玉米籽粒高_低镉积累自交系不同生育期的镉累积特性研究_赵良侠.pdf

生态环境学报 2023,32(4):766-775 http:/ Ecology and Environmental Sciences E-mail: 基金项目：安徽省高校自然科学重点研究项目（KJ2021A0196）；合肥市乡村振兴科技帮扶团（KJ2022050）作者简介：赵良侠（1981 年生），女，实验师，博士，研究方向为玉米遗传育种。E-mail: 高坤（1996 年生），男，硕士研究生，研究方向为玉米遗传育种。E-mail:*通讯作者，高灿红，E-mail: 收稿日期：2023-02-08 玉米籽粒高/低镉积累自交系不同生育期的镉累积特性研究 赵良侠#，高坤#，黄婷婷，高也，琚唐丹，蒋秋阳，金珩，熊蕾，汤在琳，高灿红*安徽农业大学农学院，安徽 合肥 230036 摘要：玉米是潜在的植物修复材料，研究镉（Cd）胁迫下玉米籽粒镉高/低积累自交系不同生育期的镉累积特性，为选育籽粒 Cd 低积累和高富集玉米品种提供参考。于安徽农业大学试验农场对籽粒镉高积累（Zhong69）和低积累（K22）的玉米自交系进行盆栽试验，测定苗期、拔节期、抽雄期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期 7 个生育期的根、茎、叶和籽粒 4个部位的生物量、Cd 质量分数等指标，并采用逐步回归法分析玉米不同生育期各部位 Cd 质量分数对总生物量的影响及其贡献程度。结果表明，Cd 胁迫抑制Zhong69生长，而对K22生长影响较小。Cd 胁迫下Zhong69各生育期的根、茎、叶和籽粒 Cd 质量分数分别是K22的 1.072.02、3.4814.0、7.8723.8、65.4 倍。两自交系镉积累特性分别为：Zhong69为叶茎根籽粒，叶片 Cd 积累量占整株总量比例在 42.3%92.0%之间，随生育期呈先降后升趋势；K22为根叶茎籽粒，根部 Cd 积累量占整株总量比例在 37.8%66.2%之间，无明显变化规律。Cd 胁迫下，Zhong69和K22的 Cd 质量分数在苗期最高，分别为 6.60 mgkg1和 4.60 mgkg1；Cd 积累量在苗期最低，分别为 3.63 g 和 0.96 g，在灌浆期达到最高，分别为 222 g 和 77.5 g。逐步回归分析表明，Cd 胁迫下，Zhong69总生物量主要受茎部和叶片 Cd质量分数共同影响，呈显著负相关（P=0.028），而K22总生物量仅受茎部 Cd 质量分数影响，呈显著正相关（P=0.008）。该研究表明，Zhong69和K22的主要 Cd 积累部位分别为叶片和根部；茎部和叶片 Cd 质量分数是影响玉米植株总生物量的潜在影响因素，苗期至灌浆期是玉米吸收 Cd 的重要时期，灌浆期是修复 Cd 污染土壤的关键时期。关键词：玉米自交系；镉累积；生育期；植物修复；逐步回归分析 DOI:10.16258/ki.1674-5906.2023.04.014 中图分类号：X171.5;S513 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2023）04-0766-10 引用格式：赵良侠,高坤,黄婷婷,高也,琚唐丹,蒋秋阳,金珩,熊蕾,汤在琳,高灿红,2023.玉米籽粒高/低镉积累自交系不同生育期的镉累积特性研究J.生态环境学报,32(4):766-775.ZHAO Liangxia,GAO Kun,HUANG Tingting,GAO Ye,JU Tangdan,JIANG Qiuyang,JIN Heng,XIONG Lei,TANG Zailin,GAO Canhong,2023.The Cadmium Accumulation Characteristics of Maize Inbred Lines with High/Low Grain Cadmium Accumulation at Different Growth Stages J.Ecology and Environmental Sciences,32(4):766-775.