红松亲本无性系生长性状变异选择研究.pdf

年月防护林科技J u l,第期(总 期)P r o t e c t i o nF o r e s tS c i e n c ea n dT e c h n o l o g yN o (S u m N o )文章编号:()收稿日期:作者简介:于海洋(),男,吉林桦甸人,工程师,现从事林木遗传育种研究,E m a i l:h y a n g y u c o m通信作者:毕成程(),女,吉林桦甸人,工程师,现从事森林资源经营研究,E m a i l:q q c o m红松亲本无性系生长性状变异选择研究于海洋,辛菁锴,王晓梅,宋巍巍,张艳明,张林,杨雨春,毕成程(吉林森工红石林业有限公司,吉林 吉林 ;吉林省林业科学研究院,吉林 长春 )摘要为评价和筛选优质红松种质资源,以 个红松亲本无性系为材料,对其树高、胸径、材积和冠幅等生长性状进行了测定分析.结果表明:各生长性状在不同无性系间和不同区组间差异均达极显著水平(P );无性系间各指标表型变异系数变化范围为 (胸径)(材积);重复力变化范围 (树高)(冠幅);除冠幅外,其他各性状间相关系数均达显著正相关.利用综合评价法对 个无性系进行评价,以 的入选率筛选出个优良无性系,入选优良无性系树高、胸径、材积、东西冠幅和南北冠幅平均值分别为 m、c m、m、m和 m,遗传增益分别为 、和 .选出的优良无性系在生长上优势明显,且遗传增益较高,遗传改良潜力巨大.关键词红松;生长性状;遗传增益;综合评价中图分类号:S 文献标识码:Ad o i:/j i s s n S t u d yo nV a r i a t i o nS e l e c t i o no fG r o w t hT r a i t so fP i n u s k o r a i e n s i sP a r e n t a lC l o n e sY uH a i y a n g,X i nJ i n g k a i,W a n gX i a o m e i,S o n gW e i w e i,Z h a n gY a n m i n g,Z h a n gL i n,Y a n gY u c h u n,B iC h e n g c h e n g(J i l i nF o r e s t I n d u s t r yH o n g s h iF o r e s t r yC o,L t d,J i l i n ,C h i n a;J i l i nP r o v i n c i a lA c a d e m yo fF o r e s t r yS c i e n c e,C h a n g c h u n ,C h i n a)A b s t r a c t I no r d e r t oe v a l u a t ea n ds c r e e nt h eh i g hq u a l i t yg e r m p l a s mr e s o u r c e so fP i n u s k o r a i e n s i s,f o r t y e i g h t e x c e l l e n t c l o n e so fP i n u s k o r a i e n s i sp a r e n t a l c l o n e sw e r eu s e da sm a t e r i a l s t om e a s u r e t h e i r g r o w t hc h a r a c t e r i s t i c s s u c ha st r e eh e i g h t,D B H,v o l u m ea n dc r o w nw i d t h T h e r e s u l t s s h o w e da s f o l l o w s:t h e r ew e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i ng r o w t ht r a i t sa m o n gd i f f e r e n t c l o n e sa n dd i f f e r e n tp l o t s(P );t h ec o e f f i c i e n to fp h e n o t y p i cv a r i a t i o no fe a c hi n d e xa m o n gc l o n e sr a n g e df r o m (D B H)t o (v o l u m e);t h er e p e t i t i o nf o r c er a n g e df r o m (t r e eh e i g h t)t o (c r o w nw i d t h);e x c e p t c r o w nw i d t h,t h e c o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t so f o t h e