覆盖方式对旱地小麦花后旗叶抗氧化生理及粒重形成的影响.pdf

第 卷第 期 年 月干 旱 地 区 农 业 研 究 .文章编号:():./.覆盖方式对旱地小麦花后旗叶抗氧化生理及粒重形成的影响张 姚程宏波杨佳佳马建涛柴守玺纪文宁张仕林(.甘肃农业大学生命科学技术学院甘肃 兰州 .甘肃省干旱生境作物学重点实验室甘肃 兰州.甘肃农业大学农学院甘肃 兰州)摘 要:于 年和 年在西北中部旱作雨养农业区以冬小麦康庄 为试验材料设秸秆带状覆盖()、地膜覆盖()和无覆盖对照()共 个栽培处理分析不同覆盖方式对小麦灌浆期土壤水分和温度及抗氧化能力的影响探讨花后干物质积累量和粒重形成的关系 结果表明随生育期推进花后旗叶相对含水量()逐渐降低丙二醛()含量逐渐升高且 较 降、升幅度明显 与 相比覆盖显著提高花后旗叶抗氧化酶活性增加渗透调节物质含量开花时间越长 抗氧化酶活性升高的幅度越大而 主要提高花后 旗叶抗氧化能力 和 的粒重分别较 增加.和.(.)相关分析表明土壤水分()是影响旗叶生理活性的关键因子提高 有利于增加 (.)从而提高旗叶抗氧化能力其中 和抗坏血酸酶()活性呈极显著正相关关系(.)活性和脯氨酸()含量呈极显著正相关关系(.)和 含量呈极显著负相关关系(.)同时发现抗氧化能力和花后干物质积累量高度正相关(.)和粒重正相关 可见粒重的增加与旗叶 及其抗氧化能力的提高密切相关 秸秆带状覆盖对小麦花后旗叶生理活性的改善效果最佳适宜在西北旱地推广应用关键词:旱地小麦覆盖方式相对含水量抗氧化籽粒形成中图分类号:.文献标志码:(.):.()()().()().收稿日期:修回日期:基金项目:国家自然科学基金()国家小麦产业体系专项()作者简介:张姚()女甘肃陇南人硕士研究生研究方向为作物栽培与生理生态:.通信作者:程宏波()女吉林辽源人副教授主要从事作物栽培与生理生态研究:.(.).()(.)()(.).()(.).(.).(.).:我国西北地区的小麦播种面积占全国总播种面积的 但产量仅占.长期以来西北旱区小麦生长发育受降水时空分配不均、土壤贫瘠和花后高温天气等因素制约在传统栽培措施下易发生早衰籽粒灌浆时间缩短导致产量低而不稳 粒重是小麦产量形成的关键决定因素尤其在高产条件下小麦产量主要取决于粒重的高低而花后光合产物对粒重有决定性作用 研究表明旗叶是花后光合产物的源对小麦产量贡献率为 因此旗叶功能期长短是小麦粒重形成的决定因子之一而旗叶功能期长短受基因、气候和栽培措施等多种因素影响干旱胁迫会引起叶片氧化损伤但能诱导抗氧化酶相关基因表达以增强抗氧化物酶活性清除自由基维持细胞内氧化还原反应平衡提高植株逆境耐受力 地膜覆盖和秸秆覆盖是干旱和半干旱农业区蓄水保墒、增产增效的重要技术地膜覆盖能促进小麦生育前期生长较常规栽培措施显著增加小麦粒重但会引起生育后期旗叶细胞膜脂氧化破坏活性氧代谢平衡和叶片光合结构不利于花后光合产物的积累和转运且长期使用地膜覆盖作物面临减产风险 秸秆带状覆盖在低温天气有增温效应高温天气有降温效应且能减少降水径流有利于作物生长发育从而降低花后叶绿素降解率增加叶片相对含水量减轻干旱胁迫后细胞膜受损程度便于花后光合产物积累在植株对逆境胁迫响应的机理研究方面抗氧化能力已被广泛应用于评价植物抗旱能力大小对于小麦而言目前研究多集中于覆盖方式对开花期植株抗氧化能力的影响而花后不同阶段覆盖方式对植株抗氧化能力的影响及花后旗叶抗氧化能力和粒重形成之间的作用机制尚不明确 因此本文通过研究地膜覆盖、秸秆带状覆盖和无覆盖对照 种栽培模式对小麦花后旗叶抗衰老能力的影响分析旗叶生理活性与粒重形成的关系旨在为覆盖增产的生理机制提供理论依据为西北旱区筛选适宜的小麦覆盖栽培模式提供技术支持 材料与方法.