蝽次目线粒体基因组特征及系统发育关系重建.pdf

第 卷第期 年月太 原 师 范 学 院 学 报(自然科学版)J OUR NA LO FT A I YUANNO RMA LUN I V E R S I T Y(N a t u r a lS c i e n c eE d i t i o n)V o l N o M a r 收稿日期:基金项目:山西省基础研究计划();山西省高等学校科技创新项目(L );太原师范学院大学生创新创业训练项目(C X C Y );山东省自然科学基金青年项目(Z R Q C ,Z R Q C )作者简介:许乐(),男,山西运城人,在读硕士研究生,主要从事昆虫分子系统学研究工作通信作者:张丹丽,副教授,E m a i l:d a n l i z h a n g c o m蝽次目线粒体基因组特征及系统发育关系重建许乐,陈小艳,孙辰琳,李敏,袁娟娟,杨焕焕,张丹丽(太原师范学院 生物科学与技术学院,山西 晋中 ;枣庄学院 生命科学学院,山东 枣庄 ;齐鲁工业大学 科研处,山东 济南 )摘要目前G e n B a n k数据库共收录 种蝽次目昆虫全线粒体基因组序列,比较分析其 个蛋白质编码基因的密码子使用情况、核苷酸进化速率及核苷酸序列信息位点等序列特征,归纳蝽次目t R NA基因的重排现象,同时基于蛋白质编码基因用贝叶斯法和最大似然法重建蝽次目系统发育树,最终为蝽次目昆虫的分子进化信息进行了分析和补充,为蝽次目的系统发育分析奠定了良好基础两种方法构建的系统发育树结果基本一致,分支关系如下:(扁蝽总科(蝽总科(缘蝽总科(红蝽总科长蝽总科)关键词蝽次目;线粒体基因组;蛋白质编码基因;基因重排;系统发育 文章编号 ()中图分类号S 文献标识码A线粒体作为真核生物细胞中拥有独立遗传物质和遗传体系的细胞器,参与了细胞代谢、凋亡、疾病和衰老等生命活动,这种独立的遗传物质即为线粒体基因组,由于其结构简单、排列紧凑、且不易发生突变等特点,因而被广泛应用于分子系统学和谱系地理学等研究昆虫线粒体基因组是闭合的双链环状分子,大小一般为 k b,包含 个蛋白质编码基因(P C G s,P r o t e i nC o d i n gG e n e s)、个转运R NA基因(t R NA)、个核糖体R NA基因(r R NA),还包括个非编码区,称之为控制区其蛋白质编码基因为适应自身的进化而形成了一些特征,又因其蕴含丰富的遗传信息,所以是昆虫系统发育的重要分子标记蝽次目(P e n t a t o m o m o r p h a)隶属于昆虫纲半翅目异翅亚目,现有 余种,是异翅亚目中最常见的类群,也是异翅亚目中进化地位最高的类群 ,其系统学地位相当重要李红梅等在 年的研究表明C O I片段可能不是蝽次目系统发育最佳的分子标记,在 年的研究说明 Sr D NA分子对研究蝽次目的系统发育关系是适合的李红梅在 年对蝽次目昆虫的分类及系统学研究现状进行综述该综述提到:以往形态学及分子系统发育研究,均表明扁蝽总科和蝽总科的单系性,而毛点类复合体(长蝽总科、红蝽总科及缘蝽总科)的系统发育关系争议较大,其中长蝽总科的系统发育研究最为重要(长蝽总科科内的系统发育关系是毛点类起源进化的关键问题)此后,众多学者就蝽次目毛点类三个总科间的系统发育关系开展研究 以往对于蝽次目系统发育关系的研究,或仅基于线粒体或核基因,或为 Sr D NA和C O I基因片段,或使用分子数据集(Sr D NA、Sr D NA、H o x和线粒体基因),但所选代表种都不充分本研究旨在使用线粒体基因组的 个蛋白质编码基因对G e n b a n k收录的所有蝽次目物种进行系统发育研究本研究选取蝽次目总科 种作为研究对象,旨在对其蛋白质编码基因的密码子使用情况、核苷酸进化速率和核苷酸序列信息位点等进行比较研究,并对t R NA的基因重排现象进行归纳总结系统发育分析中,另选取臭虫次目种为外群,分别基于贝叶斯法(B I)和最大似然法构(ML)重建蝽次目各总科间的系统发育关系 材料与方法 材料研究对象是蝽次目总科的 个代表种(表),总科名分别为扁蝽总科(A r a d o i d e a)、蝽总科(P e n t a t o m o i d e a)、红蝽总科(P y r r h o c o r o i d e a)、缘蝽总科(C o r e o i d e a)和长蝽总科(L y g a e o i d e a)表本研究所选物种总科科数量A r a d o i d e aA r a d i d a eP e n t a t o m o i d e aA c a n t h o s o m a t i d a eC y d n i d a eD i n i d o r i d a eP e n t a t o m i d a e P l a t a s p i d a eS c u t e l l e r i d a eT e s s a r a t o m i d a eU r o s t y l i d i a eP y r r h o c o r o i d e aP y r r h o c o r i d a e L a r g i d a eC o r e o i d e aA l y d i d a eC o r e o i d a e R h o p a l i d a eS t e n o c e p h a l i d a eL y g a e o i d e aB e r y t i d a eC o l o b a t h r i s t i d a eL y g a e i d a eM a l c i d a eR h y p a r o c h r o m i d a e 分析方法在N C B I(N a t i o n a lC e n t e rf o rB i o t e c h n o l o g yI n f o r m a t i o n)的G e n B a n k数据库(h t t p