r t r a i t sw e r e a l l s i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e A n dt h e f o r t y e i g h t c l o n e sw e r ee v a l u a t e db yt h ec o m p r e h e n s i v ee v a l u a t i o nm e t h o d,a n df o u re x c e l l e n t c l o n e sw e r es e l e c t e dw i t h t h e s e l e c t i o nr a t eo f T h e a v e r a g ev a l u e so f t h e s e l e c t e de x c e l l e n t c l o n e s i n t h eh e i g h t,D B H,v o l u m e,e a s ta n dw e s tc r o w nw i d t h,a n ds o u t ha n dn o r t hc r o w nw i d t h w e r e m,c m,m,ma n d m,a n d t h eg e n e t i cg a i n sw e r e ,a n d ,r e s p e c t i v e l y T h e e x c e l l e n t c l o n e s s e l e c t e dh a do b v i o u sg r o w t ha d v a n t a g e s,h i g hg e n e t i cg a i na n dg r e a t p o t e n t i a l f o r g e n e t i ci m p r o v e m e n t K e yw o r d s P i n u s k o r a i e n s i s;g r o w t ht r a i t s;g e n e t i cg a i n;c o m p r e h e n s i v ee v a l u a t i o n红松(P i n u s k o r a i e n s i s)为松科(P i n a c a s e)松属(P i n u s)常绿乔木,为我国级重点保护植物,是中国东北地区优良用材树种,同时也是非常珍贵的食用干果和油料树种.在我国主要分布于东北的长白山、小兴安岭、张广才岭和老爷岭等地区,在俄罗斯远东地区、朝鲜半岛等地也有分布.红松的抗寒性较强,在室外 的环境中仍可以正常生长.红松的针叶长年保持绿色,可作为东北地区绿化和造林的主要树种,且红松材质良好、美观、加工不易变形,所以被广泛应用于建筑、交通、家具和板材等.目前我国针对红松的研究主要集中在种源选择、无性系与家系的选择,、化学成分、扩繁、种子园建设 和分子育种 等方面.其生长性状在各项研究中都属重要内容,也是红松良种选育的重要评价指标.关于红松基于生长性状的变异研究,一般通过对其树高、地径、胸径、材积、分枝角和通直度等指标进行连年的调查与分析,从而确定生长优良的个体.梁德洋等 的研究对 个红松无性系的生长和木材性状进行了调查分析,获得了一定的遗传增益,为选育高产、优质红松资源及种子园的营改建提供了理论基础.李岩等 的研究以吉林省汪清林业局国家红松良种基地 年生相同优树的 个亲本无性系和 年生子代半同胞家系为材料,对其生长性状进行评价分析,分别筛选出个优良无性系和个优良家系,为红松优良种质资源的保存、利用与良种选育提供了理论基础.红松良种选育已经进行多年,但由于其组培、扦插繁殖很难,嫁接存在砧木效应及穗条产量限制等问题,红松无性系评价选择研究较少,以种子园进行遗传改良则较多,建立红松种子园和改良种子园对我国红松的良种推广和造林有重要意义.我国自 世纪 年代陆续开始营建红松种子园,按种源区划选择种源或优树,并通过穗条嫁接的方法在红松分布区内建立了 多个红松无性系种子园,为后期红松的遗传改良提供了材料.目前,第批红松种子园均已开花结实,且部分种子园已经营建了子代测定林;但由于生产技术薄弱,导致部分种子园数据利用程度较低,种子园升级换代缓慢.由于红松的生长过于缓慢,大多数红松种子园还处于初级种子园阶段,存在遗传增益低、种子质量不高等问 题,不 能 满 足 东 北 林 区 生 产 用 种 的 实 际 需要.本研究以吉林省 个红松亲本无性系为材料,对其生长性状进行测定分析,利用多性状综合评价进行联合选择,选出优良种质材料,为今后红松的良种选育工作提供理论依据.材料与方法 试验地点与材料试验地点位于吉林省红石林业有限公司国家林木良种基地红松种子园内(E,N),该地海拔 m,年均温,年降水量 mm,年日照时数 h,无霜期 d.试验材料共 个亲本无性系,为 年在露水河采集红松天然林优树穗条嫁接苗,培育年,年春季上山造林.试验林采用完全随机区组设计,株小区,个区组,株行距为mm,周边设置保护行.