试验区概况试验于 年和 年在甘肃省定西市通渭县甘肃农业大学旱作循环农业试验示范基地()进行 试验区为温带大陆性气候年均气温.年均降水量.年蒸发量 无霜期 的降水集中在 月是典型的旱作雨养农业区 土壤质地为黄绵土 土层土壤基础理化性质为:容重.有机碳.全氮.有效磷.速效钾.值.试验区冬小麦生育期常年平均降水量为.由图 和表 可知 年冬小麦生育期总降水量.为丰水年降水主要集中在 月和 月中下旬花后有效降水().年冬小麦生育期总降水量.为平水年降水主要集中在 月中上旬花后有效降水().试验设计供试冬小麦品种为康庄 采用单因素随机区组设计设秸秆带状覆盖()、地膜覆盖()和无覆盖对照()个栽培处理各处理均设 次重复试验小区面积为 ()干旱地区农业研究 第 卷小麦播种密度为 播种前将全部肥料(纯 )作基肥一次性施入各小区生育期不再追肥 开花期进行“一喷三防”作业以防后期病虫害全生育期无灌溉 年播种时间为 年 月 日收获时间为 年 月 日 年播种时间为 年 月 日收获时间为 年 月 日 具体试验设计见表 图 年和 年冬小麦生育期日均气温和降水量.表 冬小麦开花后降水量和平均气温 年份 降水量 /花后 花后 花后 平均气温 /花后 花后 花后 .表 试验方案 处理具体方案 种植带 覆盖带 幅宽 于种植带条播 行小麦行距 在小麦三叶期将风干的玉米整秆放置在预留的覆盖带覆盖量为 .全膜覆土穴播模式地膜厚度.幅宽 每幅地膜穴播 行小麦行距 .露地无覆盖条播种植行距 .注:秸秆带状覆盖:地膜覆盖:无覆盖(对照):().第 期 张 姚等:覆盖方式对旱地小麦花后旗叶抗氧化生理及粒重形成的影响.样品采集及试验测定方法.开花期记录秸秆带状覆盖处理下田间植株开花定义为冬小麦开花 两个生长季开花日分别为 年 月 日和 年 月 日.土壤温度测定 采用 型地温计在小麦开花后、和 的早()、中()、晚()分别读取各小区 土层土壤温度取 个时段平均值作为各处理当日土壤温度()处理土壤温度采用种植带温度与覆盖带温度的加权平均值其余指标亦同.土壤含水量测定 采用土钻法分别在花后、和 取各小区、和 土层土样称重记为 烘箱中 下烘干至恒重称重记为 所有土层土壤含水量的平均值即为 土层土壤含水量()计算公式如下:()()/.旗叶相对含水量测定开花后、和 分别在各小区随机采集 片旗叶称重记为 将称重后的旗叶放入水中浸泡 取出擦拭叶片表面水分后立即称重记为 将旗叶放入 烘箱中杀青 然后 烘干至恒重称重记为 旗叶相对含水量()计算公式如下:()()/().旗叶渗透调节物质、膜脂氧化物和抗氧化物酶活性测定 开花后、和 分别在各小区随机采集 片旗叶低温保存带回实验室可溶性糖()含量采用蒽酮比色法测定脯氨酸()含量采用酸性茚三酮比色法测定丙二醛()含量采用硫代巴比妥酸法测定过氧化物酶()活性采用愈创木酚比色法测定 超氧化物歧化酶()活性采用 光化还原法测定过氧化氢酶()活性采用紫外线吸收法测定抗坏血酸酶()活性采用紫外吸收法测定.花前同化物转运量、花后干物质积累量和成熟期籽粒干质量测定在开花期和成熟期各小区随机取 株小麦去除根部 将开花期的植株整株、成熟期的小麦植株分为籽粒和其余部分放入烘箱中 杀青 烘至恒重后分别称重各部位干质量取 株平均值成熟期籽粒干质量()为 株小麦籽粒干质量平均值 花前同化物转运量()、花后干物质积累量()及其对籽粒贡献率计算公式如下:()()花后干物质积累量贡献率()/式中为开花期植株干质量()为成熟期营养器官干质量().数据处理采用 和 .进行数据处理、分析 法在 其中 处理两年度分别较 降低.和.以花后 降温幅度最大两年度分别降低.和.两年度分别降温.和.年降温幅度以花后 最大(.)年降温幅度以花后 最大(.)处理两年度均显著增加花后 土层土壤含水量分别较 增加.、.