s:www n c b i n l m n i h g o v/g e n b a n k/)中下载蝽次目 种昆虫的线粒体基因组全序列将蝽次目起始密码子和终止密码子的使用频率进行科学统计与分析用B i o e d i t 将所有种的 个P C G s归纳为同源序列后分别导入到 个f a s t a文件中,并在ME GAX 将P C G s翻译为氨基酸序列后进行M u s c l e比对,删除终止密码子,仍然保存为f a s t a格式比对后的 个核苷酸序列用D n a s p 计算其同义替代率(s y n o n y m o u ss u b s t i t u t i o nr a t e,K s)和非同义替代率(n o n s y n o n y m o u ss u b s t i t u t i o nr a t e,K a)之后在B i o e d i t 串联 个比对后的核苷酸序列,得到包含 个P C G s全部三个位点的矩阵(P C G )在ME GAX中统计该矩阵的保守位点、自裔位点和信息简约位点,在M r B a y e s 使用贝叶斯分析(B a y e s i a ni n f e r e n c e),在R A x ML 利用最大似然法(m a x i m u ml i k e l i h o o d)重建系统发育树,通过j M o d e l T e s t 计算得到核苷酸矩阵的替换模型为G T R I G模型 结果与分析 P C G起始密码子和终止密码子使用频率研究中对 个蝽次目物种的 个线粒体蛋白质编码基因的起始密码子(图)和终止密码子(图)进行了统计基因AT P、C O I I、N D、N D L、N D 和N D 起始密码子的使用均覆盖了所有的常见类型:AT G、AT C、AT T、AT A、T T G和G T G;N D 和N D 使用了除G T G以外的其余起始密码子;AT P、C O I和N D 太 原 师 范 学 院 学 报(自然科学版)第 卷使用了种;C y t B为种;C O I I I仅使用AT G和AT A作为起始密码子 AT P、C O I I I、C y t B和N D 使用最频繁的起始密码子是AT G,T T G是C O I使用最频繁的起始密码子,N D L则较多使用AT T作为起始密码子对于蝽次目所有线粒体基因组而言,G T G是使用最少的起始密码子,其次是AT C、T T G,而AT A和AT T的使用频率基本持平,AT G依然是使用频率最高的起始密码子终止密码子的使用情况如下:AT P 仅将T AA作为唯一终止密码子,N D L、N D、AT P、N D 和N D 对T AA的使用频率也非常高 个基因使用了种终止密码子,分别是C O I、C y t B、N D、N D、N D 和N D T AA的使用频率最高,其次是T A、T AG,较少基因将T作为终止密码子,而使用T作为终止密码子的基因中,其物种数目也相对较少5(5555$55(5(,5151$0*$0*$0*$ZU#/%/%/%/%/%-/%/%(FOF图起始密码子55(55,5151$0*$0*$0*$ZU#/%/%/%/%/%-/%/%(FOF图终止密码子 P C G核苷酸进化速率分析统计非同义替代率和同义替代率以比较蝽次目昆虫线粒体基因组 个P C G进化速率(图)蝽次目线粒体基因组的 个P C G进化速率存在明显波动,进化速率最快的是AT P,最慢的是C O I,并且所有P C G的K a/K s值都小于 个P C G进化速率顺序为:AT P N D N D N D N D N D LN D AT P N D C O I I C O I I I C y t BC O I P C G核苷酸串联序列信息位点分析研究中统计分析了蝽次目昆虫的 个P C G核苷酸串联序列的保守位点、自裔位点和简约信息位点(图)C O I的位点数最多,AT P 最少其中N D 的简约位点最多,N D 次之,AT P 最少;C O I的保守位点最多,AT P 最少;N D 的自裔位点最多,N D 次之,AT P 最少 t R NA基因重排昆虫的线粒体基因组的基因排列方式非常保守,绝大多数同果蝇D r o s o p h i l ay a k u b a一致 但是由于第期 许乐,等:蝽次目线粒体基因组特征及系统发育关系重建5151$0*$0*$0*$ZU#/%/%/%/%/%-/%/%,B,T,B,T(FOF图 个P C G核苷酸替代速率$14+!51 51$0*$0*$0*$ZU#/%/%/%/%/%-/%/%(FOF1$(图P C G核苷酸序列保守位点(C)、简约信息位点(P)和自裔位点(S)近些年来其线粒体基因组数据的扩充,基因重排现象也随之被发现对于基因重排的机制,本文不作赘述,仅结合相关文献对蝽次目的基因重排现象进行归纳宋凡等对扁蝽总科的基因重排现象发生机制进行过系统研究:在A r a d i d a e中,主要是t R NA I、t R NA Q基因的易位,除此以外,A r a d a c a n t h i ah e i s s i同时也发生了W、C的基因易位,A r a d u s c o m p a r的第二处基因重排较为复杂:M N D W C YC Y M N D W花吉蒙等对异翅亚目 科 种昆虫的线粒体基因组进行测序,认为t R NA T和t R NA P易位的基因排列方式为红蝽总科的共有衍征 门宇等在补充个红蝽总科的线粒体基因组序列后重申了这一特征 虽然M y r m o p l a s t am i r a的重排现象为:T PP T T T T T T,其本质上仍是T与P的易位表 t R NA基因重排S u p e r f a m i l yF a m i l yS p e c i e sR e a r r a n g e m e n t sa sp o t e n t i a l s y n a p o m o r p h i e sO t h