尖。肩高 56 80 cm，雄性体重 22 40 kg、雌性 18 33 kg，尾长 10 23 cm，奔跑时尾竖起。背部、四肢外侧、头颈部被毛黄棕色。腹部，四肢内侧、喉部、耳内侧及臀部被毛白色。从上唇至眼角为白色被毛。从眶下腺到口角为黑褐色被毛，尾亦为黑褐色被毛。雄性具角，角微向后弯，角尖略向上方弯曲，角上有环棱，棱数随着年龄的增长而增加。雌性无角，但额部有明显隆起（蒋志刚,1998）。鹅喉羚英文名为 Goitred Gazelle，Goiter 是指甲状腺的膨大（以前曾认为是由于食物中缺碘而引起的甲状腺肿，实际与此无关），实际上，鹅喉羚甲状腺并未膨大，是喉部软骨膨大，仅雄性鹅喉羚发情期时出现这种性状（Habibi et al,1993）。在分类学研究方面，Hammond 等（2001）采用分子生物学手段研究了阿拉伯半岛沙特瞪羚（Gazella saudiya）的系统发生，通过对细胞色素b基因片段进行比较发现：鹅喉羚与沙特瞪羚和鹿羚（Gazella dorcas）在系统发生上是并行的；雷润华（2004）对包括鹅喉羚在内的生活于中国的 6 种羚羊的形态和线粒体 鹅喉羚的食性与栖息地选择 4 DNA 序列的对比研究表明，鹅喉羚与赛加羚的关系较近；Gatesy（1997）根据骨骼特征和 mt-rDNA 组列出了牛科主要动物的进化分支树，在这个分支树里鹅喉羚与同属的汤姆森羚羊（Gazella thomsoni）亲缘关系最近，其次是赛加羚（Saiga tatarica）。由此看来，鹅喉羚是从瞪羚属中较早分离出的种类，在亲缘关系上与羚羊亚科的赛加羚羊属较近。有关鹅喉羚的亚种化分有两种观点：（1）Ellerman 和 Morrison Scott（1951）认为除模式亚种（G.subgutturosa subgutturosa）外，尚有五个亚种，但没有列出名称；Groves 和 Harrison（1967）把生活于阿拉伯半岛的 G.smarica 单独划分为鹅喉羚的阿拉伯亚种；钱燕文等（1965）认为塔里木盆地东部与内蒙、甘肃所产鹅喉羚可能为同一亚种（G.s.hillieriana），而准噶尔盆地则为另一亚种（G.s.sairensis）。国内学者一般认为中国分布有四亚种，新疆境内三亚种（高行宜等,1996）：准噶尔亚种分布于新疆北部准噶尔盆地，叶尔羌亚种分布于新疆南部塔里木盆地、东部吐鲁番盆地和哈密地区，柴达木亚种分布于新疆南部昆仑山和青海柴达木盆地，蒙古亚种分布于甘肃和内蒙古；（2）也有人认为鹅喉羚应分为 4 个亚种（Corbet,1978;Groves,1969），目前国际上普遍按这种分类方法（IUCN,2006;Kinswood and Blank,1996）即：指名亚种（G s.subgutturosa），叶尔羌亚种（G.Syarkandensis），蒙古亚种（G.Shillieriana）和阿拉伯亚种（G.smarica），而把准噶尔亚种（G.s.sairensis）和柴达木亚种（G.Sreginae）归入蒙古亚种。由于亚种一般是指地理亚种，是种群的地理分化，具有一定的区别特征和分布范围，它突出了物种的空间概念。而且上述这些划分都缺乏遗传学分析结果的支持（IUCN,2006）。因此，鹅喉羚亚种划分目前仍存在争议，需要分子水平上的证据支持。2.2 种群数量与集群研究 2.2 种群数量与集群研究 在种群数量统计方面，国内外学者做了大量的工作。但对于鹅喉羚各亚种的种群数量缺乏统计数据，国内相关研究均为区域性数量调查，缺乏全国的数据。IUCN（2006）估计世界范围内鹅喉羚的总数在 1.2 105 1.4 105 只。Pereladova 等（1998）研究了乌兹别克斯坦 Bukhara 繁育中心鹅喉羚的种群和活动范围。从 1977 1989 年，在 5126 hm2 的繁育中心基地内，鹅喉羚种群二 文献综述 5数量从44只扩大到最多时的 1224 只。1989 年后种群数量趋于减少。到 1995 年降至 580 只。负的种群增长指数出现始于 1987 年，并将种群变化分为 2 个阶段作了进一步比较研究（即 1987 年之前和 1987 年之后）。研究还认为鹅喉羚的繁育成功与气候条件有关，种群增长受密度制约。