个百分点分别以花后 (.个百分点)和 (.个百分点)增幅最大(表)处理 年土壤含水量较 增加.个百分点 年降低.个百分点从花后各阶段来看 处理 年花后均表现为增墒以花后 增幅最大(.个百分点)年花后均表现为降墒以花后 降幅最大(.个百分点).不同处理花后旗叶相对含水量()的差异各处理 随开花时间推进呈递减趋势(图)与 相比 两年度 分别提高.、.图 不同覆盖方式对小麦花后、和 旗叶相对含水量的影响.干旱地区农业研究 第 卷个百分点花后 增幅最大分别为.、.个百分点 两年度 分别降低.、.个百分点降幅分别以花后 (.个百分点)和 (.个百分点)最大 年 花后 极低(.)而 两年度 均保持在.以上可能和 花后 土层土壤含水量均显著高于 有关(表).不同处理花后旗叶膜脂氧化物及渗透调节物质的差异.花后丙二醛()含量的差异两年度各处理旗叶 含量均随花后天数增加呈递增趋势(图、)平均较 显著降低.降幅分别以花后 (.)和 (.)最大两年度花后 的 含量和 相近但花后 的 含量增加增幅分别以花后 (.)、(.)最大 综上 清除细胞膜脂氧化物的能力随开花时间增加递增 则表现出增加细胞负荷、缩短旗叶功能期的情况.花后渗透调节物(和)含量的差异 旗叶 含量随花后天数增加变化趋势为“先升后降”(图、)年 和 的 含量花后 分别较 降低.和.表 冬小麦花后(、)土层土壤温度和 土层土壤含水量 年份处理 土层土壤温度/花后 花后 花后 土层土壤含水量/花后 花后 花后 .注:各处理数据格式为均值标准差 同列不同小写字母表示相同年份处理间差异显著(.)下同:.(.)(.)即与 相比 加快了 转化而 延长转化时间增加了花后干物质补偿量旗叶 含量随花后天数增加变化趋势为“先升后降”(图、)年与 相比 降低花后 的 含量(.个百分点)提高花后 (.个百分点)和 (.个百分点)含量 年 提高花后 的 含量花后 增幅(.个百分点)最大 与 相比 处理两年度均提高了花后 和 、降低了花后 的 含量其中 年花后 增幅(.个百分点)最大而 年花后 和 增幅相近 和 含量在花后各阶段功能相同花后 开始以干物质形式转运 含量年均降幅表现为(.个百分点)(.个百分点)(.个百分点)证明 和 对花后 和 含量的影响趋势一致.不同处理花后旗叶抗氧化酶活性的差异.超氧化物歧化酶()活性的差异两年度各处理 活性均随花后时间推移呈“先增后降”趋势(图、)年 和 花后 的 活性分别较 平均提高.和.均以花后 增幅最大分别为.()和.()年与 相比 花后 和 花后 表现为提高 活性花后 增幅最大分别为.()和.()花后其余阶段覆盖处理较 降低了 活性 降幅为.降幅为.年花后 降雨量较多叶片细胞受胁迫程度较轻因此该时段 处理 活性较低花 注:图中不同小写字母表示相同开花天数下不同处理间差异显著(.):(.).图 不同覆盖方式对小麦花后、和 旗叶超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶和抗坏血酸酶活性的影响.干旱地区农业研究 第 卷后 降雨量骤减 处理 显著低于(图)且植株 含量积累显著高于(图)双重胁迫下植株抗氧化能力明显下降因此 处理 活性降低.过氧化氢酶()活性和过氧化物酶()活性的差异 年 较 花后 活性平均提高.花后 增幅(.)最大 年 较 花后 的 活性降低花后 降幅(.)最大而花后 活性提高增幅为.(图、)与 相比 两年度均表现为提高花后 、降低花后 和 的 活性 较 提高了花后 和 丙二醛含量(图、)细胞膜脂损伤程度增大从而导致 活性降低而 花后 和 的 活性较高表明其清除超氧离子能力较强对于抗氧化系统的第二道防线 的需求较小因此该阶段 活性增幅较小两年度各处理 活性均随花后时间推移呈递增趋势(图、)与 相比两年度 处理的 活性明显提高增幅为.