e rr e a r r a n g e m e n t sA r a d o i d e aA r a d i d a eA n e u r u s s i m i l i sI Q Q IA n e u r u s s u b l o b a t u sI Q Q IB r a c h y r h y n c h u s h s i a o iI Q Q IL i b i o c o r i s h e i s s iI Q Q IN e u r o c t e n u s p a r u sI Q Q IA r a d a c a n t h i ah e i s s iI Q Q IW C C WA r a d u s c o m p a rI Q Q IM N D W C YC Y M N D W太 原 师 范 学 院 学 报(自然科学版)第 卷续表S u p e r f a m i l yF a m i l yS p e c i e sR e a r r a n g e m e n t sa sp o t e n t i a l s y n a p o m o r p h i e sO t h e rr e a r r a n g e m e n t sP y r r h o c o r o i d e aP y r r h o c o r i d a eD y s d e r c u s c i n g u l a t u sT P P TD y s d e r c u s d e c u s s a t u sT P P TD y s d e r c u s e v a n e s c e n sT P P TD i n d y m u s r u b i g i n o s u sT P P TM y r m o p l a s t am i r aT P P T T T T T TA n t i l o c h u s c o q u e b e r t i iT P P TP y r r h o c o r o i d e aP y r r h o c o r i d a eL a r g i d a eA n t i l o c h u s r u s s u sT P P TE u s c o p u s r u f i p e sT P P TM e l a m p h a u s f a b e rT P P TM e l a m p h a u s r u b r o c i n c t u sT P P TP y r r h o p e p l u s p o s t h u m u sT P P TP y r r h o c o r i s t i b i a l i sT P P TP y r r h o c o r i s t i b i a l i sT P P TP h y s o p e l t ag u t t aT P P TP h y s o p e l t a s l a n b u s c h i iT P P TP h y s o p e l t a c i n c t i c o l l i sT P P TM a c r o c e r o e ag r a n d i sT P P T 系统发育分析研究中选取 个代表种的 个线粒体蛋白质编码基因基于贝叶斯和最大似然法进行了系统发育关系重建(图)各个总科的系统发育关系基本一致,扁蝽总科位于蝽次目的基部分支,红蝽总科和长蝽总科为姐妹群关系,但是支持率都不高,拓扑结构关系为(扁蝽总科(蝽总科(缘蝽总科(红蝽总科长蝽总科)红蝽总科和长蝽总科的姐妹群关系依然需要加入更多的分子数据来进行验证 结论与讨论密码子是联系蛋白质和基因的纽带,在遗传信息的传递中具有重要意义通常半翅目昆虫的蛋白质编码基因以AT N为起始密码子,部分物种的C O I和N D 基因被发现使用T T G和G T G作为起始密码子,在减小基因间隔区的同时又可以避免相邻基因产生重叠 蝽次目昆虫的密码子使用特征在进化过程中也逐渐适应了自身基因组 特殊的起始密码子要转换成正常的密码子,需在转录后经过R NA编辑完成 蝽次目对终止密码子的使用一般为完整的T AA与T AG,使用不完全终止子T A或T的情况较少,C O I、C O I I、C O I I I多使用不完全的终止子研究者推测,转录后的mR NA要进行基因编辑完成多聚腺苷酸化,即在其端添加“A”,从而转化为T AA保证正常的基因传递 统计分析蝽次目昆虫的 个P C G核苷酸串联序列信息位点:保守位点数最多的是C O I,其次为C y t B和N D,保守位点数最少的是AT P 和N D L核苷酸进化速率的结果为:最慢的为C O I基因,最快的为AT P 基因由于C O I的保守性,故目前在建立昆虫系统发育关系时已将其作为D NA分子标记广泛使用 所有 个蛋白质编码基因的K a/K s值都小于,表现出净化选择,也就是基因在物种进化的过程中发生非同义突变后被作为劣势而淘汰掉 t R NA的基因重排归纳结果显示,扁蝽总科的I Q重排与红蝽总科的P T重排均可作为该总科的共同特征,在结构信息上支持其单系性在异翅亚目中,臭虫次目的猎蝽科同样存在I Q重排,鞭蝽次目的栉蝽科存在t R NA E与t R NA R的换位以及 Sr R NA与t R NA V的换位,奇蝽次目的奇蝽科与迷蝽科存在N D L基因下游的基因洗牌 B I和ML算法的系统发育结果为:(扁蝽总科(蝽总科(缘蝽总科(红蝽总科长蝽总科),该结果与H u ae t a l 和Y u a ne t a l 分别选取 和 个代表种的线粒体基因组,以及T i a ne ta l 选取 个代表种的个HO X基因得到的结果不一致,与W a n ge t a l 、L i e t a l 等选取大量的分子数据第期 许乐,等:蝽次目线粒体基因组特征及系统发育关系重建图基于矩阵P C G 构建的系统发育树(分支节点左为B