试验方法于 年 月对 年生的红松亲本无性系的树高、胸径、冠幅等生长性状进行全林调查.用V e r t e x测高仪测量树高,用测树围尺测量胸径,用卷尺测量冠幅.()利用实验形数法 计算材积(V):V(H)g f式中:红松平均实验形数f为 ,H为树高,g 为胸高处横断面积.()方差分析线性模型:Xi j kBjCiB Ci jei j k式中:为试验平均值,Ci为无性系效应,Bj为区组处理,B Ci j为区组与无性系互作效应,ei j k为剩余项.()重复力计算公式:R/F式中:R为某一性状重复力,F为方差分析值.()变异系数计算公式:表型变异系数(P C V):P C VS DX 式中:S D为性状的标准差,X为性状的平均值.()表型相关系数(r)计算公式:rp c o vp pp式中:c o vp 为两个性状的表型协方差;p、p分别为两性状的表型方差.()采用布雷金多性状综合评价法 对无性系进行综合评定,计算公式:Qinjai式中:aiXi j/Xjm a x,Xi j为某一性状的平均值,Xjm a x为某一性状的最优值.()遗传增益估算公式:GRWX 式中:W为选择差,R为性状的重复力,X某一性状的平均值.所有数据利用S P S S 软件 进行分析.结果与分析 方差分析不同红松无性系各生长性状方差分析结果见表.由表可知,各生长性状在不同无性系间和不同区组间差异均达极显著水平(P );胸径和材积在无性系与区组的交互作用间差异达极显著水平防护林科技 年(P );树高、东西冠幅和南北冠幅在无性系与区组的交互作用间差异未达显著水平(P ).表不同无性系各生长性状方差分析表性状变异来源平方和自由度均方F值树高无性系 区组 无性系区组 胸径无性系 区组 无性系区组 材积无性系 区组 无性系区组 东西冠幅无性系 区组 无性系区组 南北冠幅无性系 区组 无性系区组 注:表示差异极显著P ;表示差异显著P ,下同.均值分析不同红松无性系各性状均值分析结果见表.由表可知,无性系 树高均值最高,为 m;无性系 最低,为 m,最高值是最低值的 倍.无性系 胸径均值最高,为 c m;无性系 最低,为 c m,最高值是最低值的 倍.无性系 材积均值最高,为 m;无性系 最低,为 m,最高值是最低值的 倍.无性系 东西冠幅均值最高,为 m;无性系 最低,为 m,最高值是最低值的 倍.无性系 南北冠幅均值最高,为 m;无性系 均值最低,为 m,最高值是最低值的 倍.表不同无性系各性状均值分析表无性系树高/m胸径/c m材积/m东西冠幅/m南北冠幅/m无性系树高/m胸径/c m材积/m东西冠幅/m南北冠幅/m 遗传变异参数分析不同红松无性系各性状遗传变异参数分析结果见表.由表可知,材积的表型变异系数最高,超过;其次是东西冠幅和南北冠幅,均超过.重复力变化范围为 ,其中东西冠幅和南北冠幅重复力较高,均超过.表不同无性系各性状遗传变异参数分析表性状平均值变幅标准差表型变异系数重复力树高 胸径 材积 东西冠幅 南北冠幅 相关性分析不同红松无性系各性状相关性分析结果见表.由表可知,树高、胸径和材积间显著性检验达极显著水平(P ),且呈较强的正相关关系,相关系数均超过;东西冠幅与胸径和材积显著性检验达极显著水平(P ),但相关性较弱,相关系数不超过;南北冠幅与胸径和材积显著性检验达显著水平(P ),但相关性较弱,相关系数不超过.此外,东西冠幅与南北冠幅间显著性检验达极显著水平(P ),且呈较强的正相关关系,相关系数超过.第期于海洋 等红松亲本无性系生长性状变异选择研究表不同无性系各性状相关性分析表性状树高胸径材积东西冠幅胸径 材积 东西冠幅 南北冠幅 聚类分析基于欧氏距离对不同红松无性系生长性状进行聚类,结果见图.由图可知,当遗传距离为 时,个红松无性系可聚为类.第类包含无性系、和 等 个无性系,树高、胸径、材积、东西冠幅和南北冠幅平均值分别为 m、c m、m、m和 m.第类包含无性系、和 等 个无性系,树高、胸径、材积、东西冠幅和南北冠幅平均值分别为 m、c m、m、m和 m.第类为无性系,树高、胸径、材积、东西冠幅和南北冠幅平均值分别为 m、c m、m、m和 m.图不同无性系聚类分析 多性状综合评价以树高、胸径、材积、东西冠幅和南北冠幅等生长性状为选择指标,对红松无性系进行评价选择,各无性系Qi值结果见表.以 入选率对 个红松无性系进行筛选,入选优良无性系各性状平均值和遗传增益见表.表不同无性系Qi值无性系Qi无性系Qi 表优良无性系遗传增益性状入选无性系均值遗传增益树高 胸径 材积 东西冠幅 南北冠幅 讨论与结论遗传和变异是物种进化的驱动力,使生物体能够克服环境挑战.为探究红松种子园亲本生长变异情况,本研究对 个红松无性系的树高、胸径等个生长性状进行了调查分析,方差分析结果显示,个生长性状在不同无性系间均呈极显著差异,这与蒋路平等的研究结果一致,表明供试材料改良空间较大,可进一步进行评价选择.评估不同群体的遗传变异是有效保护森林遗传资源的重要过程.但在自然环境中,由于基因与环境的相互作用,导致不同群体生长往往产生显著差异.本研究中红松树高和胸径平均值分别为 m和 c m,高于王璧莹等 人的研究结果,表明供试材料总体生长状况较好.