半干旱区玉米不同生育期土壤细菌群落结构动态变化.pdf

第 41 卷 第 4 期2023 年 8 月四川农业大学学报Journal of Sichuan Agricultural UniversityVol.41 No.4Aug.2023半干旱区玉米不同生育期土壤细菌群落结构动态变化于淼，郭玲玲，池景良*（辽宁省微生物科学研究院，辽宁 朝阳 122000）摘要：【目的】研究半干旱地区玉米不同生育期耕层土壤细菌群落特征及其影响因素，以期为玉米种植提供科学有效的调控依据。【方法】以辽宁省朝阳市喀左县玉米试验基地为平台，以玉米耕层不同生育期（栽培前、苗期、大喇叭口期、灌浆期、成熟期）土壤为研究对象，利用高通量测序技术及养分测试技术对玉米不同生育期耕层土壤细菌群落结构、群落结构与土壤养分相关性等进行分析，阐明玉米-土壤-细菌互作机制。【结果】5个时期土壤样品中，土壤养分中的全磷（TP）、速效磷（AP）随生育期的延长而增加，有机质（OM）相对稳定，氨氮（AN）与全氮（TN）呈先上升后下降趋势。土壤细菌多样性分析显示，苗期细菌多样性和丰富度均最高，其独有的OTU数和OTU总数也最高。在门水平上，5个时期的土壤细菌群落组成基本一致，其中放线菌门、变形菌门、酸杆菌门和绿弯菌门是半干旱区玉米土壤细菌群落中前 4 位的优势菌门，放线菌门相对丰度最高，占 21.12%32.70%，其次为变形菌门，占 19.68%23.40%。相关性分析表明，细菌群落多样性主要与土壤TN、OM有关。丰富度指数则与AN、OM有关。【结论】玉米耕层土壤养分及细菌多样性均随生育期而发生不同变化，生产中可根据各指标变化规律进行有效调控，为本地区玉米种植合理施肥、高产栽培提供参考。关键词：半干旱区；玉米；细菌；高通量测序；相关性中图分类号：S154.3；S513 文献标志码：A 文章编号：1000-2650（2023）04-0626-05Dynamic Changes of Soil Bacterial Community Structure at Different Growth Stages of Maize in Semi-Arid RegionYU Miao，GUO Lingling，CHI Jingliang*（Microbial Research Institute of Liaoning Province，Chaoyang 122000，Liaoning，China）Abstract:【Objective】To analyze the characteristics of topsoil bacterial community in different growth periods of corn in semi-arid areas and the influencing factors，thus providing scientific and effective references for corn planting.【Method】Using the corn experiment base in Kazuo county，Chaoyang city，Liaoning province as the platform，topsoil bacterial community，community structure and the correlation between the community structure and soil nutrients in the pre-cultivation，seedling，trumpet，filling，and maturity stages of corn were analyzed by the high throughput sequencing and nutrient test，thus clarifying the corn-soil-bacteria interaction mechanism.【Result】In soil samples of 5 stages，total phosphorus（TP）and available phosphorus（AP）levels in soil nutrients increased with the growth period，while the organic matter（OM）level was relatively stable，and ammonia nitrogen（AN）and total nitrogen（TN）levels were first elevated and then reduced.The analysis of soil bacterial diversity showed that the bacterial diversity and abundance at the seedling stage were the highest，and the unique OTU number and total number of OTUs were also the highest.At the phylum level，the composition of the soil bacterial community in the five stages was similar.Among them，the Actinomycota（21.12%-32.70%），Proteobacteria（19.68%-23.40%），Acidobacteria and Chloroflexum were the top four dominant phyla in the topsoil bactedoi：10.16036/j.issn.1000-2650.202108057收稿日期：2022-08-16基金项目：辽宁省“兴辽英才计划”项目（XLYC2002048）；辽宁省农业科学院土壤微生态学科建设项目（2019DD154522）。作者简介：于淼，副研究员，主要从事土壤微生态调节研究，E-mail：。*责任作者：池景良，研究员，主要从事土壤微生态方向研究，E-mail：。