浙江瓯江口海域游泳动物群落特征及其与环境因子的关系.pdf

第 54 卷 第 4 期 海 洋 与 湖 沼 Vol.54,No.4 2 0 2 3 年7 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Jul.,2023 *国家自然科学基金项目,42076156 号,41676139 号。宋 晨,硕士研究生,E-mail: 通信作者:韩庆喜,副研究员,硕士生导师,E-mail: 收稿日期:2022-10-11,收修改稿日期:2022-12-30 浙江瓯江口海域游泳动物群落特征 及其与环境因子的关系*宋 晨1 王晓波2 张国豪3 韩庆喜1(1.宁波大学海洋学院 浙江宁波 315832;2.禹治环境科技(浙江)有限公司 浙江宁波 315199;3.青岛道万科技有限公司 山东青岛 266237)摘要 瓯江口海域是传统的浙江省渔业资源栖息地,现今受高强度人为扰动的影响。为了解瓯江口海域游泳动物群落组成和多样性特征,采用单拖网方法对瓯江口春季(3 月)和秋季(11 月)游泳动物进行调查,并对其群落组成、生物多样性、资源密度和时空分布格局及主要影响因子等进行了研究。调查结果显示,研究海域共采集到游泳动物 78 种,其中鱼类有 36 种、甲壳动物 28 种、头足类 3 种。游泳动物优势种春季有 9 种,秋季有 6 种;两个季节共同优势种有 4 种。春季的渔获物的丰度远低于秋季,而春季的生物量则与秋季相差不大。基于丰度和生物量的多样性指数(H)、均匀度指数(J)和丰富度指数(d)均为秋季高于春季。在瓯江口海域,水体悬浮物是影响游泳动物群落多样性和丰富度的最重要的环境因子。通过对浙江瓯江口海域游泳动物群落特征及其与环境因子的内在关联的研究,有望为瓯江口海域渔业资源变迁特征和资源养护管理决策提供基础数据和科学依据。关键词 游泳动物;优势种;生物多样性;瓯江口 中图分类号 Q958.8;S931 doi:10.11693/hyhz20221000258 瓯江口及邻近海域位于浙江省温州湾北部,北接乐清湾,东有洞头列岛和大北列岛为屏障,水域开阔,水深大多在 20 m 以内。瓯江口外侧潮汐为正规半日潮,为强潮海湾,平均潮差 3.994.52 m,最大潮差达 7.21 m(龙湾)。潮流为不正规半日浅海潮流,平均流速 0.370.92 m/s(中国海湾志编纂委员会,1993)。瓯江年均径流量 202.7108 m3,带来了丰富的营养盐,使得该海域水质肥沃;潮流受江浙沿岸流和台湾暖流的共同制约,在近岸地区形成上升流,浮游生物丰富,生物多样性水平和生产力较高(徐兆礼,2008),是海洋无脊椎动物和鱼类栖息、索饵、产卵、生长的优良场所,海洋水产资源丰富,经济水产动物种类繁多,包括大黄鱼、小黄鱼、墨鱼、三疣梭子蟹、锯缘青蟹、缢蛏、海蜇等,在瓯江口附近海域形成了792 km2的瓯江口渔场,又称洞头渔场,是东海第二大渔场(温州渔场)的重要组成部分(徐兆礼,2008;刘志坚等,2016)。但是,瓯江口附近海域在水产资源开发利用方面存在较多问题,在长期高强度拖网捕捞(樊伟等,2003)、沿海工业和滩涂围垦开发等人类活动影响下(徐兆礼,2008),生态系统已遭到破坏,处于亚健康或不健康状态(刘志坚等,2016),海洋生物资源破坏严重,大黄鱼、小黄鱼、曼氏无针乌贼、带鱼和海蜇等传统经济水生动物已经数量稀少,无法形成渔汛,取而代之的是低龄化、低值化、小型化的鱼类(中国海湾志编纂委员会,1993)。近年来,瓯江口海域游泳动物或海洋生物资源的研究仍旧比较缺乏,仅有的瓯江口游泳动物的研究中,要么研究对象仅涵盖游泳动物中的单一类群(徐兆礼,2008,2009;徐兆礼等,2009;陈伟峰等,2021),要么瓯江口仅作为其研究海域的一小部分且瓯江口附近站位数量稀少(李超男等,2017;陈伟峰等,2021)或者研究区域位于瓯江内(刘志坚等,2016),缺1114 海 洋 与 湖 沼 54卷 少有针对性的瓯江口海域游泳动物群落生态学的研究。瓯江口海域生态环境和渔业资源变动的因素比较复杂,相关管理部门为恢复渔业资源在瓯江口海域进行积极的增殖放流活动(姜存楷,1994),仅 2019 年即增殖放流曼氏无针乌贼、大黄鱼、黑鲷、日本对虾等 8.1 亿尾,因此,只有最新的调查研究才能及时准确地掌握瓯江口游泳动物群落的最新状况。