近年来，随着人类活动、农业和工业的蓬勃发展，土壤重金属污染逐渐成为人们亟待解决的生态问题（刘赞等，2022）。重金属污染主要是重工业、矿业、使用含重金属的农药和化肥造成的（Wiebe et al.，2010）。镉（Cd）作为一种广泛存在的重金属污染物，土壤污染程度在过去几十年间急剧增加，据 2014 年全国土壤污染状况调查公报显示，中国耕地土壤重金属镉污染的点位超标率最高，达到7%（徐建明等，2018）。植物在生长发育过程中吸收、积累重金属，通过食物链对人类健康造成威胁（Gajdos et al.，2011）。玉米（Zea Mays L.）作为中国种植面积最大的粮食作物，其生物量超过小麦、水稻等农作物，且其籽粒对重金属的富集能力较低，而其他部位的富集能力较强，可作为植物修复材料（党志等，2012；Gao et al.，2015）。因此，研究玉米 Cd 的吸收、转运和累积机制，筛选培育玉米籽粒部位符合国家安全食用标准的 Cd 低积累品种，边修复污染土壤边生产质量安全的粮食，从而为中国粮食安全提供保障（吴传星，2010）。前人对杂交玉米品种的 Cd 积累特性已进行了大量研究（孙姣辉，2017；张宁等，2022）。在镉污染田块上种植杂交玉米品种，成熟期筛选出籽粒高、中、低积累 Cd 的品种，发现他们 Cd 累积能力较强的部位分别是茎叶、根、根（张宁等，2022）。赵良侠等：玉米籽粒高/低镉积累自交系不同生育期的镉累积特性研究 767 随玉米生育进程的进行，玉米根部、茎秆和叶片 Cd质量分数分别呈现出不同的积累趋势（孙姣辉，2017）。这些研究结果说明玉米镉积累特性不仅与品种累积重金属能力有关，还与生育期有关。最近，Lin et al.（2022）检测 95 个玉米材料的成熟期籽粒Cd 质量分数，筛选出具有显著差异的籽粒高积累基因型 L42 和籽粒低积累基因型 L63，L63 籽粒 Cd 质量分数较低可能是由于地下部向地上部 Cd 转移率较低所致，且 L63 比 L42 具有更强的 Cd 耐受性，耐镉型玉米品种可能是通过降低根系呼吸速率来缓解 Cd 的毒害，耐性品种比敏感型品种具有更强的清除体内活性氧能力、较低的膜脂过氧化程度有关（曹莹等，2011；曲梦雪等，2022）。这些研究绝大数集中某一生育期不同部位，而籽粒低积累和高积累镉的玉米自交系在不同生育期不同部位 Cd质量分数的动态变化及分配规律的研究尚未发现。大量研究发现植物不同部位之间 Cd 质量分数具有一定的相关性（袁林等，2018），而这些研究仅是简单分析根与茎、茎与叶、根与叶、根与籽粒等两个变量间的相关性，不能反应多个变量之间的相关关系，也不能明确自变量对因变量的贡献程度。逐步回归分析可解决多个变量之间相互关系，其基本思想是将统计上不显著的解释变量剔除，最后保留在模型中的解释变量之间多重共线性不明显，而且对被解释变量有较好的解释贡献，最终建立最优或最合适的回归模型（Gao et al.，2009；任洪雷等，2019）。杜昊辉等（2019）通过相关性分析得出小麦产量与土壤有机质和土壤养分直接相关，再通过逐步回归分析发现0.25 mm 的水稳性团聚体对小麦产量也有较大影响。常世豪等（2022）利用相关性分析从 9 个影响大豆产量的农艺性状中分析出 4 个主要性状，再通过逐步回归分析得出大豆产量的主要正向调控因子是单株粒重和生育期，其中以单株粒重影响最为显著。目前尚未发现利用逐步回归法分析不同部位 Cd 质量分数对玉米总生物量影响大小方面的报道。先前的研究大多是以杂交玉米品种为试验材料，遗传背景比较复杂，在阐明 Cd 积累差异机理上具有较大局限性，且多是对玉米某一生育期如成熟期、苗期的根、茎、叶和或籽粒等部位的 Cd 积累特征进行分析，而对籽粒镉高积累和低积累两种基因型玉米自交系不同部位 Cd 质量分数在不同生育期间的动态变化研究较少，限制了对玉米镉累积差异的全面深入了解。