o o t s t r a p值,右为贝叶斯后验概率)集得到的结果基本一致本研究选取的代表种数量较为充分,将蛋白质编码基因用于蝽次目系统发育的研究将更为完善但是红蝽总科和长蝽总科的姐妹群关系没有得到较高的支持率,未来还需要加入更多的分子数据来证实参考文献:C AME R ONSL I n s e c tm i t o c h o n d r i a l g e n o m i c s:i m p l i c a t i o n s f o re v o l u t i o na n dp h y l o g e n yJ A n n u a lR e v i e wo fE n t o m o l o g y,:Z HA O W Q,L I UDJ,GA OZZ,e t a l C o m p l e t em i t o c h o n d r i a l g e n o m e s e q u e n c e a n dp h y l o g e n e t i c i m p l i c a t i o n so fC h o r o s o m am a c i l e n t u m(H e t e r o p t e r a:R h o p a l i d a e)J M i t o c h o n d r i a lD NAP a r tB,():太 原 师 范 学 院 学 报(自然科学版)第 卷S CHUHRT,S L A T E RJA T h e t r u eb u g so f t h ew o r l d(H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a):c l a s s i f i c a t i o na n dn a t u r a lh i s t o r yMI t h a c a:C o r n e l lU n i v e r s i t yP r e s s,C O B B E NRT E v o l u t i o n a r yt r e n d s i nH e t e r o p t e r a P a r t I I M o u t h p a r t s t r u c t u r e s a n d f e e d i n gs t r a t e g i e sJ S y s t e m a t i cB i o l o g y,():S CHUHRT T h e i n f l u e n c eo f c l a d i s t i c so nH e t e r o p t e r a nc l a s s i f i c a t i o nJ A n n u a lR e v i e wo fE n t o m o l o g y,():L IH M,D E N GRQ,WANGJW,e t a l Ap r e l i m i n a r yp h y l o g e n yo f t h eP e n t a t o m o m o r p h a(H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a)b a s e do nn u c l e a r Sr D NAa n dm i t o c h o n d r i a lD NAs e q u e n c e sJ M o l e c u l a rP h y l o g e n e t i c sa n dE v o l u t i o n,():L IH M,D E N GRQ,WAN GXZ P h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so f t h eP e n t a t o m o m o r p h a(H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a)i n f e r r e df r o mn u c l e a r Sr D NAs e q u e n c e sJ Z o o l o g i c a lR e s e a r c h,():李红梅蝽次目昆虫的分类与系统发育研究进展J仲恺农业技术学院学报,():S CHA E F E RC W T h eP e n t a t o m o m o r p h a(H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a):a na n n o t a t e do u t l i n eo f i t ss y s t e m a t i ch i s t o r yJ E u r o p e a nJ o u r n a l o fE n t o m o l o g y,():HUAJM,L IM,D ON GPZ,e ta l C o m p a r a t i v ea n d p h y l o g e n o m i cs t u d i e so nt h em i t o c h o n d r i a lg e n o m e so fP e n t a t o m o m o r p h a(I n s e c t a:H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a)J BMCG e n o m i c s,:T I ANXX,X I EQ,L IM,e ta l P h y l o g e n yo fp e n t a t o m o m o r p h a nb u g s(H e m i p t e r a H e t e r o p t e r a:P e n t a t o m o m o r p h a)b a s e do ns i xH o xg e n e f r a