20 世纪 90 年代初，新疆北部准噶尔亚种的平均密度为（0.71 0.17）只/km2，新疆南部叶尔羌亚种的平均密度为（0.57 0.26）只/km2（高行宜等，1996），卡拉麦里山保护区的准噶尔亚种密度为（0.83 0.36）只/km2（许可芬等，1997）；由于保护管理的加强，到 90 年代中期新疆昌吉州境内鹅喉羚平均密度已增长到（0.8 0.24）只/km2（高行宜等，1997）。目前增长趋势仍在继续，在一些地区已出现与家畜争占草场和在农区边缘啃食农作物的现象，与农牧业生产的矛盾日益突出（高行宜和姚军，2006）。依据朱洵美（1992）的年龄鉴定方法，许可芬和高行宜（1997）较为精确地编制出雄性鹅喉羚的静态生命表，认为该种野外寿命不超过 14 年。从上述研究来看，目前国际上对鹅喉羚各亚种的种群数量统计不完整，尤其国内研究均为区域性数量调查，缺乏全国的数据。因此急需开展鹅喉羚各亚种种群数量调查，以便进一步核实该物种的濒危程度。集群现象在动物生态学研究中占据重要地位（Jarman,1974）。动物集群能降低个体的捕食风险，减少警戒时间，从而允许个体将更多的时间用于其它行为以增强自身的适合度，但集群过大容易引起天敌的注意、疾病的传播以及食物资源的竞争（Burger et al.,2000）。鹅喉羚夏秋季多集小群或分散活动，初冬（10 11月）集大群，以后又分散成小群活动（高行宜等，1996）。在哈萨克斯坦，鹅喉羚在春夏季多单只或集成 2 9 只的小群活动；秋季及冬季发情初期，雌性和幼体集成 10 30 只的群，雄性单独活动，亚成体亦集群；发情期结束后，雄性或继续单独活动、或加入亚成体群及雌性和幼体群，集群数量一般50 只；春季，大群分散成小的雄性群，怀孕的雌性离开雌性群单独活动并准备分娩（Habibi et al.,1993）。夏季，鹅喉羚大群多为雌雄共同组成的混合群（Schaller,1998）。高行宜等（1996）发现，秋季准噶尔亚种多单个或 2 6 只的小群活动，这样有利于采食，能更好的利用荒漠地区有限的食物资源，以备越冬。研究还发现秋季鹅喉羚以母子群和雄性群为主，其中雄性群平均大小为 2.0 只；雌雄群平均大小为 2.3 3.1 只；混合群平均为 5.3 只，集群相对较大。在蒙古鹅喉羚的食性与栖息地选择 6 南部戈壁地区，除单独个体外，雄性群平均为 5.5 只，雌性群为 4.2 只，混合群为 8.1 只（Schaller,1998）。2.3 栖息地选择 2.3 栖息地选择 动物的栖息地选择-包括 4 个自然等级：1）种的地理分布区；2）地理分布区内某一个体或社群的家域；3）在家域范围内动物所选择使用的不同栖息地类型；4）栖息地所能提供的实际环境条件（Johnson,1980）。在这 4 个栖息地选择尺度中，通常前 2 个选择尺度被称作宏栖息地，后 2 个选择尺度被称作微栖息地。在大空间尺度上：鹅喉羚分布于从中东，乌兹别克斯坦、哈萨克斯坦、中国和蒙古直到俄罗斯境内的广大干旱和半干旱地区。在小空间尺度上：鹅喉羚一般选择平原、比较平缓的丘陵地带以及山间谷地和高原地区，尽量避开险峻的山地、沟谷以及人类生活的地区（Roberts,1977）。鹅喉羚栖息地内植被稀疏，种类单调，植被盖度低，介于 5%20%之间（高行宜等，1996）。冬季鹅喉羚一般选择避风、雪少的地域，如深谷、低山和灌丛地带（Blank,1990）。在阿拉伯半岛南部以及中亚部分地区，鹅喉羚多栖息于沙丘地带（Blank,1990）；杨维康等（2005）发现秋季由于沙丘上部各种灌木发育较好，成为鹅喉羚主要采食场所；在青藏高原阿尔金山和柴达木盆地，鹅喉羚多活动于以灌木为主要植被组成的半荒漠地区（Schaller,1998）；在准噶尔盆地东部，夏初鹅喉羚栖息地的植被盖度、驼绒藜（Ceratoides sp.）和针茅（Stipa sp.）植物密度相对较高，多数栖息地位于以假木贼（Anabasis salsa）和蒿（Artemisia sp.）为建群种的开阔地或灌丛间（孙铭娟，2003）；灌丛块在夏季对鹅喉羚至关重要，鹅喉羚采食地中的植物种数、植被盖度和植被高度都显著高于对照地中的相应成分（杨维康等，2005）。这样的采食地特征与中东地区分布的 gazella 属其他羚羊一致（Baharav,1982;Habibi,1992）。