变异系数是很多领域中广泛使用的一种尺度较小的变异性度量,可反映群体中各种性状的遗传变异能力,变 异系数越大,越有利于优 良材料的筛选,.本研究中各生长性状表型变异系数变化范围 为 ,重 复 力 变 化 范 围 为防护林科技 年 ,高于梁德洋等 对 年生红松无性系的研究结果,表明本研究材料遗传改良空间较大,且主要受遗传因素控制,有利于优良无性系的评价与筛选.在林木育种过程中,通常希望目标材料的综合性状得到改良,因而性状间的关联性尤为重要.相关性分析及相关系数可有效对性状间的关联程度进行量化表征,为多性状联合选择提供空间.本研究中树高、胸径和材积间相关性较强,这与前人的研究结果一致,表明在林龄较大时,可考虑根据胸径进行选择,减少调查树高的工作量;冠幅与其他生长性状相关性较弱,这与尚秀华等 对赤桉的研究结果相似,表明各生长性状间的遗传相对独立,可利用多性状联合选择对优良材料进行筛选.基于遗传距离和样品相似度对目标材料进行聚类分析,可将目标材料按不同类型特征进行有效分类.本研究对 个红松无性系生长性状进行了聚类,分析结果可将研究材料聚为类:第类包含无性系、和 等 个无性系,其特征为树高、胸径和材积较高,但东西冠幅和南北冠幅较小;第类包含无性系、和 等 个无性系,其特征为树高、胸径和材积较小;第类为无性系,其特征为东西冠幅和南北冠幅较大.育种目标和相应的性状选择决定了遗传改良的方向.红松作为东北地区重要的果材兼用树种之一,虽具有较高的经济价值,但因生长周期长导致种子园升级换代缓慢,良种化程度低,经济产量低下.为改善这一状况,本研究对 个红松亲本无性系生长性状进行了调查与评价,并利用布雷金多性状综合评价法初步筛选出个优良红松亲本无性系,入选无性系在生长量上优势明显,且遗传增益较高,遗传改良潜力巨大,可为红松 代种子园的营改建及下阶段的育种工作提供基础.参考文献:司洪生关于我国红松分类与分布的探讨J林业科技通讯,():冯富娟,张冬东,韩士杰红松种子园优良无性系的遗传多样性J东北林业大学学报,():刘德栋我国红松良种选育研究进展J防护林科技,():,孙 志学红松 种子园的营建 与经济效益J现 代园艺,():L iX,L i uXT,W e i JT,e ta l G e n e t i cI m p r o v e m e n to fP i n u sk o r a i e n s i si nC h i n a:C u r r e n tS i t u a t i o na n dF u t u r eP r o s p e c t sJF o r e s t s,():朱立南辽宁地区天然红松种群遗传多样性研究D大连:辽宁师范大学,Mw a s eW F,S a v i l lPS,H e m e r yGG e n e t i cp a r a m e t e re s t i m a t e s f o rg r o w t ha n df o r mt r a i t s i nc o mm o na s h(F r a x i n u s e x c e l s i o r,L)i nab r e e d i n gs e e d l i n go r c h a r da tL i t t l eW i t t e n h a mi nE n g l a n dJN e wF o r e s t,():蒋路平,王景源,张鹏,等 个红松无性系生长及结实性状变异及选择J林业科学研究,():张秦徽,王洪武,姜国云,等红松半同胞家系变异分析及选择研究J植物研究,():王国卿红松用材林双向培育技术J现代园艺,():张兴,李桐森,段安安国内松树扦插技术研究进展及对策J西南林学院学报,():,杨丽君大兴安岭地区营建红松种子园的技术措施J防护林科技,():梁德洋,金允哲,赵光浩,等 个红松无性系生长与木材性状变异研究J北京林业大学学报,():李岩,朱嘉瑶,王喜和,等红松优树无性系及其子代的生长评价与选择研究J北京林业大学学报,():秦绪霞红松人工林良种基地建设及经营技术J现代商贸工业,():孙文生,陈晓阳,沈应柏,等建设红松改良代种子园的无性系选择与配置方法研究C/首届吉林省林业学术大会论文集,:刘宏伟,孙美欧,王国义红松二代无性系种子园建立技术的研究J林业科技,():邓继峰,张含国,张磊,等 年生杂种落叶松遗传变异及优良家系选择J东北林业大学学报,():高本旺,欧阳芳群,高晗,等鄂西地区欧洲云杉幼龄无性系生长差异及早期评价与选择J林业科学研究,():M e t o u g u iML,M o k h t a r iM,M a u g h a nPJ,e t a l M o r p h o l o g i c a l v a r i a b i l i t y,h e r i t a b i l i t ya n d c o r r e l a t i o ns t u d i e sw i t h i na nA r g a nT r e eP o p u l a t i o n(A r g a n i a s p i n o s a(L)S k