基于此目的,我们在 2020 年秋季和 2021 年春季在瓯江口海域进行了渔业资源调查,力求如实反映瓯江口海域渔业生物的种类组成及多样性,以期为研究河口水域环境变化和增殖放流活动影响下的渔业资源变迁特征提供数据基础,为管理部门渔业生物资源保护政策的制定提供科学依据。1 材料与方法 1.1 调查区域和时间 于 2020 年 11 月(秋季)和 2021 年 3 月(春季)对瓯江口海域的游泳动物进行了单拖网采样,调查范围为瓯江口附近海域,共设计相同拖网调查站位 12 个,分布于东起瓯江口,西至洞头列岛,北自乐清湾,南达南麂列岛,即 12.85121.13E 和 27.7528.07N之间的广阔海域(图 1)。图 1 20202021 年瓯江口海域游泳动物调查站位分布图 Fig.1 Sampling locations of nekton assemblages in Oujiang River estuary during 20202021 1.2 采样方法 在 2020 年秋季和 2021 年春季租用“浙洞渔83006”,使用单拖网10.0 m(宽)5.0 m(高),网目范围 27 cm,其中网囊网目为 2 cm,拖网长度 20 m,网板规格 1.2 m0.5 m,拖曳作业时网口水平扩展宽度约为 6 m,每网拖曳 0.51.0 h。海上底拖网调查过程中,规范记录各站位网产量、拖网时间等,调查按海洋调查规范(GB/T 12673-2007)和海洋渔业资源调查规范(SC/T 9403-2012)进行。调查渔获物总质量在 40 kg 以下时,全部取样分析;大于 40 kg 时,从中挑出大型和稀有的标本后,从渔获物中随机取出渔获物分析样本 20 kg 左右。对渔获物均采用冰鲜冷藏,带回实验室对渔获物进行种类、渔获重量和尾数统计,记录网产量,并对每个种类进行主要生物学测定(体长、体重、成幼体等)。鱼类的最新拉丁名及归属参照 WoRMS(http:/www.marinespecies.org)。依据调查海域物种分布和经济种类等情况,本次调查海域渔获物主要分为鱼类、甲壳动物、头足类和其他等 4 大类群进行分别描述,其中,甲壳动物又分为虾类、蟹类和口足类,尽管口足目和十足目中的虾类在分类上相差较大,但它们在栖息生境、营养级和资源数量变化上具有一定的相似性,因此将口足目和十足目虾类甲壳动物合并为“游泳虾形类”(简称虾类)(徐兆礼等,2009)。其他类包括贝类、棘皮动物、星虫类等底栖无脊椎动物。在采样的同时对站位的物理化学因子进行测量,有机碳采用重铬酸钾氧化-还原容量法;硫化物采用亚甲基蓝分光光度法;悬浮物采用重量法;盐度采用4 期 宋 晨等:浙江瓯江口海域游泳动物群落特征及其与环境因子的关系 1115 盐度计法;溶解氧采用碘量法;化学需氧量采用海碱性高锰酸钾法;无机氮由亚硝酸盐、硝酸盐和氨盐组成,其中亚硝酸盐采用萘乙二胺分光光度法,硝酸盐采用锌-镉还原法,氨盐采用次溴酸盐氧化法。1.3 数据统计分析 渔业资源密度(尾数、重量)估算方法:设定拖网网具鱼类、甲壳动物和头足类尾数、重量逃逸率均为0.5。调查水域各测站拖网资源密度的估算采用扫海面积法,渔业资源密度以各站拖网渔获量(重量、尾数)和拖网扫海面积来估算,计算公式为 i=Ci/aiq,(1)式中,i 为第 i 站的资源密度(重量:kg/km2;尾数:103 ind./km2);Ci 为第 i 站的每小时拖网渔获量(重量:kg/h;尾数:ind./h);ai为第i站的网具每小时扫海面积(km2/h)网口水平扩张宽度(km)拖曳距离(km),拖曳距离为拖网速度(km/h)和实际拖网时间(h)的乘积;q 为网具捕获率=1逃逸率,其中 q 均取 0.5。为方便统计与文字表达,文中将尾数密度用丰度代替,重量密度用生物量代替。优势种在群落的数量和重量上占据显著比例。游泳动物优势种需综合其季节分布特点和个体大小差异,在而相对重要性指数(Pinkas et al,1971)能较好地反映游泳动物的优势种特征(朱鑫华等,2002)。相对重要性指数计算公式如下:IRI=(N%+W%)F%104,(2)式中,IRI 为相对重要性指数;N%为某一物种尾数占总尾数的百分比;W%为该物种重量占总重量的百分比;F%为某一物种出现的站数占调查总站数的百分比(即出现频率)。以 IRI500 为优势种(刘金虎等,2020)。利用游泳动物群落香农威纳多样性指数(H)、群落均匀度指数(J)和丰富度指数(d)等来评价各个站位的生物多样性状况。2logSiiiHPP ,(3)式中,H为物种多样性指数值;S 为样品中的总种数;Pi为第 i 种的个体丰度(ni)与总丰度(N)的比值(ni/N)。