本试验以籽粒镉高积累和低积累玉米自交系为试验材料，通过土培盆栽模拟田间试验，研究两种基因型玉米自交系不同部位在苗期、拔节期、抽雄期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期 7 个生育期 Cd 累积转运的差异，采用逐步回归分析法分析玉米不同生育期不同部位 Cd 质量分数对玉米总生物量的影响及其贡献程度，为培育玉米籽粒 Cd 低积累品种，边修复污染土壤边生产安全的粮食提供参考。1 材料与方法 1.1 供试材料 2016 年和 2017 年在重度 Cd 污染的试验田种植 340 份玉米自交系，检测玉米籽粒 Cd 质量分数，从两年检测结果均表现一致的自交系中，筛选出玉米籽粒镉高积累自交系Zhong69（两年平均 Cd质量分数为 1.43 mgkg1）和籽粒低积累自交系K22（两年平均 Cd 质量分数为 0.02 mgkg1），两自交系籽粒镉质量分数相差 71.5 倍。1.2 盆栽试验 2021 年 711 月在安徽农业大学试验农场（11641E，3057N）进行盆栽试验。供试土壤采自安徽农业大学试验场农田 20 cm 左右土壤，土壤镉浓度背景值为 0.17 mgkg-1。土壤基本理化性质为：pH 值 5.5、有机质质量分数 34.2 gkg1、有效磷质量分数 20.8 mgkg1、速效钾质量分数 87.5 mgkg1。试验以添加外源 Cd（3.20 mgkg1）的为处理，未添加的为对照。采集的土壤置于实验室内阴凉处自然风干，粉碎后过 2 mm 的泥筛，室温下保存。每桶装土 15 kg，Cd 以 CdCl2溶液形式施入土壤，充分混匀后钝化 60 d 待用，平衡后处理的土壤全 Cd质量分数为 3.39 mgkg1。播种前一周每桶分别施加10 g N:P:K（15:15:15）的三元复合肥作为基肥，播种前 3 天用水将其浇透，在持水量 70%左右播种。每个自交系设置对照和处理各 21 桶，总共 84 桶，每桶播种 3 颗种子，设 3 个重复，间苗后保留 1 株，同常规玉米一样管理。1.3 样品采集与处理 在苗期、拔节期、抽雄期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期、完熟期 7 个生育期采样，每个生育期随机选择 3 株玉米作为 3 个重复，先用自来水冲洗植株表面土壤灰尘，再用去离子水冲洗 2 遍；将冲洗好的植株样品分为根、茎、叶和籽粒 4 个部位，根部再用 10 mmolL1的乙二胺四乙酸溶液清除 Cd 离子，最后再用去离子水清洗。在 105 烘箱中杀青，30 min 后再调至 60 烘干至恒重并称干重。最后使用粉碎机将各组织粉碎，过100目（孔径0.12 mm）筛备用。1.4 测定项目与方法 土壤基本理化性质：采用常规分析方法（鲍士旦，2000）；土壤全 Cd 质量分数：采用土壤质量768 生态环境学报 第32卷第4期（2023年4月）铅镉的测定石墨炉原子吸收分光光度法（CB/T 171411997）中的方法。植株 Cd 质量分数：参照食品安全国家标准 食品中镉的测定（GB 5009.152014），使用电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS）测定。以国家标准参比物质土壤样品（GBW07461）和植物样品（GBW10012）进行质量控制，国标样分析结果均在允许误差范围内。1.5 分析方法 在 SPSS 26.0 和 Excel 2019 软件中进行方差分析、相关性分析和逐步回归分析，利用 GraphPad Prism 8.02 软件作图。数据表示为平均值标准差，用 Duncans 检验显著性差异（P0.05）。