g m e n t sJ Z o o t a x a,():YUAN ML,Z HAN GQL,GUOZL,e t a l T h e c o m p l e t em i t o c h o n d r i a l g e n o m e o fC o r i z u s t e t r a s p i l u s(H e m i p t e r a:R h o p a l i d a e)a n dp h y l o g e n e t i ca n a l y s i so fP e n t a t o m o m o r p h aJ P L o SO n e,():e WAN GYH,C U IY,R D E ID,e t a l P h y l o g e n e t i c d i v e r g e n c e s o f t h e t r u eb u g s(I n s e c t a:H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a),w i t he m p h a s i so nt h ea q u a t i c l i n e a g e s:t h e l a s tp i e c eo f t h ea q u a t i c i n s e c t j i g s a wo r i g i n a t e di nt h eL a t eP e r m i a n/E a r l yT r i a s s i cJC l a d i s t i c s,():L IM,WAN G Y H,X I EQ,e ta l R e a n a l y s i so f t h ep h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so f t h eP e n t a t o m o m o r p h a(H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a)b a s e do nr i b o s o m a l,H o xa n dm i t o c h o n d r i a l g e n e sJ E n t o m o t a x o n o m i a,():HA L LTA B i o E d i t:au s e r f r i e n d l yb i o l o g i c a l s e q u e n c ea l i g n m e n t e d i t o ra n da n a l y s i sp r o g r a mf o rW i n d o w s/N TJN u c l e i cA c i d sS y m p o s i u mS e r i e s,:KUMA RS,S T E C HE RG,L IM,e ta l ME GAX:m o l e c u l a re v o l u t i o n a r yg e n e t i c sa n a l y s i sa c r o s sc o m p u t i n g p l a t f o r m sJM o l e c u l a rB i o l o g ya n dE v o l u t i o n,():R O Z A SJ,F E R R E R MA T AA,S N C HE Z D E L B A R R I OJC,e t a l D n a S P:D NAs e q u e n c ep o l y m o r p h i s ma n a l y s i s o f l a r g ed a t as e t sJ M o l e c u l a rB i o l o g ya n dE v o l u t i o n,():R ONQU I S TF,T E S L E NK OM,VAND E RMA R KP,e t a l M r B a y e s :e f f i c i e n tB a y e s i a np h y l o g e n e t i c i n f e r e n c e a n dm o d e l c h o i c ea c r o s sa l a r g em o d e l s p a c eJ S y s t e m a t i cB i o l o g y,():S T AMAT AK I SA R A x MLv e r s i o n:a t o o l f o r p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s a n dp o s t a n a l y s i s o f l a r g ep h y l o g e n i e sJ B i o i n f o r m a t i c s,():P O S A D ADj M o d e l T e s t:p h y l o g e n e t i cm o d e l a v e r a g i n gJ M o l e c u l a rB i o l o g ya n dE v o l u t i o n,():C L A R YDO,WO L S T E NHO LMEDR T h em i t o c h o n d r i a lD NA m o l e c u l eo fD r o s o p h i l ay a k u b a:n u c l e o t i d es e q u e n c e,g e n eo r g a n i z a t i o n,a n dg e n e t i cc o d eJ J o u r n a l o fM o l e c u l a rE v o l u t i o n,():S ON