J=H/log2S,(4)式中,J表示均匀度指数值;H表示物种多样性指数值;S 表示样品中总种数。d=(S1)/log2N,(5)式中,d 表示丰富度指数值;S 表示样品中的总种数;N表示群落中所有物种的总丰度。采样站位分布图和群落相关参数的分布图采用软件 ArcGIS Desktop 10.6 绘制;优势度计算使用了Microsoft Excel 2010;采用多元统计软件 PRIMER(Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research)version 6.0计算群落中各个站位的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou 物种均匀度指数和 Margalef 物种丰富度指数;采用 PASW Statistics 18.0 进行单因子ANOVA 分析,采用 R 包“psych”中的 Pearson 相关性分析和 Canoco5.0 软件的冗余分析(RDA)分析环境因子和群落参数相关性。在相关性系数和多重双变量相关的 P 值的计算过程中使用了 Bonferroni-Holm 校正。首先对游泳动物丰度、生物量数据和环境因子数据进行对数lg(x+1)转换(宋晨等,2022),接着对游泳动物群落指数数据进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)得到轴梯度长度(lengths of gradient,LGA),当LGA3 时,使用冗余分析(RDA);当 LGA4 时,使用典范对应分析(CCA);当 3LGA4 时,二者均可使用(马路阔等,2022)。根据 DCA 结果,本文适合使用线性模型的 RDA 分析游泳动物群落指数与环境因子的相关性。RDA 排序图解读方法如下:响应变量和解释变量箭头之间的夹角的余弦值即可反映出它们之间的相关性,夹角越小,相关性越大。响应变量之间、解释变量之间的关系亦如上。2 结果 2.1 瓯江口游泳动物的物种多样性与物种数的空间分布 在瓯江口的春、秋季的拖网调查中,共采集到游泳动物 78 种,隶属于 5 门 8 纲 24 目 42 科。其中,鱼类 15 目 19 科 36 种,占总采集种数的 46.15%,包括板鳃纲 1 种,魟即光(Hemitrygon laevigata),辐鳍鱼纲中以 虎鱼科(6 种)和石首鱼科(6 种)物种最为丰富;甲壳动物2目15科共28种,占总采集种数的35.90%,包括虾类 18 种和蟹类 10 种,其中对虾科(5 种)、梭子蟹科(4种)和长臂虾科(4种)物种最多;软体动物头足类1科3种,占底拖网种数的3.85%,均为八腕目蛸科种类;其他类 11 种,占底拖网种数的 14.10%。瓯江口春季共获游泳动物 48 种,其中脊索动物门鱼类(包括辐鳍纲和板鳃纲)共 20 种,虾类 10 种,蟹类 9种,头足类 2种。秋季采获的游泳动物略多,共66 种,其中鱼类 32 种,虾类 18 种,蟹类 6 种,头足类 3 种。各站位间种类数差异均较大,如在春季调查海域 22 号站位种类数最高(图 2)达 27 种,包括鱼类 9 1116 海 洋 与 湖 沼 54卷 图 2 瓯江口春、秋季游泳动物物种数量分布图 Fig.2 The distribution of nekton species numbers in Oujiang River estuary in spring and autumn 种,而瓯江口附近的 1号站位种类数最低仅出现 9种,鱼类仅有 3 种。秋季则以调查海域北侧,乐清湾南部的4号站位种类数最高,达28种,包含鱼类14种,瓯江口附近的 1 号站位种类数依旧最低,仅 8 种,包括鱼类 4 种(图 2)。2.2 游泳动物丰度与生物量的类群组成和地理分布 在春季底拖网调查渔获物丰度中,鱼类比例最高,为 45.70%,虾类次之,达 39.04%,蟹类占 13.32%,头足类占 0.41%,其他占 1.54%;生物量组成中,比例最高的类群为鱼类 76.69%,蟹类其次,为 9.32%,虾类占5.21%,头足类占 5.04%,其他占 3.73%。秋季游泳动物丰度中,鱼类所占比例最高,为 45.57%,其次为虾类35.88%,蟹类占 16.45%,头足类占 1.18%,其他占0.93%;生物量组成中,比例最高的类群为鱼类52.08%,蟹类次之,为 22.94%,较春季的比例有了大幅提高,虾类占 16.70%,头足类占 6.87%,其他占 1.42%(表 1)。