野生金荞麦种质资源异地繁殖与保护研究_沈伦豪.pdf

植物遗传资源学报 2023，24（3）：889-895DOI：10.13430/ki.jpgr.20221012001Journal of Plant Genetic Resources野生金荞麦种质资源异地繁殖与保护研究沈伦豪1，2，赖弟利2，唐宇3，王俊珍4，李基光5，李伟2，严明理5，张凯旋2，刘丽莉1，周美亮2（1湖南科技大学生命科学与健康学院，湘潭411201；2中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081；3四川旅游学院食品学院，成都 610100；4凉山彝族自治州农业科学研究院，四川凉山 615000；5湖南省作物研究所，长沙 410000）摘要：野生金荞麦（Fagopyrum cymosum）是野生荞麦资源中分布区域最为广泛和应用价值最大的野生种，具有较高遗传多样性。但受环境及人为因素影响，金荞麦野生资源流失严重，急需开展资源保护工作。本研究以考察搜集的野生金荞麦资源为材料，比较了有性繁殖和无性繁殖对野生金荞麦异地繁殖的差异，探讨了不同地理环境下采用块茎繁殖、枝条扦插繁殖和种子繁殖3种方式对野生金荞麦异地繁殖的影响。结果显示，块茎繁殖相对更好，异地繁殖构成较大群体后利于其异交结实，原生境海拔高度与气候条件与繁殖地的差异对野生金荞麦的萌发及生长繁殖存在影响，昭觉县的地理条件适合开展野生金荞麦异地繁殖。该研究结果对金荞麦的异地繁殖和保护策略的制定具有一定的参考价值。关键词：野生金荞麦；异地繁殖；保护研究Study on the Off-site Reproduction and Conservation of Wild Fagopyrum cymosum Germplasm ResourcesSHEN Lun-hao1，2，LAI Di-li2，TANG Yu3，WANG Jun-zhen4，Li Ji-guang5，LI Wei2，YAN Ming-li5，ZHANG Kai-xuan2，LIU Li-li1，ZHOU Mei-liang2（1College of Life Science and Health，Hunan University of Science and Technology，Xiangtan 411201；2Institute of Crop Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081；3College of Food，Sichuan Tourism University，Chengdu 610100；4Liangshan Academy of Agricultural Sciences，Sichuan Liangshan，615000；5Crops Research Institute of Hunan Province，Changsha 410000）Abstract：F.cymosum，which is the most widely distributed buckwheat wild resource，represents high genetic diversity in wild population.Due to the environmental changes and human actions that result in the loss of F.cymosum wild resources，it is urgent to protect F.cymosum wild resources.In this study，based on the collected F.cymosum wild resources，we compared the differences between sexual reproduction and asexual reproduction on the off-site reproduction of F.cymosum and discussed the effects of tuber propagation on the off-site propagation of wild buckwheat in different geographical environments.These results showed that the tuber reproduction of F.cymosum was relatively better，and it was conducive to its outcrossing and fruiting after a large population was formed by off-site