Nowzari 等（2007）报道，秋冬两季鹅喉羚多选择避风、可采食植物丰富度较高，利于隐蔽的地点栖息。总之，鹅喉羚的微栖息地多位于植物高度和盖度相对较高、可利用食物资源较丰富的地点。由于鹅喉羚分布较广，仅小尺度上的研究并不能说明所有问题，因此还需要采用 GIS 和 RS 等手段，在常规的小尺度分析的基础上，开展中大尺度的研究。比如鹅喉羚栖息地破碎化进程、最适栖息地等级划分，以及人类生产活动对鹅喉羚栖息二 文献综述 7地选择的影响等方面。2.4 季节性迁移活动 2.4 季节性迁移活动 在鹅喉羚分布区北缘，冬季鹅喉羚皮毛并不能有效抵御严寒，而且地面一般覆盖有 10 15 cm 的雪，其很难获得充足的食物。因此，在中亚大部分地区，春秋季鹅喉羚做长距离迁移：秋季鹅喉羚离开有积雪的北部草原进入分布区南部低矮山区和沙漠地带过冬，春天返回（Martin,2000）。分布于热带地区的阿拉伯亚种在春秋季也有迁移行为（Legge and Rowley-Conwy,1987）。此外准噶尔亚种也有季节性水平短程迁移的习性（许可芬等，1997）。春秋季节当家畜进入过度牧场后，部分鹅喉羚会迁移到北部沙丘地带，待到 6 月和 10 月家畜转场之后，鹅喉羚又从沙丘地带返回原来的栖息环境（孙铭娟，2003）。迁移是动物对环境的行为适应。对于鹅喉羚迁移的原因，主要有两种解释：1）Martin（2000）认为这与东非 Serengeti 草原及蒙古草原动物迁移的原因相同（Bell,1971;Jarman,1974;Musiega and Kazadi,2004），迁移与食物资源的质量相关。迁移动物比定居者更有机会获得有营养的食物，并且能更有效的利用这些食物（Schaller,1998）。雌性鹅喉羚在妊娠期的最后阶段迁移到夏季栖息地，显然与刚萌发的幼嫩植物能够为幼羚提供充足的营养有关；2）体重/足迹面积指数可以反映动物在雪地上生活的相对适应性。数值越小，说明动物在雪上行走的越轻松（Schaller,1998）。雄性鹅喉羚的体重/足迹面积指数为 491 g/cm2、雌性为 434 g/cm2、幼羚为 340 g/cm2，大大高于生活于北极地区驯鹿 Rangifer tarandus 的数值 140 180 g/cm2（Kelsall,1969），这个数值表明，鹅喉羚并不适应在深厚的积雪上行走，鹅喉羚季节性迁移与其纤细的蹄不适应在积雪覆盖的地方生活有一定关系。2.5 觅食生态 2.5 觅食生态 在资源丰富的条件下，动物食性多特化；资源不丰富时多泛化。绝大多数分布在中东地区的鹅喉羚具广谱食性（Baharav,1982;Mohamed,1991;Habibi,1992）。在中亚，鹅喉羚主要采食植物种类有：禾本科（Gramineae）的獐毛（Aeluropus）、冰草（Agropyron）、三芒草（Aristida）、雀麦（Bromus）、黍鹅喉羚的食性与栖息地选择 8（Panicum）、早熟禾（Poa）、鼠尾栗（Sporobolus）；藜科（Chenopodiaceae）假木贼（Anabasis）、樟味藜（Camphorosma）、驼绒藜（Ceratoides）、盐节木（Halocnemum）、盐生草（Halogeton）、盐穗木（Halostachys）、梭梭（Haloxylon）、地肤（Kochia）、小蓬（Nanophyton）、猪毛菜（Salsola）；菊科（Compositae）的蒿（Artemisia）、矢车菊（Centaurea）、半日花（Helianthemum）、苓菊（Jurinea）、Rhanterium属；豆科（Leguminosae）的骆驼刺（Alhagi）、黄芪（Astragalus）、锦鸡儿（Caragana）、铃铛刺（Halimodendron）；蓼科（Polygonaceae）的木蓼（Atraphaxis）、沙拐枣（Calligonum）；蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺（Nitraria）、骆驼蓬（Peganum）；紫草科（Boraginaceae）天芥菜（Heliotropium）；葫芦科（Cucurbitaceae）西瓜（Citrullus）；白花丹科（Plumbaginaceae）补血草（Limonium）以及柽柳科（Tamaricaceae）柽柳（Tamarix）等植物（Kingswood and Blank,1996）。