玉米不同部位 Cd 分配占比计算公式参照赵娜娜等（2021），具体如下：a=A(Tissue Cd accumulation)/T(Cd accumulation in plants)100%（1）式中：a玉米 Cd 分配占比；A玉米不同部位的 Cd 积累量；T玉米植株的 Cd 积累量；玉米不同部位 Cd 积累量计算公式如下：A=Q(Tissues)C(Concentration of Cd)（2）式中：A玉米某部位的 Cd 积累量；Q(Tissues)玉米某部位生物量；C(Concentration of Cd)玉米某部位 Cd 质量分数；玉米植株的 Cd 积累量计算公式如下：T=Q(Root)C(CdRoot)+Q(Stem)C(CdStem)+Q(Leave)C(CdLeave)（3）式中：T玉米植株的 Cd 积累量；Q(Root)玉米根部生物量（g）；C(CdRoot)玉米根部 Cd 质量分数（mgkg1）；Q(Stem)玉米茎部生物量（g）；C(CdStem)玉米茎部 Cd 质量分数（mgkg1）；Q(Leave)玉米叶片生物量（g）；C(CdLeave)玉米叶片 Cd 质量分数（mgkg1）。2 结果与分析 2.1 籽粒高/低镉积累玉米自交系不同生育期总生物量的变化 由表 1 可知，两种玉米自交系对照的总生物量随生育期的进行均呈上升趋势，而 Cd 胁迫下，籽粒高积累自交系 Zhong69 的总生物量在乳熟期前一直呈上升趋势，乳熟期至完熟期呈下降趋势，籽粒低积累自交系 K22 的总生物量随生育期呈上升趋势且在生育后期无显著差异。由表 1 还可以看出，Cd 胁迫下不同材料之间总生物量存在差异，在灌浆期至完熟期 K22 是 Zhong69 的 1.041.55 倍。2.2 籽粒高/低镉积累玉米自交系不同生育期各部位 Cd 的积累 2.2.1 根部 Cd 质量分数的积累 如图1所示，Cd胁迫处理的 Zhong69 和 K22根部 Cd 质量分数均在苗期达到最高水平，各生育期 Cd 质量分数分别是对照未处理的 11.230.0 倍和 10.032.7 倍。Cd 胁迫处理下，Zhong69根部 Cd 质量分数在除蜡熟期外的其他生育期均高于K22，Zhong69是K22的 1.072.02 倍。随玉米生育期的延长，Zhong69根部 Cd 质量分数从苗期至抽雄期逐渐下降，而后基本维持在稳定水平；K22根部 Cd 质量分数先下降后上升，在抽雄期之后保持相对稳定的水平。2.2.2 茎部 Cd 质量分数的积累 如图 2 所示，Cd 胁迫处理的Zhong69和K22茎部 Cd 质量分数均在苗期最高，各生育期苗期分别是对照未处理的 13.991.4 倍和 9.9561.5 倍。Cd 胁迫处理下，Zhong69不同生育期的茎部 Cd 质量分数是K22的 3.4814.0 倍。随玉米生育进程的进行，Zhong69茎部 Cd 质量分数从苗期至乳熟期呈先下降趋势，而后缓慢上升；K22 从苗期至拔节期显著下降抽雄期升高，随后呈下降趋势。2.2.3 叶片 Cd 质量分数的积累 如图3所示，Cd胁迫处理的 Zhong69 和 K22各生育期的叶片 Cd 质量分数分别是对照的 18.560.5 倍和 14.744.7 倍。Cd 胁迫处理下，Zhong69不同生育期的叶片 Cd 质量分数是 K22 的 7.8723.8 倍。随玉米生育期的延长，Zhong69的叶片表 1 两种基因型玉米自交系不同生育期总生物量 Table 1 Total biomass of two genotype maize inbred lines at different growth stages g 生育期 Zhong69 K22 对照 Cd 胁迫 对照 Cd 胁迫 苗期 0.520.05Da 0.420.07Da 0.420.05Da 0.440.01Ca 拔节期 4.230.80Db 6.220.89Da 3.460.43Db 5.201.27Cab 抽雄期 56.21.84Ca 54.23.36Ca 44.03.98Cb 51.44.79Bab 灌浆期 1064.16Aa 90.34.94Ac 98.42.54Bb 1012.05Aab 乳熟期 92.45.44Bb 96.21.68Aab 1031.17Ba 1003.79Aa 蜡熟期 95.78.50Bb 69.40.42Bc 1185.23Aa 1063.43Ab 完熟期 93.34.53Bb 66.12.56Bc 1035.37Ba 1034.25Aa 表中数据为平均值标准差，n=3；不同大写字母表示同一材料在不同生育期差异显著（P0.05），不同小写字母表示同一生育期在不同材料间差异显著（P0.05）。