reproduction.The differences on the altitude of habitat，climate condition and breeding site might cause influence on the germination，growth and reproduction of wild F.cymosum.The geographical conditions and local climate at Zhaojue County of Yunnan province were suitable for the off-site reproduction of F.cymosum.Collectively，these results might provide certain reference for ex situ propagation and conservation of F.cymosum.Key words：Fagopyrum cymosum；off-site reproduction；protection research收稿日期：2022-10-12 修回日期：2022-11-13 网络出版日期：2023-01-20URL：https：/doi.org/10.13430/ki.jpgr.20221012001第一作者研究方向为荞麦种质资源学，E-mail：通信作者：刘丽莉，研究方向为应用生态学，E-mail：周美亮，研究方向为作物种质资源学，E-mail：基金项目：国家重点研发计划（2021YFD1200100，2021YFD1200105）；湖南省科技厅湖湘高层次人才聚集工程项目（2020RC5031）Foundation projects：National Key R&D Program of China（2021YFD1200100，2021YFD1200105）；Hunan Provincial Science and Technology Department High-level Talent Gathering Project（2020RC5031）植物遗传资源学报24 卷金荞麦（F.cymosum），蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagopyrum Mill.）多年生野生荞麦种之一，是我国传统中药材，因其具有重要药用价值而备受学者广泛关注。研究发现，金荞麦中主要含有黄酮类、萜类以及酚类等化学成分，具有治疗糖尿病、抗肿瘤、抗氧化以及抗菌等多种药理作用1-3。冯黎莎等4对金荞麦根状茎和茎叶不同溶剂提取物研究发现，金荞麦对细菌和真菌均有一定抑制作用。陈晓锋等5研究发现，金荞麦提取物对体外培养的多种癌细胞具有杀伤作用；也有研究发现，金荞麦提取物具有一定的体外抗流感病毒作用6。在荞麦属野生种中，金荞麦分布区域较为广泛，主要分布于黄河中上游流域以南的西南地区和长江流域中下游一带7。虽然它的分布较为广泛，但近年来由于人为大肆采挖、生境破坏、外来物种的入侵，导致野生荞麦资源面临来自各方面的生存威胁，具有药用价值的野生材料种群数量在逐渐减少，在1999年国务院批准的 国家重点保护野生植物名录（笫一批）中将金荞麦列为的国家二级保护植物。因此对野生金荞麦资源的异地繁殖与保护的研究势在必行。近年来关于不同植物种质资源保护的研究报道较多，杨庆文等8对我国已建成的农业野生植物原生境保护点进行调查和分析，认为应有机结合物理隔离和主流化保护，才能更好地发挥野生植物原生境保护点的作用。有研究认为应把基因组、表型组和环境因子相关大数据与作物野生近缘种保护、研究和利用密切结合，为作物野生近缘种的有效保护和高效利用提供理论和信息支撑9。乔卫华等10总结了近20年我国作物野生近缘植物保护工作的成就，主要包括发现了珍稀物种新分布区，查清重要作物野生近缘种分布状况及资源现状，收集并异位保存大量种质资源，建立了作物野生近缘植物GPS/GIS信息平台等。20世纪80年代以来，我国对荞麦的种质资源开展了持续的考查和搜集，对荞麦属各野生种的种类及分布有了较为详细的了解，取得了一定成绩。野生荞麦资源的保护工作也陆续开展，如在湖北、湖南、安徽等省尝试将主流化保护方法应用于野生金荞麦原生境保护的实践8，但是我国野生荞麦资源的保护仍处于初级阶段，保护体系尚不完善，缺少整体的布局和规划，在野生荞麦资源保护研究方面也少有报道。唐宇等11、刘建林等12对野生荞麦种质资源曾提出过保护对策，认为应建立野生荞麦极小种群原生境保护点并建立野生荞麦种质资源库，同时还提出了人工异地繁殖和野外回归等保护对策，但迄今为止尚未见付诸于实践的报道。