表 1 瓯江口海域春秋季底拖网渔获物各类群的资源密度(丰度、生物量)及百分比组成 Tab.1 Density and percentage of nekton assemblages in Oujiang River estuary in spring and autumn 春季 秋季 类群 丰度/(103 ind./km2)百分比/%生物量/(kg/km2)百分比/%丰度/(103 ind./km2)百分比/%生物量/(kg/km2)百分比/%鱼类 2.82 45.7 85.46 76.69 4.66 45.57 60.91 52.08 虾类 2.75 39.04 5.65 5.21 3.83 35.88 16.68 16.7 蟹类 0.86 13.32 10.14 9.32 1.69 16.45 25.42 22.94 头足类 0.04 0.41 5.13 5.04 0.1 1.18 6.79 6.87 其他 0.1 1.54 3.74 3.73 0.08 0.93 1.55 1.42 总计 6.56 100 110.13 100 10.36 100 111.34 100 2021 年春季渔获物的丰度和生物量均相对较低,平均值分别为 6.56103 ind./km2(3.2310316.27 103 ind./km2)和 110.13 kg/km2(5.63361.03 kg/km2)。其中,鱼类均值为 2.82103 ind./km2和 85.46 kg/km2,虾类均值分别为 2.75103 ind./km2和 5.65 kg/km2,蟹类均值为 0.86103 ind./km2和 10.14 kg/km2,头足类均值为 0.04103 ind./km2和 5.13 kg/km2,其他均值为0.10103 ind./km2和 3.74 kg/km2(表 1)。2020 年秋季渔获物的丰度和生物量均略高于 2021 年春季,平均值分别为10.36103 ind./km2(5.8310320.70103 ind./km2)和111.34 kg/km2(45.45193.50 kg/km2)。其中,鱼类均值为 4.66103 ind./km2和 60.91 kg/km2,虾类均值分4 期 宋 晨等:浙江瓯江口海域游泳动物群落特征及其与环境因子的关系 1117 别为 3.83103 ind./km2和 16.68 kg/km2,蟹类均值为1.69103 ind./km2和 25.42 kg/km2,头足类均值为0.10103 ind./km2和 6.79 kg/km2,其他均值为 0.08 103 ind./km2和 1.55 kg/km2(表 1)。2021 年春季,丰度最大值出现在 22 号站位,为16.27103 ind./km2,最小值出现在 23 号站位,为3.23103 ind./km2;生物量最大值出现在8号站位,为361.03 kg/km2,最小值出现在 1 号站位,为 5.63 kg/km2(表 2)。从平面分布上看,调查海域丰度分布规律较均匀,仅(图 3),整体上丰度相对较低,东南部 22 号站位出现大量的孔 虎鱼(Trypauchen vagina)和日本鼓虾(Alpheus japonicus),使得丰度较高;北部 4 号站位出现大量孔 虎鱼,使得丰度较高;重量密度生物量整体分布比较随机,8号站站位因渔获物中出现个体较 大 的 花 鲈(Lateolabrax maculatus)和 鮻(Liza haematocheila),使得生物量相对较高(图 4)。表 2 瓯江口春秋季游泳动物丰度和生物量的地理分布 Tab.2 Distribution of abundance and biomass in Oujiang River estuary in spring and autumn 春季 秋季 站位 丰度/(103 ind./km2)生物量/(kg/km2)丰度/(103 ind./km2)生物量/(kg/km2)1 3.68 5.63 12.34 154.67 3 5.35 59.15 11.34 145.58 4 11.11 189.51 14.86 193.50 5 5.64 83.95 6.71 110.04 8 3.33 361.03 6.58 80.70 