第 4 期于淼，等：半干旱区玉米不同生育期土壤细菌群落结构动态变化rial community of corn in the semi-arid area.Correlation analysis showed that the diversity of bacterial communities was mainly related to TN and OM in the soil，while the richness index was related to AN and OM.【Conclusion】The topsoil nutrient and bacterial diversity of the corn changes with the growth stages.Corn production can be effectively controlled based on the change rules of relevant indexes.Our findings provide references for reasonable fertilization and high-yield cultivation of corn planting in this region.Keywords:semi-arid region；corn；bacteria；high-throughput sequencing；correlation analysis玉米具有很强的耐旱性、耐寒性和耐贫瘠性，营养价值较高，是优良的粮食作物1。朝阳地区是典型的半干旱地区，因此玉米种植面积以82.4%左右的比例居本地粮食作物总面积首位。植物的生长和发育机制被土壤微生物直接或间接地影响和改变，细菌其数量巨大，是土壤中的优势菌群。作为重要角色参与了土壤微生态系统中各个环节的运转，如有机物解体、无机物转化，营养成分固化等方面，在维持土壤微生态系统的平衡中发挥了不可替代的重要作用2，土壤微生物种类和数量与功能息息相关，因此微生物多样性的变化，直接影响到各种微生物不同功能的发挥以及互作，从而对植物养分吸收和生长发育产生影响。土壤微生物主要受作物根系分泌物和脱落物的影响，两者是土壤微生物特定的碳源和能源主要提供者，作物不同生长时期的根系分泌物和脱落物的成分和数量不同，以此控制根系微生物的数量及多样性3-7。环境条件是土壤微生态变化的重要影响因子。研究表明，通过耕作措施调节土壤微生态环境，可以帮助植物抵御高温、干旱和高盐等胁迫环境变化8。因此本研究通过对朝阳地区不同生育期的玉米耕层土壤进行系统的采样监测，分析不同生育期玉米耕层土壤养分含量和细菌群落多样性变化，揭示其动态变化趋势，阐明在干旱胁迫条件下玉米-土壤-微生物之间的协同互作关系，为玉米种植过程中精准施肥和土壤培育提供参考依据，以期科学提高土壤地力，促进农业的可持续性发展。1材料和方法1.1试验地概况和样品采集试验基地位于辽宁省朝阳市六官营子镇东前沟村，土壤类型为褐壤。经纬度为11939251193932E、410915410919N之间。玉米种植时间10年以上，为保持一致性，选择春玉米吉第67为供试玉米品种，底肥选择施用缓释剂型玉米专用复合肥（N P2O5K2O=28 14 12），用量为600 kg/hm2，种植面积大于30 hm2。生长季未再追肥，浇水、除草措施等田间管理按照当地习惯进行。分别于玉米栽培前、苗期、大喇叭口期、灌浆期及成熟期，在玉米根际附近，按照五点取样法取样，土壤混匀作为一个样品，不同时期土样分别编号为 Zpq、MQ、DLBQ、GJQ和CSQ。所有样品置于车载冰箱带回实验室，一部分用于土壤细菌的高通量测序。一部分用于土壤养分测定。1.2耕层土壤样品的测定土壤有机质含量的测定采用重铬酸钾滴定法；土壤全氮、全磷、速效磷和氨态氮均采用全自动流动分析仪法测定9-10。细菌多样性利用高通量测序法进行测定（美吉生物）。1.3分析及数据处理进行生物信息统计生成 OTU 表、chao、Ace、Shannon、Simpson以及Coverage指数1112。利用在线R语言工具进行作图、环境因子关联分析，以上均在美 吉 生 物 云 平 台 完 成。使 用 WPS office、DPS V9.50、Origin2020等软件进行数据处理和绘图，差异显著性比较选择LSD法。2结果与分析2.1土壤养分含量变化养分含量是反映土壤肥力的重要指标，直接影响植株生长。如表1所示，TP、AP在玉米整个生育期都呈上升趋势，这与缓释肥的肥力释放有关，OM较为稳定，TN则呈现先下降后又上升的趋势。而AN的数值在苗期最低。2.2土壤微生物的高通量测序分析2.2.1不同生育期OUT丰度及多样性指数玉米5个生育期共计15个样品运用MiSeq高通量测序平台得到双端序列数据，进行拼接和质控过滤后得到有效序列790 520条。将序列群在97%的相似度水平下进行OTU分类，得到的OTU总数为661 081个。横坐标为随机抽取的测序数据量，纵坐标为sobs指数，建立样品稀释曲线如图1所示。627四川农业大学学报第 41 卷 测序数量达到一定数量后每个时期样品曲线均趋平缓，说明测序深度已经足够，本次测序结果的置信度可靠，真实地反映各样品的细菌群落结构。从图2可以看出，Zpq、MQ、DLBQ、GJQ和CSQ各自的OTU个数分别为3 941、4 670、4 118、4 089和 4 087。5 组样本共有的 OTU 数目为 2 589 个，Zpq、MQ、DLBQ、GJQ和CSQ特有的OTU数目分别为73、117、98、73和48个。MQ中OTU总数表明该时期细菌群落数量最多，而特有的OTU数最多则表明该时期样品较多的特有微生物种类。如表2所示，各土壤样品中的多样性指数变化如下：样品的Coverage数值均97%，说明各类指数可信度高。从多样性指数来看，MQ的样品Shanon指数和Simpson指数，说明该时期具有细菌的种类高于其他生育期；从物种丰富度角度分析，MQ的样品中Chao指数和Ace指数则表明该时期玉米耕层土壤的细菌丰度高于其他生育期的土壤样品。