近年来中国农业科学院作物科学研究所荞麦资源创新组在这方面作了较多的努力，自2017年以来连续5年对中国西南和中部有关省份进行了实地考察，通过考察收集到野生荞麦资源上千份，将荞麦属中除皱叶野荞麦外的其余21个种的种子保存于国家种质资源库，并在此基础上开始尝试人工繁殖野生荞麦，除在原生地进行繁殖外，还在不同的生态地区进行异位保存。与此同时野生荞麦濒危物种原生境保护点的建立也在计划并逐步实施中。本研究以野外收集的金荞麦为研究材料，以人工繁殖方式异地种植，考察来源于不同生态环境，不同海拔高度的野生金荞麦能否在异地正常生长繁殖，从而为野生荞麦的异地繁殖保护圃的建设提供参考。1材料与方法1.1试验材料异地繁殖试验材料来自云南、四川和贵州3省共145份，是资源考察时收集的野生金荞麦，其分布范围广、代表性强、原生境类型多样。随机选取100份用于茎块繁殖，其中斜生型38份、直立型43份、匍匐型 19 份；原生境海拔 200800 m 的 14 份，10001600 m的13份，16012200 m的48份，22012800 m的 25 份。45 份用于枝条扦插繁殖，其中斜生型17份、直立型19份、匍匐型9份；原生境海拔16012200 m的40份，22012800 m的5份。资源考察时许多金荞麦还未结实，故仅有12份收集到种子，均用于种子繁殖，其中斜生型5份、直立型5份、匍匐型2份；原生境海拔200800 m和22012800 m的各3份，10001600 m的2份，16012200 m的4份。具体信息如表1、图1所示。于2020年4月种植于四川省凉山彝族自治州昭觉县。表1异地繁殖金荞麦来源信息Table 1F.cymosum information of off-site reproduction来源地Origin云南 Yunnan四川Sichuan贵州 Guizhou总计 Total总份数Total copies459010145繁殖份数 Number of reproductive copies块茎Tuber propagated365410100枝条扦插Cutting propagated936045种子Seed propagated453128903 期沈伦豪等：野生金荞麦种质资源异地繁殖与保护研究1.2异地繁殖点的地理信息和气候信息异地繁殖点选择在四川省凉山州昭觉县，位于10249 E、2759 N，海拔2118 m。繁殖期内昭觉县气候信息见表2。1.3异地繁殖方法1.3.1 有性繁殖技术 采用种子进行播种繁殖。由于野生金荞麦均来自野外考察收集所得，故播种前对种子进行了筛选，挑选成熟饱满的种子进行繁殖，2020年4月播种，采用开沟条播，行距60 cm，覆土12 cm，压实。1.3.2 无性繁殖技术 无性繁殖是由金荞麦自身特点所决定的一种特有的繁殖方式。金荞麦为多年生植物，其成熟饱满的种子相对较少，并且不是每一株金荞麦都能正常结实，但其地下膨大茎较多，用其进行繁殖更为快速而有效。2020年4月在四川省凉山州昭觉县对野外采样收集的145份金荞麦进行异地无性繁殖，其中100份金荞麦利用其块茎进行繁殖，45份通过扦插枝条的方式进行繁殖。通过块茎进行繁殖的金荞麦以株行距25 cm 40 cm穴播栽种，窝深1015 cm，覆土压实、浇水，播种时施加底肥，氮磷钾复合肥150300 kg/hm2，苗期进行杂草清除，35 d适当浇水一次。金荞麦的枝条扦插繁殖技术使用园艺剪剪取枝条长2025 cm，有35个节，以行距为30 cm30 cm将其中1节茎杆插入土中约58 cm，压实浇水，保持土壤湿润；扦插后注意杂草清除，46 d适当浇水一次，雨季做好清沟利水工作。在块茎栽种30 d时观察并记录金荞麦出苗及存活情况，135 d时观察并记录金荞麦开花情况，在150180 d时陆续观察金荞麦结实情况并收获种子，并统计每份材料收获种子数量的多少。枝条扦插繁殖与种子繁殖统计的时间节点与茎块繁殖一致。采用Excel 2016统计异地繁殖的金荞麦的出苗率、存活率、开花率、可结实率、种子收获情况。金荞麦为异花授粉植物，本次试验主要考查的是开花结实情况，故未采取隔离措施。2结果与分析2.1不同来源地金荞麦块茎繁殖生长发育情况试验发现，来源于云南、四川、贵州不同海拔的金荞麦异地块茎繁殖都可以再次抽芽，并且能够正常生长于四川省昭觉县。结果显示来源于云南的36 份金荞麦中开花份数 32 份，开花率为 88.89%；结实份数24份，可结实率为66.67%；来源于四川的54份金荞麦中开花份数49份，开花率为90.74%；结实份数42份，可结实率为77.78%；来源于贵州的10份金荞麦中开花份数8份，开花率为80.00%；结实份数6份，可结实率为60.00%（表3）。