9 3.57 169.13 5.83 45.45 14 6.19 23.67 7.92 71.04 15 9.18 43.88 9.06 99.00 19 5.03 38.90 10.73 66.73 22 16.27 134.96 20.70 121.73 23 3.23 145.85 5.84 97.45 25 6.14 65.87 12.39 150.24 平均 6.56 110.13 10.36 111.34 图 3 瓯江口春、秋季游泳动物丰度分布图 Fig.3 The distribution of nekton density based on abundance in Oujiang River estuary in spring and autumn 1118 海 洋 与 湖 沼 54卷 图 4 瓯江口春、秋季游泳动物生物量分布图 Fig.4 The distribution of nekton density based on biomass in Oujiang River estuary in spring and autumn 2020 年秋季,丰度最大值出现在 22 号站位,为20.70103 ind./km2,最小值出现在 9 号站位,为5.83103 ind./km2;生物量最大值出现在4号站位,为193.50 kg/km2,最小值同样出现在 9 号站位,为45.45 kg/km2(表 2)。从平面分布上看,调查海域丰度分布规律不明显(图 3),东南部和北部海域丰度相对较高,东南部海域主要是因为附近站位龙头鱼(Harpadon nehereus)出现得较多;生物量方面,北部靠近乐清湾的 4 号站和洞头列岛附近的 22 号站位生物量较高(图 4)。2.3 瓯江口游泳动物优势种 根据相对优势度指数(IRI),2021年春季渔获物中鱼 类 优 势 种 为 孔 虎 鱼、花 鲈、棘 头 梅 童 鱼(Collichthys lucidus)、拉氏狼牙 虎鱼(Odontamblyopus lacepedii)和刀鲚(Coilia nasus),虾类优势种有脊尾白虾和细巧仿对虾,蟳蟹类优势种有日本和三疣梭子蟹(表 3)。孔 虎鱼在春季具有最大的优势度,仅在 8和 25 号站位未发现,其余站位均有出现;丰度平均值为 1.21103 ind./km2,最大值出现在 4 号站位,为5.89103 ind./km2;生物量平均值为 4.24 kg/km2,最大值出现在 22 号站位,为 20.93 kg/km2。2020 年秋季渔获物中鱼类优势种为龙头鱼、刀鲚和棘头梅童鱼,虾类优势种有口虾蛄,蟹类优势种蟳有三疣梭子蟹和日本(表 3)。口虾蛄为调查海域秋 表 3 瓯江口春秋季游泳动物优势种及其 IRI 值 Tab.3 Dominant species and their IRI value in Oujiang River estuary in spring and autumn 类群 种名 拉丁名 春季 IRI 秋季 IRI 鱼类 孔 虎鱼 Trypauchen vagina 1 862.58 花鲈 Lateolabrax japonicus 1 698.41 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus 1 144.45 622.30 拉氏狼牙 虎鱼 Odontamblyopus lacepedii 688.29 刀鲚 Coilia nasus 617.10 732.59 龙头鱼 Harpadon nehereus 934.87 甲壳动物 脊尾白虾 Palaemon carinicauda 1 658.33 细巧仿对虾 Batepenaeopsis tenella 843.38 口虾蛄 Oratosquilla oratoria 2 763.12 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 570.23 2 147.06 蟳日本 Charybdis japonica 572.78 1 908.10 4 期 宋 晨等:浙江瓯江口海域游泳动物群落特征及其与环境因子的关系 1119 季最大优势种,丰度为平均值为 1.37103 ind./km2,最大值出现在 4 号站位,为 4.78103 ind./km2,1 号站位未出现口虾蛄,调查海域丰度分布规律不明显,但北部乐清湾和南部丰度相对较高。