下同 赵良侠等：玉米籽粒高/低镉积累自交系不同生育期的镉累积特性研究 769 Cd 质量分数从苗期至抽雄期逐渐下降，而后呈上升趋势；K22先下降后上升，在乳熟期达到最高水平，而后呈下降趋势。2.2.4 完熟期籽粒 Cd 质量分数的积累 如图 4 所示，Cd 胁迫处理下，Zhong69籽粒 Cd 质量分数显著高于对照，而K22与对照间无显著差异。两自交系籽粒 Cd 质量分数差异显著，Cd 胁迫处理的Zhong69是K22的 65.4 倍。此外，K22的对照和处理以及Zhong69的对照籽粒 Cd 质量分数均符合国家食品安全标准（Cd质量分数0.10 mgkg1），而Zhong69在 Cd 胁迫下籽粒 Cd 质量分数高达 1.89 mgkg1，远超国家食品安全标准质量分数。2.3 籽粒高/低镉积累玉米自交系不同生育期各部位 Cd 的分配 由表 2 可知，对照和 Cd 处理的Zhong69在苗期至灌浆期 Cd 积累总量呈上升趋势，在灌浆期达到最高水平，而后下降；对照的K22在苗期至 图 2 两种基因型玉米自交系不同生育期茎部 Cd 质量分数 Figure 2 Cadmium concentration in stems of two genotype maize inbred lines at different growth stages 图中数据为平均值标准差，n=3；K22+CK 和 Zhong69+CK 表示对照（未处理），K22+Cd 和 Zhong69+Cd表示 Cd 处理；不同小写字母表示同一生育期不同材料间差异显著（P0.05）。下同 图 1 两种基因型玉米自交系不同生育期根部 Cd 质量分数 Figure 1 Cadmium concentration in roots of two genotype maize inbred lines at different growth stages 770 生态环境学报 第32卷第4期（2023年4月）乳熟期呈上升趋势，而后下降，而 Cd 处理的 K22在苗期至灌浆期呈上升趋势，随后缓慢下降。两玉米自交系间 Cd 积累总量差异显著，籽粒镉高积累自交系Zhong69的 Cd 积累量分别是低积累自交系K22的 2.0812.03 倍。Cd 在玉米各部位分配差异较大，在Zhong69中，对照植株 Cd 积累主要在根部，各生育期占植株总积累量的比例大多数超过 50%；Cd 处理的植株 Cd 积累主要在叶片中，各生育期占植株总积累的比例基本上大于 50%，且随生育期呈先下降后上升趋势，其次是茎，呈先上升后下降趋势，根部占比最低，在 10%以下，呈先上升后下降趋势。对照和 Cd 处理的 K22 植株 Cd积累主要在根部，各生育期占植株总积累的比例均在 50%左右，其次是叶片，茎部占比最低，一般小于 20%，各部位随生育期变化规律不明显。2.4 籽粒高/低镉积累玉米自交系总生物量与各部位 Cd 质量分数的相关性 Cd 胁迫处理下，两种玉米自交系总生物量与各部位 Cd 质量分数的相关性如图 5 所示。Zhong69的根部 Cd 质量分数与茎部 Cd 质量分数呈极显著正相关（r=0.82），与籽粒 Cd 质量分数呈显著正相关（r=0.63），与总生物量呈极显著负相关（r=0.57），表明根部 Cd 质量分数越高，茎部 Cd 质量分数和籽粒 Cd 质量分数越高，而植株总生物量越低；茎部 Cd 质量分数与总生物量呈极显著负相关（r=0.84），表明茎部 Cd 质量分数越高，植株总生物量越低。K22的根部 Cd 质量分数与茎部Cd 质量分数呈极显著正相关（r=0.90），表明根部Cd 质量分数越高，茎部 Cd 质量分数也越高；茎部Cd 质量分数与总生物量呈极显著负相关（r=0.68），表明茎部 Cd 质量分数越高，植株总生物量越低。