来自不同原生图1野生金荞麦海拔分布Fig.1Altitudinal distribution of F.cymosum表2昭觉县气候数据Table 2Climate data of Zhaojue气候数据 Climate data最低气温（）Minimum temperature最高气温（）Maximum temperature平均最低气温（）Average minimum temperature平均最高气温（）Average maximum temperature平均气温（）Average temperature20-20时降水量（mm）Precipitation at 20-20 oclock日降水量0.1mm日数 Number of days with daily precipitation 0.1 mm最大日降水量（mm）Maximum daily precipitation日照时数 Sunshine hours平均相对湿度（%）Average relative humidity昭觉县 Zhaojue county7.934.918.028.222.0202.214.256.1142.164.8数据为繁殖期内气象数据，即2020年49月The above data are meteorological data during the breeding period，i.e.April to September 2020891植物遗传资源学报24 卷境海拔的金荞麦，生长于200800 m的14份开花份数10份，开花率为78.57%；结实份数9份，可结实率为 64.28%；生长于 10001600 m 的 13 份开花份数10份，开花率为84.61%；结实份数9份，可结实率为69.23%；生长于16002200 m的48份开花份数45份，开花率为 93.75%；结实份数 36 份，可结实率为75.00%；生长于22002800的25份开花份数22份，开花率为 88.00%；结实份数 18 份，可结实率为72.00%（表4）。茎块繁殖的结果表明，来源于四川省的金荞麦和原生境海拔为16002200 m的金荞麦异地繁殖于昭觉县的生长状况最佳，且原生境与昭觉县海拔差异越大其开花率、可结实率越低。2.2不同来源地金荞麦枝条扦插繁殖生长发育情况45份枝条扦插繁殖的金荞麦同样都能在昭觉县存活且正常生长。9份来自云南的金荞麦开花份数为7份，开花率为77.78%；结实份数为6份，可结实率为66.67%。36份来自四川的金荞麦中开花份数为30份，开花率为83.33%；结实份数为25份，可结实率为69.40%（表5）。来源于不同原生境海拔的金荞麦，海拔16012200 m的40份开花份数为33份，开花率为82.5%，结实份数为28份，可结实率为70%；海拔为22012800 m的5份金荞麦中开花份数为4份，开花率为 80.0%，结实份数为 3 份，可结实率为 60%（表6）。枝条扦插异地繁殖于昭觉县的结果表明，来自四川省的金荞麦开花率与可结实率均高于来自云南省的；原生境海拔为16012200 m的金荞麦开花率和可结实率高于原生境海拔为22012800 m的。表3不同省份金荞麦异地块茎繁殖结果统计表Table 3Statistics of results of off-site tuber propagation of F.cymosum in different provinces原生境省份Habitat province云南 Yunnan四川 Sichuan贵州 Guizhou材料份数Number of materials365410出苗（存活）份数Number of seedlings（surviving）365410出苗率（%）Sprouting ratio100100100开花份数Number of flower32498开花率（%）Flower ratio88.8990.7480.00结实份数Number of fruit24426可结实率（%）Available seed setting rate66.6777.7860.00表4不同海拔金荞麦块茎繁殖结果统计表Table 4Statistics of results of off-site tuber propagation of F.cymosum in different altitude原生境海拔（m）Habitat altitude200800100016001601220022012800材料份数Number of materials14134825出苗（存活）份数Number of seedlings（surviving）14134825出苗率或存活率（%）Sprouting（Survival）ratio100100100100开花份数Number of flower10104522开花率（%）Flower ratio78.5784.6193.7588.00结实份数Number of fruit993618可结实率（%）Available seed setting rate64.2869.2375.0076.00表6不同海拔金荞麦枝条扦插繁殖结果统计表Table 