生物量平均值为12.63 kg/km2,最大值同样出现在 4 号站位,为50.76 kg/km2;调查海域生物量同样分布规律不明显,在北部乐清湾和南部生物量相对较高。2.4 瓯江口游泳动物群落指数的平面分布及其与环境因子相关性分析 2021年春季丰度多样性指数(H)均值为2.97(2.44 3.64),均匀度指数(J)均值为 0.78(0.590.91),丰富度指数(d)均值为 1.11(0.681.86)(表 4)。渔获物生物量多样性指数(H-w)均值为 2.58(1.723.64),均匀度指数(J-w)均值为 0.67(0.420.85),丰富度指数(d-w)均值为 2.36(1.183.67)。调查海域渔获物 H和 H-w各站位间差异不大,分布较均匀。2020 年秋季 H均值为 3.43(1.764.02),J均值为0.82(0.590.91),d 均值为 1.35(0.521.95)(表 4)。渔获物 H-w 均值为 3.13(1.733.78),J-w 均值为 0.75(0.580.84),d-w 均值为 2.67(0.963.55)。调查海域渔获物 H和 H-w 除位于瓯江口里面的 1 号站位较低外,其余站位分布较均匀。表 4 瓯江口春、秋季游泳动物群落多样性指数 Tab.4 Diversity indices of nekton assemblages in Oujiang River estuary in spring and autumn 春季 秋季 丰度 生物量 丰度 生物量 站位 H J d H-w J-w d-w H J d H-w J-w d-w 1 2.49 0.79 0.68 2.68 0.85 3.21 1.76 0.59 0.52 1.73 0.58 0.96 3 2.84 0.79 0.89 2.41 0.67 1.87 3.93 0.87 1.63 3.49 0.77 3.06 4 2.44 0.59 1.26 1.75 0.42 2.25 3.65 0.76 1.95 3.59 0.75 3.55 5 3.36 0.75 1.69 2.99 0.67 3.29 3.51 0.88 1.18 2.97 0.74 2.21 8 2.77 0.80 0.85 1.72 0.50 1.18 3.64 0.84 1.50 3.21 0.74 3.00 9 2.73 0.82 0.76 1.91 0.57 1.22 2.90 0.91 0.64 2.67 0.84 1.45 14 2.70 0.73 0.95 2.80 0.76 2.63 3.86 0.89 1.47 3.13 0.73 3.09 15 2.67 0.72 0.91 2.51 0.68 2.20 3.42 0.84 1.22 3.14 0.77 2.41 19 3.20 0.84 1.06 2.57 0.67 2.46 3.87 0.88 1.49 3.46 0.79 3.30 22 3.56 0.75 1.86 3.64 0.77 3.67 3.60 0.78 1.67 3.09 0.67 3.46 23 3.64 0.91 1.29 3.10 0.77 2.09 4.02 0.89 1.76 3.78 0.83 3.33 25 3.27 0.84 1.11 2.88 0.74 2.32 3.00 0.73 1.18 3.34 0.82 2.21 平均 2.97 0.78 1.11 2.58 0.67 2.36 3.43 0.82 1.35 3.13 0.75 2.67 将群落丰度、生物量以及基于丰度和生物量的群落香农威纳多样性指数、均匀度指数和丰富度指数与研究海域的环境因子,包括有机碳、硫化物、活性磷酸盐、悬浮物、水深、盐度、溶解氧、化学需氧量、叶绿素 a 和无机氮含量进行 Pearson 相关性分析(图 5),结果表明,研究海域游泳动物群落多样性指数(H和H-w)与悬浮物的含量存在极显著的负相关关系,随着悬浮物含量的上升,这 2 个多样性指数值呈现显著的下降(P0.05),其中悬浮物浓度与 H之间呈现极显著的负相关关系(Correlation=0.75,P0.01)。除此之外,游泳动物群落 H和 H-w 与盐度存在较高的正相关关系,但经过 Bonferroni-Holm 校正之后,其相关性仅在 0.1 的水平上(0.050.1)。对生物的影响往往不是单个环境因素引起的,而是多个环境因素综合产生的影响,因此本文选择多元统计方法 RDA 来分析环境因子对瓯江口游泳动物群落指数的影响。