均以花后 增幅最大分别为.和.花后 的 活性较 显著提高.抗坏血酸酶()活性的差异两年度各处理 活性随花后时间推移变化趋势均为“先减后增”(图、)与 相比除 年花后 的 活性有所降低外 处理在其他时间均能提高 活性年均提高.花后 增幅最大两年增幅分别为.和.年 较 处理 活性降低.花后 降幅(.)最大 年 较 提高花后 的 活性.降低花后(.)和 (.)活性.不同覆盖处理对冬小麦籽粒形成的影响两个 生 长 季 覆 盖 对 成 熟 期 籽 粒 干 质 量()、花前同化物转运量()、花后干物质积累量()以及花后干物质积累量对籽粒贡献率的影响存在差异(表)两年度 均以 最高 次之 最低 和 分别较 显著增加.、.(.)与 相比 处理两年度 显著提高.处 理 年 显 著 降 低.年与 差异不显著 两年度 均以 最高、次之两个处理分别较 增加.、.(.)不同覆盖处理的花后贡献率表现出差异但均以 最高较 年均增加.个百分点而 较 降低.个百分点.土壤水分、土壤温度和叶片抗氧化酶活性的关系由图 可知 和 呈极显著正相关关系(.)和、正相关与 极显著正相关(.)表明 是抗氧化酶系统的最后一道防线 的决定因子 除了受 影响外 活性与、和 均呈正相关关系 解析抗氧化酶系与细胞渗透调节物的关系发现提高抗氧化酶活性有利于增加 和 含量 其中 含量和(.)、(.)、(.)均呈极显著正相关关系 含量和(.)、(.)、(.)呈极显著正相关关系 抗氧化酶活性、渗透调节物质含量和 均呈负相关关系其中(.)、(.)和 显著负相关即提高抗氧化能力有助于减缓细胞膜脂损伤.叶片抗氧化酶活性和粒重形成的关系如图 所示 和抗氧化酶活性以及渗透调节物质(、)含量呈显著正相关关系 和 呈正相关关系可见提高旗叶生理活性有利于花后干物质积累从而提高 讨 论小麦粒重形成是环境与基因型互作的结果环境对小麦粒重的影响和花后光合作用源器官的功能期有关表 覆盖方式对冬小麦花前同化物转运量、花后干物质积累量、成熟期籽粒干质量及花后贡献率的影响 年份处理花前同化物转运量/()花后干物质积累量 /()成熟期籽粒干质量 /花后贡献率/.第 期 张 姚等:覆盖方式对旱地小麦花后旗叶抗氧化生理及粒重形成的影响 注:土壤含水量:土壤温度:旗叶相对含水量:脯氨酸含量:可溶性糖含量:丙二醛含量:超氧化物歧化酶活性:过氧化物酶活性:过氧化氢酶活性:抗坏血酸酶活性:花前同化物转运量:花后干物质积累量:成熟期籽粒干质量 表示.表示.:.图 土壤水、温与叶片抗氧化酶活性相关分析及抗氧化酶活性与粒重相关分析.研究表明覆盖措施可以调节土壤温度对土壤水分进行时空再分配为作物提供适宜的生长发育环境 本研究两种覆盖方式均改善了冬小麦花后土壤水分和土壤温度状况但秸秆带状覆盖改善能力优于地膜覆盖 可能是因为地膜覆盖是通过增加日照净辐射提高膜内温度影响水、热运动而秸秆带状覆盖不仅能减少水分径流还能根据气温的变化调节土壤温度从而避免土壤温度的剧烈变化因此其对土壤水分和温度的改善能力强于地膜覆盖 相对含水量可以表征作物功能叶的生理优势耐旱植物能保持较高的叶片相对含水量以保证自身正常的生理活性适应干旱胁迫 干旱胁迫会破坏叶片细胞活性氧代谢平衡引起细胞膜脂氧化损害细胞结构 是细胞膜脂氧化过程的最终产物一定程度上反映了细胞膜脂氧化状态 在干旱胁迫情况下 会大量积累与植株生理活性呈负相关关系 本研究中地膜覆盖会增加冬小麦花后旗叶 含量而秸秆带状覆盖相反与前人研究结果一致 还有研究表明作物体内的抗氧化酶(、和 等)具有清除过氧化物离子的功效 本研究中干旱胁迫激发相关抗氧化酶表达秸秆带状覆盖抗氧化系统的作用时间和活性强于地膜覆盖且地膜覆盖会降低花后旗叶抗氧化酶活性甚至随着生育期的推进造成叶片生理功能丧失加快叶片衰老进程 