6Statistics of results of off-site cutting propagation of F.cymosum in different altitude原生境海拔（m）Habitat altitude1601220022012800材料份数Number of materials405出苗（存活）份数Number of seedlings（surviving）405出苗率或存活率（%）Sprouting（Survival）ratio100100开花份数Number of flower334开花率（%）Flower ratio82.580.0结实份数Number of fruit283可结实率（%）Available seed setting rate7060表5不同省份金荞麦异地枝条扦插繁殖结果统计表Table 5Statistics of results of off-site cutting propagation of F.cymosum in different provinces原生境省份Habitat province云南 Yunnan四川 Sichuan材料份数Number of materials936出苗（存活）份数Number of seedlings（surviving）936出苗率或存活率（%）Sprouting（Survival）ratio100100开花份数Number of flower730开花率（%）Flower ratio77.7883.33结实份数Number of fruit625可结实率（%）Available seed setting rate66.6769.408923 期沈伦豪等：野生金荞麦种质资源异地繁殖与保护研究2.3不同来源地金荞麦种子繁殖生长发育情况通过种子繁殖的12份金荞麦均能正常出苗，但是大部分当年都不能开花，当年均不可结实。来源于云南的4份金荞麦中开花份数为2份，开花率为50%；来源于四川的5份金荞麦中开花份数为3份，开花率为60%；来源于贵州的3份金荞麦均未开花（表7）。对于来源于不同海拔的金荞麦来说，200800 m的3份中开花份数为1份，开花率为33.33%；10001600 m的2份中开花份数为1份，开花率为50%；16012200 m的4份中开花份数为2份，开花率为50%；22012800 m的3份中开花份数为1份，开花率为33.33%（表8）。通过种子进行异地繁殖的金荞麦均未能结实，但是对于开花率来说种子繁殖的试验结果与茎块繁殖和枝条扦插繁殖的相同，原生境为四川的金荞麦在昭觉县的开花率最高，且原生境海拔与昭觉县相近的开花率也越高。2.43种金荞麦异地繁殖方法生长发育情况100 份通过块茎繁殖的金荞麦中总开花份数89 份，开花率达 89%；结实份数 72，可结实率为72%。；利用扦插方式进行繁殖的45份金荞麦中开花份数37份，开花率为82.22%；结实份数31份，可结实率为68.89%。可以看出通过枝条扦插进行繁殖的金荞麦开花率以及可结实率均要低于块茎繁殖的金荞麦；采用种子繁殖的金荞麦，出苗率虽能达到100%，但开花率仅有41.67%，且当年未能结实（表9，图2）。因此利用块茎繁殖金荞麦的试验结果相对较好。3讨论西昌学院野生荞麦研究课题组对野生荞麦起源地及植物生长周期研究认为，野生荞麦与栽培荞麦一样也为短日性植物，而且不同类型的野生荞麦短日照特性依据其起源地由南向北逐渐减弱，起源于低纬度、低海拔地区的材料，对短日照时长反应越敏感，起源于高纬度、高海拔地区的材料，对短日表7不同省份金荞麦异地种子繁殖结果统计表Table 7Statistics of results of off-site seed propagation of F.cymosum in different provinces原生境省份Habitat province云南 Yunnan四川 Sichuan贵州 Guizhou材料份数Number of materials453出苗（存活）份数Number of seedlings（surviving）453出苗率（%）Sprouting ratio100100100开花份数Number of flower230开花率（%）Flower ratio50600结实份数Number of fruit000可结实率（%）Available seed setting rate000表8不同海拔金荞麦种子繁殖结果统计表Table 8Statistics of results of off-site seed propagation of F.cymosum in different altitude原生境海拔（m）Habitat altitude200800100016001600220022002800材料份数Number of