通过前向选择(Forward selection)将环境因子排序,利用 Monte-Carlo 置换检验(Permutations=499)评估环境变量对于解释群落指数变量的贡献,选取对群落指数贡献高的环境因子绘制排序图,分别为悬浮物、无机氮、水深、活性磷酸盐、叶绿素 a 和盐度(图 6)。RDA 分析结果如下:第一排序轴和所有排序轴存在显著差异(P=0.030.05),说明 RDA 分析结果可信。RDA1 特征值为 0.750 9,解释变量为 40.6%,RDA2 特征值为 0.527 7,解释变量为4.46%,前两轴累计解释了45.06%的游泳动物群落指数与环境之间的关系。由图 6 可知,悬浮物是影响瓯江口游泳动物群落指数分布最大的环境因子,其 1120 海 洋 与 湖 沼 54卷 图 5 瓯江口游泳动物群落生态指数及环境因子相关性分析 Fig.5 Correlation relationship between ecological indices of nekton assemblages and environmental factors in Oujiang River estuary 注:a.相关性;b.显著性水平 图 6 瓯江口游泳动物群落指数与环境因子 RDA 排序图 Fig.6 RDA ordination graphs of community index and environmental factors in Oujiang River estuary 注:H:丰度多样性指数;J:丰度均匀度指数;d:丰度丰富度指数;H-w:生物量多样性指数;J-w:生物量均匀度指数;d-w:生物量丰富度指数 次为盐度和叶绿素 a。其中,游泳动物群落指数与悬浮物的含量存在显著的负相关关系,与盐度和叶绿素 a 存在正相关关系,RDA 分析结果与 Pearson 相关性分析结果相似,影响游泳动物群落指数的主要环境因子为悬浮物和盐度。3 讨论 3.1 瓯江口游泳动物群落物种数、尾数和重量的分布 淡水径流是河口功能的强大驱动因素,因而盐度梯度和其他理化因素的变化是河口的主要特征(Hobbie,2000)。盐度可造成生境不稳定和群落扰动,并与群落稳定性密切相关(Van Diggelen et al,2016)。河口动物对底栖环境扰动反应灵敏,是反映当地环境状况的良好指标(Qiu et al,2018),在河口生存的动物能够忍受盐度的大幅变化,例如 555 之间的盐度变化也不会对河口动物造成致命影响(de Villiers et al,1999)。因此,随着盐度梯度的下降,物种丰富度受到盐度梯度的抑制,在 810 的盐度下物种多样性达到最低(Drake et al,2002),例如位于瓯江口的 1 号站物种数量在春秋季均为所有站位中最少,其春季盐度仅 12.2,位于大门岛和霓屿岛,中间的 9 号站的盐度次之,其物种数亦是所有采样站位中,仅多于瓯江口1 号站的。物种数量最高的则为受洞头列岛庇护,远离瓯江冲淡水影响的 22 号站(春季物种 27 种)以及乐清湾南部的 4 号站(秋季物种 28 种)。对照历史研究报道,本研究在瓯江口海域共采集到游泳动物 78 种,其中鱼类 36 种,鱼类物种数远低于 2007 年夏秋的 644 期 宋 晨等:浙江瓯江口海域游泳动物群落特征及其与环境因子的关系 1121 种(徐兆礼,2008)以及 20182019年的 84种(陈伟峰等,2021),游泳动物总物种数远高于 2015 年 40 种(刘志坚等,2016),但口足目2种和虾类16种与以往研究的口足目 2 种和虾类 17 种(徐兆礼等,2009)相差无几。历史研究中,2015 年采获的游泳动物数量最少,这是由于该研究的采样站位主要设置于瓯江下游,是针对淡水和咸淡水游泳动物的采集(刘志坚等,2016);瓯江口东侧尤其是洞头列岛以东海域,受浙江沿岸水、黑潮次表层水和台湾暖流等海流水团的共同影响,浮游生物饵料丰富,是众多海洋游泳生物的产卵场和索饵场,在此海域形成著名的温台渔场(李建生等,2015)。采样区域越向东部外海扩展,其能采集到的物种数量越多。5 个站位位于洞头列岛以东且最东部采样站位达 121.3E 的 64 种(徐兆礼,2008),而 8 个站位位于洞头列岛以西,最东端达 121.8E 以东即可采集到鱼类 84 种(陈伟峰等,2021)。