2.5 籽粒高/低镉积累玉米自交系总生物量与各部位 Cd 质量分数的回归分析 为进一步筛选 Cd 胁迫下对玉米总生物量影响较大的因素（P茎根籽粒；而K22的 Cd 主要富集在根部，各生育期 Cd 积累规律为根叶茎籽粒，这与邓婷等（2019）、张宁等（2022）在杂交玉米中的研究结果一致。两种基因型玉米自交系在不同部位表现出不同的积累能力，可能是镉高积累自交系存在 P 型 ATP 酶ZmHMA3 基因，参与 Cd 的长距离运输，促进 Cd 向地上部运输，导致根部积累的 Cd 少，地上部分富集多（Tang et al.，2021）；而镉低积累自交系富含ZmHMA2-1 和 ZmHMA2-2 基因，液泡区隔化 Cd 能力强，将更多的 Cd 富集在根部液泡中，抑制了 Cd向地上部的运输（吴文梅，2019）。然而辛艳卫等（2017）研究发现在成熟期籽粒 Cd 低积累和高积累杂交玉米品种 Cd 积累特性均为根茎叶籽粒，与本研究结果不一致。这可能存在两方面的原因，一是本试验综合了各生育期的积累特性得出的结论，而他仅是成熟期，从而导致结果不一致；二是杂交品种与自交系间基因型纯合度存在差异，杂交品种可能携带更多的 OsNRAMP1、OsNRAMP5 等金属转运蛋白基因，促进根部 Cd 的吸附，导致根部 Cd 质量分数高于地上部分，而自交系中参与植株 Cd 吸收和转运的OsMTP1等阳离子扩散促进子蛋白基因表达水平因部位而异，导致对 Cd 的吸收和迁移有一定的选择性，从而在植株不同部位呈现不同程度的积累（Takahashi et al.，2011；邵华伟等，2013）。表 3 两种基因型玉米自交系总生物量与各部位 Cd 质量分数的逐步回归分析 Table 3 Stepwise regression analysis of total biomass and Cd concentration in different tissues of two genotypes maize inbred lines 自交系 回归方程 r2 P Zhong69 Y1=166.66611.976X23.912X3 0.926 0.028 K22 Y2=88.376+44.892X2 0.522 0.008 因变量 Y 为玉米总生物量，自变量 X1为根部 Cd 质量分数、X2为茎部 Cd 质量分数、X3为叶片 Cd 质量分数、X4为籽粒 Cd 质量分数 赵良侠等：玉米籽粒高/低镉积累自交系不同生育期的镉累积特性研究 773 以植株 Cd 积累总量的最大值为标准，Cd 处理下两自交系 Cd 积累量均在苗期至灌浆期呈上升趋势，在灌浆期达到最大，这些表明灌浆期之前是植株 Cd 吸收的关键时期，随后 Cd 积累量呈下降趋势，可能是灌浆期之后，玉米从营养生长开始过渡到生殖生长，玉米茎节中参与 Cd 转运的 OsCCX2、OsLCT1 等阳离子转运蛋白基因表达水平提高，从而促进玉米雄穗、苞叶、穗柄、籽粒和穗轴等生殖器官对植株体内 Cd 的分流作用，最终使营养器官Cd 的积累减少（徐稳定，2014；王璐瑶等，2022）。目前实现作物安全生产的举措主要是土壤钝化技术和农艺措施（Guo et al.，2006；Lux et al.，2010），本研究结果说明在灌浆期之前采取措施能有效降低玉米植株对 Cd 的吸收。从不同生育期各部位的Cd 分配比例看，Cd 处理下，叶片是Zhong69主要的积累部位，Cd 积累量占比随生育期呈先降后升的趋势，可能是玉米苗期到灌浆期的营养生长阶段，叶片中 OsZIP6、OsZIP9 等锌转运蛋白基因的表达水平随生育期由高逐渐降低，吸附 Cd 的能力逐渐变弱，灌浆期后玉米开始进入生殖生长阶段，重新激活了这些基因的表达，从而提高叶片吸附 Cd的能力（Zheng et al.，2018）；K22各生育期的主要 Cd 积累部位在根部，其次是叶片，最后是茎部，各部位占比随生育期变化规律均不明显，具体的影响机制还需要进一步的研究。