王贺正等研究也发现秸秆覆盖能显著增加小麦叶片可溶性糖含量和脯氨酸含量以维持细胞微环境稳定和正常的代谢活动 侯贤清等研究表明秸秆覆盖会降低植株苗期叶片、活性与本研究结果不一致 这可能是因为作物生长前期需水量较小其尚未受到干旱胁迫或胁迫程度较轻细胞膜系统完整而小麦花后需水量大加之高温天气频发植株蒸腾、蒸散量大叶片细胞需要提高抗氧化酶活性来消除超氧化物离子维持叶片生理活性此外水分亏缺时叶片脯氨酸和可溶性糖含量会增加以通过提高渗透调节势来减少细胞失水于爱忠等指出地膜覆盖可通过增加叶面积指数和双穗数提高玉米穗粒数和粒重 屈会娟等发现秸秆覆盖连续全量还田提高了小麦粒重进而提高籽粒产量 可见粒重的变化可以反映覆盖方式对产量的影响 本研究发现与不覆盖处理相比秸秆带状覆盖与地膜覆盖均能显著提高冬小麦成熟期籽粒干质量增幅为.提高旗叶相对含水量有利于增加旗叶抗氧化酶活性和渗透调节物质积累量、降低细胞膜过氧化物含量积极影响花后光合产物积累增加粒重 本研究还发现地膜覆盖处理花后干物质积累量及其对粒重的贡献率显著低于秸秆带状覆盖处理 可能是因为地膜覆盖显著促进小麦生育前期营养生长提前完成光合产物的储存同时也消耗了大量的土 干旱地区农业研究 第 卷壤水分导致后期深层水分供应不足且小麦花后气温较高而地膜覆盖处理土壤通透性不及秸秆覆盖处理易造成水热交换受阻根系呼吸作用减弱引起植株早衰从而缩短花后旗叶功能期因此不利于花后光合产物的积累 本研究设定的秸秆覆盖量主要适用于旱作雨养农业区其他农业区应根据当地情况适当调整 结 论覆盖通过优化土壤水、温为作物构建适宜的生长发育环境调控抗氧化酶活性进而提高粒重与不覆盖处理相比秸秆带状覆盖和地膜覆盖处理成熟期籽粒干质量显著增加.在秸秆带状覆盖条件下小麦粒重形成以花后光合产物积累为主其对粒重贡献率为.粒重增加的生理机制是通过提高花后旗叶相对含水量增强旗叶抗氧化酶活性增加渗透调节物积累量降低 含量从而延长旗叶功能期增加花后干物质积累量 地膜覆盖条件下花前同化物转运量和花后干物质积累量对粒重形成同样重要但地膜覆盖易导致花后旗叶早衰不利于花后干物质积累 综上秸秆带状覆盖是适宜我国西北半干旱雨养农业区推广和应用的小麦绿色高产栽培技术参 考 文 献:杨慧敏 王涛 窦瑛霞 等.不同降水年型地膜覆盖及秸秆覆盖提高小麦产量和氮素利用的效应.植物营养与肥料学报 ():.():.():.:.吴晓丽 汤永禄 李朝苏 等.四川盆地小麦籽粒的灌浆特性.作物学报 ():.():.():.何海英 冯佰利 高小丽 等.三种栽培模式下不同基因型冬小麦旗叶衰老代谢比较.生态学报 ():.():.张博 高甜甜 程宏波 等.覆盖对旱地冬小麦植株和旗叶水分含量及产量的影响.作物杂志():.():.张振旺 吴金芝 黄明 等.干旱胁迫对不同抗旱性冬小麦灌浆期下午旗叶光合特性和籽粒产量的影响.华北农学报 ():.():.():.():.李辉 柴守玺 常磊 等.秸秆带状覆盖下培土对马铃薯产量与水分利用效率的影响.农业工程学报 ():.():.陈玉章 柴守玺 程宏波 等.秸秆还田结合秋覆膜对旱地冬小麦耗水特性和产量的影响.作物学报 ():.():.和娟 唐燕 李晓瑞 等.水分亏缺对小麦芒和旗叶光合特性及蔗糖、淀粉合成的影响.干旱地区农业研究 ():.():.侯慧芝 张绪成 尹嘉德 等.覆盖对西北旱地春小麦旗叶光合特性和水分利用的调控.应用生态学报 ():.():.晁漫宁 史新月 张健龙 等.灌浆期持续干旱对小麦光合、抗氧化酶活性、籽粒产量和品质的影响.麦类作物学报 ():.():.常磊 韩凡香 柴雨葳 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