e e l s)P r e s e r v e d i ns i t uJ I n t e r n a t i o n a lJ o u r n a lo fA g r i c u l t u r ea n dF o r e s t r y,():叶代全枫香优树自由授粉子代测定与速生优良家系选择J中南林业科技大学学报,():W a n gF,Z h a n gQH,T i a nYG,e t a l C o m p r e h e n s i v e a s s e s s m e n t o f g r o w t h t r a i t s a n dw o o dp r o p e r t i e s i nh a l f s i bP i n u s k o r a i e n s i sf a m i l i e sJ E u p h y t i c a,():李玉光,杜宏巍,黄永生S P S S 统计分 析入门与提高M北京:清华大学出版社,C a r d o s oJGR,A n d e r s e nMR,H e r r g a r dMJ,e t a l A n a l y s i so fG e n e t i c V a r i a t i o na n dP o t e n t i a lA p p l i c a t i o n si n G e n o m e S c a l eM e t a b o l i cM o d e l i n gJ F r o n t i e r s i nB i o e n g i n e e r i n ga n dB i o t e c h n o l o g y,():P a p iR M,S p a n o sK A,K y r i a k i d i sDAG e n e t i cv a r i a t i o no fF r a x i n u sa n g u s t i f o l i an a t u r a lp o p u l a t i o n si n G r e e c eb a s e do nn u c l e a ra n dc h l o r o p l a s tm i c r o s a t e l l i t em a r k e r sJE u r o p e a nJ o u r n a l o fF o r e s tR e s e a r c h,():王璧莹,赵曦阳,王洪武,等依据生长性状对红松半同胞家系的评价选择J东北林业大学学报,():,W a n gDL,F o r m i c aM K,L i uS N o n p a r a m e t r i c i n t e r v a l e s t i m a t o r s f o r t h e c o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o nJ I n t e r n a t i o n a l J o u r n a lo fB i o s t a t i s t i c s,():B o g d a nS,K a t i c i c T r u p c e v i cI,K a j b aDG e n e t i cv a r i a t i o ni ng r o w t ht r a i t si naQ u e r c u sr o b u rLo p e n p o l l i n a t e dp r o g e n yt e s to ft h eS l a v o n i a np r o v e n a n c eJ S i l v a eG e n e t i c a,():林思京 年生马尾松生长和木材基本密度家系变异与选择J林业科学研究,():Y o u s u fM,S a l e e m MC o r r e l a t i o na n a l y s i so fS f a m i l i e so fm a i z e f o rg r a i ny i e l da n di t sc o m p o n e n t sJ I n t e r n a t i o n a lJ o u r n a l o fA g r i c u l t u r ea n dB i o l o g y,():尚秀华,谢耀坚,张沛健,等 月生赤桉家系抗风性评价及选择J分子植物育种,():B a y k a nE,H e n z i n g e rM,M a r i a nL,e ta l A C o m p r e h e n s i v eS t u d yo fF e a t u r e s a n dA l g o r i t h m s f o rUR L B a s e dT o p i cC l a s s i f i c a t i o nJA c mT r a n s a c t i o n s o n t h eW e b,():第期于海洋 等红松亲本无性系生长性状变异选择研究