materials3243出苗（存活）份数Number of seedlings（surviving）3243出苗率或存活率（%）Sprouting（Survival）ratio100100100100开花份数Number of flower1121开花率（%）Flower ratio33.3350.0050.0033.33结实份数Number of fruit0000可结实率（%）Available seed setting rate0000表9金荞麦繁殖结果统计表Table 9Breeding results of F.cymosum繁殖方式Breeding mode块茎繁殖 Tuber propagation枝条扦插繁殖Branch cutting propagation种子繁殖 Seed propagation材料份数Number of materials1004512出苗（存活）份数Number of seedlings（surviving）1004512出苗率或存活率（%）Sprouting（Survival）ratio100100100开花份数Number of flower89375开花率（%）Flower ratio89.0082.2241.67结实份数Number of fruit72310可结实率（%）Available seed setting rate72.0068.890893植物遗传资源学报24 卷照时长反应就越迟钝13。因此，在引种时要考虑繁殖地点的选择，其海拔高度不宜过高或过低。金荞麦适应性较强，喜温暖气候，种子发芽适温为25，在温度1130 条件下均可发芽，当温度在1018 时，1520 d即可出苗14。昭觉县平均气温22，与金荞麦生长最适温度相近，本研究中无论采取有性繁殖或无性繁殖的金荞麦的出苗且正常生长的比例都很高，这与前人的研究结果相吻合15，因此在昭觉县进行金荞麦的异地繁殖与保护是可行的。试验还发现，采用无性繁殖方式的金荞麦植株正常生长后多数当年即可结实，但采用有性繁殖的金荞麦生长较慢，当年不能结实，这可能是与种子质量及休眠期有关，播种后出苗较晚从而导致生长发育被推迟。此外金荞麦分布区域广泛，核心分布区在云、贵、川等亚热带地区，其次温带地区的秦巴山区等地也有广泛分布16。金荞麦的适生环境为海拔7003000 m的丘陵、山地，其中尤以海拔16002200 m的温暖平坝、浅丘、半山区、山区最适宜金荞麦生长，并且药效最好17。昭觉县海拔2118 m，这恰好在金荞麦适宜生长的海拔区间内，因此本研究中无论是有性繁殖还是无性繁殖的金荞麦大多都能正常生长，且繁殖地的海拔高度与原生境越接近，其异地繁殖的开花率、可结实率越高。说明海拔高度应当作为金荞麦异地繁殖的重要参考因素。金荞麦属多年生半灌木类型，花型为二型花（有长、短花柱，即异型花柱），异花授粉，自交不亲和，因此其生长繁殖时需要维持一定规模的居群18-19。而我们在野外考察时发现，野外居群的结实率通常很低，有的甚至不结实，主要原因就是野外居群较小导致其不能充分授粉结实。这说明在对金荞麦进行原生境保护时，维持较高的居群规模，防止肆意采挖等人为破坏是一项非常重要的措施，于此同时对金荞麦进行异地繁殖与保护时需要充分注意收集的居群的数量应尽量大，一方面是确保异地保存居群能够代表野生居群的遗传多样性，另一方面可满足异地保存过程中有性繁殖研究需求。4结论野生金荞麦异地繁殖结果表明，通过块茎繁殖较通过枝条的扦插繁殖和种子繁殖更优，异地繁殖构成较大群体后有利于野生金荞麦异交结实进而更好的维持其遗传多样性；在四川省昭觉县开展的野生金荞麦异地繁殖可以使不同来源、不同生境的材料得以正常生长繁殖，且生境状态与繁殖地越相似繁殖效果越好。参考文献1李蕾，孙美利，张舒媛，魏颖，时晓娟，张晶，徐暾海，徐铜华.近十年金荞麦化学成分及药理活性研究进展.中医药导报，2015，21（4）：46-48Li L，Sun M L，Zhang S Y，Wei Y，Shi X J，Zhang J，Xu T H，Xu T H.Chemical composition and pharmacological activity of F.cymosum from nearly ten annuities.Guiding Journal of Traditional Chinese Medicine and Pharmacology，2015，21（4）：46-482Liu W，Li S Y，Huang X E，Cui J J，Zhao T，Zhang H.Inhibition of tumor growth in vitro by a combination of extracts from Rosa roxburghii 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