籽粒高积累的Zhong69自交系的 Cd 主要在地上部位积累，Cd积累量最高可达 222g，可以作为植物修复材料，通过移除玉米地上部分，降低 Cd 质量分数，修复土壤。K22的籽粒 Cd 质量分数符合国家食品安全标准，可以在 Cd 污染土壤上种植，达到土壤“边修复，边生产”的效果（吴传星，2010）。影响玉米生物量的因素很多，本试验采用逐步回归分析方法，明确每个影响因素对玉米总生物量的贡献程度。对 Zhong69 总生物量贡献最大的因素是茎部 Cd 质量分数，其次是叶片 Cd 质量分数；对K22总生物量贡献最大的因素同样是茎部 Cd质量分数。可以看出，不论是 Cd 低积累玉米自交系还是高积累自交系，地上部分的 Cd 质量分数在影响玉米总生物量方面均起到至关重要的作用，可能原因是茎秆作为主要的运输器官，传递着玉米生长所需的各种无机离子和有机物，茎秆中的 OsZIP3锌转运蛋白基因在 Cd 诱导下大量表达，可以调控植株不同部位的 Cd 质量分数分配，最终影响植株的生物量（Zheng et al.，2018；张星雨等，2021）。本研究从玉米自交系角度出发，研究了玉米籽粒高/低镉积累自交系在不同生育期的 Cd 累积特性，对 Cd 低积累玉米和高富集玉米的选育具有重要意义，具体的生理机制和分子机制需要进一步进行深入研究。4 结论（1）籽粒 Cd 高积累自交系Zhong69受镉胁迫影响较大，总生物量在生长后期显著下降；籽粒Cd 低积累自交系K22受镉胁迫影响较小，总生物量较对照无显著变化。（2）两种基因型玉米自交系 Cd 积累特性差异显著，籽粒镉高积累Zhong69不同部位 Cd 积累规律为叶茎根籽粒，叶片是主要的积累部位；籽粒镉低积累 K22 不同部位 Cd 积累规律为根叶茎籽粒，根部是主要的积累部位。（3）两种基因型玉米自交系 Cd 积累量均在苗期至灌浆期呈上升趋势，灌浆期之前是控制两自交系吸收 Cd 的重要时期。Zhong69各生育期的叶片 Cd 积累量占植株总积累量的比例在 42.3%92.0%之间，呈先降后升趋势；K22各生育期的根部 Cd 积累量占植株总积累量比例在 37.8%66.2%之间，无明显的变化规律。（4）茎部和叶片 Cd 质量分数是Zhong69总生物量的负向潜在影响因素，茎部 Cd 质量分数是K22总生物量的正向潜在影响因素。参考文献：GAO C H,HU J,ZHANG S,et al.,2009.Association of polyamines in governing the chilling sensitivity of maize genotypes J.Plant Growth Regulation,57(1):31-38.GAJDOS,BKONYI N,MAROZSN M,et al.,2011.Cadmium tolerance of maize and sunflower seedlings C/46th Croatian and 6th International Symposium on Agriculture.Croatia:Opatija:700-703.GAO J,ZHANG Y Z,LU C,et al.,2015.The development dynamics of the maize root transcriptome responsive to heavy metal Pb pollution J.Biochemical and Biophysical Research Communications,458(2):287-293.GUO G L,ZHOU Q X,MA L Q,2006.Availability and assessment of fixing additives for the in situ remediation of heavy metal contaminated soils:A review J.Environmental Monitoring 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