生活于蒙古国的鹅喉羚夏季喜食非禾本科草本植物（38.0%）和灌木（50.2%），禾本科植物为11.8（Schaller,1998）。在新疆的研究结果证实了 Schaller 的观点：新疆木垒初夏鹅喉羚采食灌木、禾草以及其他类杂草共 38 种，按科别而论，以藜科最多，占 37.78%；十字花科次之，占 13.56%；禾本科第三，为 10.89%；菊科和豆科居后，其它科植物所占比例最小（孙铭娟，2003）。由于生存环境严酷，食物和水是限制鹅喉羚的生存因子。有研究表明，食物中的含水量和粗蛋白含量与食物选择性有正相关。动物在特定的地域生活和繁殖，由于营养需要和遗传习性，它们在众多的植物中只选取自己喜好的食物。如生活在于旱沙漠中的动物，获得水分是最重要的。因此，多汁的植物就成了它们喜欢的食物（李绍文，1991）。在干旱炎热的夏季，含水量较高的食物对鹅喉羚至关重要，它能够为鹅喉羚提供一定的水分。在一年的大部分时间里，鹅喉羚主要通过食物和积雪获得身体所需的水分。在春季和夏季，地表水对于哺乳期的雌性鹅喉羚非常重要，其日摄水量大约为 2 4 L（Heptner et al,1988）。在干旱炎热的夏季，含水量较高的食物对鹅喉羚非常重要，它能够为鹅喉羚提供一定的水分。Mohamed（1991）利用粪便显微技术分析了巴林岛鹅喉羚阿拉伯亚种的食性。共鉴别出 11 种植物，同时鉴定了这些植物的营养质量。其中紫草科天芥菜属植物 Heliotropium crispum 和 Heliotropium lippii 是鹅喉羚最常采食的植物，它们都含有丰富的水分和蛋白质，同时也是在那个地区广泛分布的物种。研究发二 文献综述 9现，尽管罂粟科紫堇属植物灰叶延胡索（Corydalis glaucescens）在新疆木垒地区分布数量极少，但在所有采食点中，柔软而又多汁的灰叶延胡索均被采食（杨维康等，2005）。由此看来，鹅喉羚有自己独特的觅食策略，研究鹅喉羚适应干旱环境的采食机制将有助于理解动物对极端环境的适应机理。夏季鹅喉羚采食最活跃的时间是清晨与黄昏，但由于捕猎压力，鹅喉羚也在夜间采食（Launay and Launay,1992）。正午炎热时，鹅喉羚在阴凉处自掘的浅坑中卧息避暑。冬季鹅喉羚全天均采食，正午有短暂的休息，与夏季相比休息时间明显减少。清晨时，鹅喉羚从夜间采食场和水源地移动到休息场地（相距 10 15 km），夜里返回。移动过程中也采食，途中休息 1 2 次，大约 20 60 min，这种运动能够增加鹅喉羚的采食效率；当环境条件较严酷时，鹅喉羚在休息场地呆一整天。即使水源很充足，鹅喉羚也经常变换采食场。鹅喉羚的晨昏采食格局表现较为明显，这与其它有蹄类如塔尔羊（hemitrgus jemlahicus）（Schaller,1977）、北山羊（Capra aegagrus）（Nicholson,1992）相似（孙铭娟，2003）。在炎热的夏季，鹅喉羚这种晨昏性活动模式能有效防止体内水分散失，同时，它们通过采食沾有露水的叶子来获得额外的水分。这是生活于荒漠环境中的羚羊的一种适应方式（Taylor,1968）。2.6 生理学研究 2.6 生理学研究 研究鹅喉羚对严酷环境适应机理对于理解动物对极端环境的适应有重要意义。国外学者对鹅喉羚适应极端环境的生理机制有深入研究。Williamson 和 Dellma（1991）研究了阿拉伯半岛鹅喉羚水的摄入。结果发现，没有显著迹象表明鹅喉羚通过减少水摄入来适应水胁迫。有研究发现，分布于荒漠的有蹄类动物能够终身不饮水，因为它们采食的食物就能够提供生存所必需的水分（Grenot,1992）。在极端高温状态下，鹅喉羚能够通过提高正常体温来避免身体过度失水。白昼当环境温度大于体温时，特别是身体失水时，鹅喉羚能够调高正常体温；夜里环境温度降低时再把白天的积温释放出来（Williamson et al.,1992）。Ostrowski 和 Williams（2006）研究发现，鹅喉羚正常体温变化幅度在夏季为 2.6 0.8 C，冬季为 1.7 0.3 C；而其