与附近海域相比,采样区域广阔的研究能获得的物种数量也更高,例如在温州湾春季的 104 种(李超男等,2017)、乐清湾的 128 种(张琳琳等,2019),更是低于浙江中南部春季的 166 种游泳动物(蒋日进等,2019)。瓯江为源短流急的山溪性潮汐河流,最大洪峰流量为 22 800 m3/s,最小流量仅为 10.6 m3/s,达洪枯流量比可达 2 000 倍,平均输沙量为 250 万 t,最大浑浊带位于龙湾附近,含沙量高达57 kg/m3(王顺中等,2006)。瓯江口附近海域的流场受到上游瓯江、各岩岛尤其瓯江口灵昆岛的分割引起的水流通道和域内众多大小沙洲的共同影响,兼之霓屿岛与灵昆岛之间的灵霓北堤的阻隔,瓯江径流分为南北两支,北口径流沿着大门岛以南水道流向外海,在瓯江口北侧大门岛以南海域存在一个巨大的冲淡水水团(徐兆礼,2008);而南口径流则向南流,覆盖霓屿岛以南海域(姚炎明等,1998)。两个南北冲淡水团基本覆盖了除乐清湾南部 4 号站以及洞头岛附近的 22 号站之外的大部分采样区域,因此,游泳动物的丰度在春季和秋季均以洞头岛附近的22号站为最大,乐清湾南部的4号站次之。在生物量方面,这两个站也处于较高水平,但由于 8鮻号站采获到了个体较大的和花鲈,生物量更高,而先前的研究结果也显示瓯江口洞头列岛外侧海域的游泳动物的密度较高(徐兆礼,2008,2009)。3.2 瓯江口游泳动物优势种及其平面分布 春季鱼类优势种为孔 虎鱼、花鲈、棘头梅童鱼、拉氏狼牙 虎鱼和刀鲚,秋季渔获物中鱼类优势种为龙头鱼、刀鲚和棘头梅童鱼。孔 虎鱼和拉氏狼牙 虎鱼均为暖水性的定居性鱼类,常栖息于河口咸淡水交界处,春季和冬季刮风时,水色混浊,孔 虎鱼大量游向近岸。这两种 虎鱼均隶原属于鲈形目鱼类中最大的现生类群 虎鱼亚目,现根据WoRMS(www.marinespecies.org)的最新分类系统,已经归为独立的 虎鱼目(Gobiiformes),全世界 虎鱼类共 9科,270属,约 2 211种(中国科学院中国动物志编辑委员会,2008),虎鱼类作为次级消费者主要食用大型海藻和浮游植物获取初始碳源,在物质循环和能量流动过程中起着重要作用(姜亚洲等,2013),在瓯江口海域春季作为优势种出现,说明该海域的更高级消费者缺乏,使 虎鱼类不仅可获取丰富的饵料生物保障,又可免受过大的被捕食压力,进而为 虎鱼类的种群扩繁提供了良好的外部生物条件(姜亚洲等,2015)。龙头鱼(Harpodon nehereus)为浙江省海域常见的中下层肉食性鱼类,每年春季转暖大规模由外侧海域游向近岸,因此在本次采样的春季(3 月份),龙头鱼尚未完成索饵洄游,而秋季时在近岸产完卵的成鱼和当年生的幼鱼继续在河口及内侧海域进行索饵育肥,因此龙头鱼成为瓯江口调查海域秋季的主要优势种。而该海域也是龙头鱼东海区南部群体的索饵场。龙头鱼东海南部群体主要集中在温台渔场和渔山渔场南部的近岸海域,在秋冬季时进入台州中部和北部海域进行索饵,具有较高的群体丰度(罗海舟等,2012),因此,瓯江口远离瓯江冲淡水影响较小的南部海域以及北部靠近东清湾海域存在龙头鱼的索饵场。龙头鱼活动能力强,食量大,捕食其活动范围内的鱼类、长尾类、磷虾类和樱虾类,鱼类是龙头鱼最主要的饵料类群(林显鹏等,2010),虎鱼种类也在其饵料范围之内,龙头鱼在瓯江口调查海域南部的大量出现,捕食了较多 虎鱼,可能是导致秋季 虎鱼种类没有成为优势种的重要原因。春季虾类优势种有脊尾白虾和细巧仿对虾,蟹蟳类优势种有日本和三疣梭子蟹,秋季虾类优势种有口虾蛄,蟳蟹类优势种有三疣梭子蟹和日本。口虾蛄(Oratosquilla oratoria)在每个季节的总渔获量中所占比例均远远高于其他各种类,是整个东海口足类中的绝对优势种(卢占晖等,2013)。在 2021 年春季的调查中,口虾蛄平均丰度达 24.43 ind./km2,幼体所占比例高达 81.8%,且仅在 4 号和 22 号站位出现;而秋季口虾蛄平均丰度达 1.37103 ind./km2,幼体比例仅58.5%,且分布于调查海域除瓯江口内的 1 号站位以外的所有站位,口虾蛄也是瓯江口 6 月和 9 月的虾类1122 海 洋 与 湖 沼 54卷 第一优势种(徐兆礼等,2009),因此可以确定瓯江口附近海域是口虾蛄的育幼场和索饵场。本次调查与先前的研究一致,蟳日本是瓯江口蟹类最重要的优势种,三疣梭子蟹是最重要的经济品种(徐兆礼,2009)。蟳日本在东海区广泛分布且可常年进行捕捞生产,出现渔获量高峰是 11 月,是该月