GF,L IH,S HA ORF,e t a l R e a r r a n g e m e n t o fm i t o c h o n d r i a l t R NAg e n e s i n f l a t b u g s(H e m i p t e r a:A r a d i d a e)J S c i e n t i f i cR e p o r t s,():HUAJM,L IM,D ON GPZ,e t a l P h y l o g e n e t i c a n a l y s i s o f t h e t r u ew a t e r b u g s(I n s e c t a:H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a:N e p o m o r p h a):e v i d e n c e f r o m m i t o c h o n d r i a l g e n o m e sJ BMCE v o l u t i o n a r yB i o l o g y,:ME NY,KME N TP,S T AHL AV S KYF,e t a l T h em i t o c h o n d r i a l g e n o m e so f M a c r o c h e r a i ag r a n d i sg r a n d i s a n dM y r m o p l a s t am i r a(H e m i p t e r a:H e t e r o p t e r a:P e n t a t o m o m o r p h a)a n dt h eu n i q u em i t o g e n o m er e a r r a n g e m e n t i nP y r r h o c o r o i d e aJ E n t o m o t a x o n o m i a,():郭仲龙,袁明龙半翅目昆虫线粒体基因组学研究进展J中国科学:生命科学,():张玉波,周中艳,王廷慧,等 种半翅目昆虫线粒体C O基因密码子偏好性聚类分析J江苏农业科学,():W I L S ON K,C AH I L L V,B A L LME N T E,e ta l T h ec o m p l e t es e q u e n c eo ft h em i t o c h o n d r i a lg e n o m eo ft h ec r u s t a c e a nP e n a e u sm o n o d o n:a r em a l a c o s t r a c a nc r u s t a c e a n sm o r ec l o s e l yr e l a t e dt o i n s e c t s t h a nt ob r a n c h i o p o d sJ M o l e c u l a rB i o l o g ya n dE v o l u t i o n,():Y O K O B O R IS,P B OS P o l y a d e n y l a t i o nc r e a t e st h ed i s c r i m i n a t o rn u c l e o t i d eo fc h i c k e nm i t o c h o n d r i a l t R NA(T y r)JJ o u r n a l o fM o l e c u l a rB i o l o g y,():第期 许乐,等:蝽次目线粒体基因组特征及系统发育关系重建 HE B E R TPDN,R A T NA S I N GHAMS,D EWAA R DJR B a r c o d i n ga n i m a l l i f e:c y t o c h r o m e c o x i d a s e s u b u n i t d i v e r g e n c e sa m o n gc l o s e l yr e l a t e ds p e c i e sJ P r o c e e d i n g so f t h eR o y a lS o c i e t yo fL o n d o n S e r i e sB:B i o l o g i c a lS c i e n c e s,(S u p p l):S S J I N B OU,KA T OT,I T O M C u r r e n tp r o g r e s s i nD NAb a r c o d i n ga n df u t u r e i m p l i c a t i o n s f o r e n t o m o l o g yJ E n t o m o l o g i c a lS c i e n c e,():赵乐,李雪娟,黄原直翅目昆虫线粒体基因组特征及系统发育研究J生命科学,():姜培异翅亚目昆虫比较线粒体基因组学及系统发育关系研究D北京:中国农业大学,M i t o c h o n d r i a lG e n o m eC h a r a c t e r i s t i c sa n dP h y l o g e n e t i cR e l a t i o n s h i pR e c o n s t r u c t i o no fP e n t a t o m o m o r p h aX UL e,C H E NX i a o y a n,S U NC h e n l i n,L IM i n,Y U A NJ u a n j u a n,Y A N GH u a n h u a n,Z H A N GD a n l i(C o l l e g eo fB i o l o g i c a lS c i e n c e sa n dT e c