2.2.2不同生育期土壤优势菌群分布如图3所示，不同生育期玉米土壤细菌在门水平上相对丰度前10细菌种类分别为放线菌门（Actinobacteriota)、变形菌门（Proteobacteria)、酸杆菌门（Acidobacteriota)、绿弯菌门（Chloroflexi)、芽单胞菌门（Gemmatimonadota)、硝化螺旋菌门（Nitrospirota)、厚壁菌门（Firmicutes)、拟杆菌门（Bacteroidota)、浮霉菌门（Planctomycetes)和 Latescibacteria。这 10 类菌占总细菌数的97%以上。虽然生育期不同，但土壤中细菌门类组成基本一致，差异仅在于所占比例，其中放线菌门相对丰度最高，占21.12%32.70%，在CSQ 中比例最高，其次为变形菌门，占 19.68%23.40%。在GJQ比例最高。2.2.3不同生育期细菌群落的聚类分析基于 Weighted Unifrac 距离算法进行属水平UPGMA聚类分析，如图4a所示，ZPQ的土壤样品聚为一类，其余4个生育期样品聚为另一类，在次级分类中，DLBQ 与 GJQ、CSQ 土壤细菌群落结构相图 1相似度为97%水平下各土壤样品的稀释曲线Figure 1The dilution curve of each soil sample at 97%similarity level表1玉米不同生育期土壤养分含量变化Table 1Changes of soil nutrient contents in different growth stages of maize生育期Growth periodZPQMQDLKQGJQCSQ有机质Organic matter/（gkg-1）19.650.011a17.330.038e18.620.015b18.480.003c18.020.002d全磷Total phosphorus/（mgkg-1）915.2970.909e958.4831.191d1 265.7700.225c1 522.9601.910b1 675.8270.620a速效磷Available phosphorus/（mgkg-1）262.330.907d276.600.558c228.170.835e331.221.066a329.221.026b全氮Total nitrogen/（mgkg-1）709.601.138a361.290.300d331.170.407e501.690.949c619.810.540b氨氮Alkaline nitrogen/（mgkg-1）7.840.040d2.990.020e8.090.070c13.190.049a11.190.015b注：同列不同小写字母表示不同样品之间差异显著（P0.05）；代表标准差；下同Note：Different lowercase letters a，b，c，d，e and f indicate values with significant difference of ANOVA at P-value0.05；means standard deviation.The same as below.图 2不同土壤样品细菌OTU韦恩图Figure 2Venn diagrams of soil bacteria in the different treatments628第 4 期于淼，等：半干旱区玉米不同生育期土壤细菌群落结构动态变化似，GJQ、CSQ细菌群落结构更为接近。说明在栽培前土壤与其他生育期土壤细菌群落结构存在明显差异，应用 PLS-DA 分析（partial least squares discriminant analysis)，图 4 不同颜色点代表着不同时期的土壤细菌群落结构，显示于多维空间，通过坐标轴上的点距离进一步分析土壤细菌样品组内或组间的差异。如图4b所示，属水平的PLS-DA分析结果如下，5个时期的样品分散分布于坐标图上的区间内，说明不同生育期土壤细菌群落结构组间差异显著。同时MQ与ZPQ距离最远，说明这2个时期的微生物群落有显著差异。GJQ和CSQ的组间距较近，说明两组样本之间的细菌群落结构较为相似，这与聚类分析一致。2.3细菌与土壤养分的相关性分析对于皮尔逊系数，相关系数r在0.81.0之间是极强相关；0.60.8之间是强相关；0.40.6之间是中等程度相关；0.20.4之间是弱相关。如表3所示，皮尔逊分析显示Shannon指数与OM、TN、AN呈显著负相关，与TP、AP等相关性较低。而Simpson指数与TN呈极显著正相关，与OM呈显著正相关；丰富度指数Ace与AN呈极显著负相关，与TP呈显著负相关，丰富度指数Chao与OM、AN呈强正相关。说明玉米土壤细菌多样性主要受土壤OM、TN、AN和TP的影响。3讨论作为植物生存的载体，土壤直接提供给作物生长必需的水分和其他营养物质，土壤类型、质地和理化性质等方面直接影响着作物各个时期的生长发育1316。朝阳地区属于典型的半干旱区，在独特的气候条件下本地区的玉米耕层土壤呈现了特有的微生态变化。土壤微生物是调节土壤肥力的重要因素，从不同角度和途径参与土壤中各种物质循环，对作物的整个生育期都有直接或者间接的影响。同时土壤理化性质及微生物群落结构等亦会受到植物品种、生育期及生长状态等因素的动态调节，两者相互制约、相互影响、密不可分1718。对半干旱区玉米土壤养分研究结果表明，玉米土壤养分含量与生育期密切相关，随着生育期而波动。OM含量相对稳定，表明该地区土壤碳元素调节能力较好，AP、AN、TN在MQ到DLBQ的含量最低，说明在这2个时期对氮磷的需求量大，玉米吸收量较大。TP的含量随生育期在增加是因为缓释肥的肥效在逐步释放。对玉米土壤细菌群落结构研究结果表明，MQ中特有的 OTU 数目和 OTU 总数最多，Shannon 和Simpson指数显示MQ的多样性在整个生育期最高，表2各组土壤样品多样性指数Table 2Diversity index of soil samples in each group生育期Growth periodZPQMQDLKQGJQCSQ多样性指数Diversity indexShannon6.540.083bc6.740.075a6.640.033ab6.610.003bc6.520.047cSimpson0.004 80.000 5a0.002 90.000 2d0.003 20.000 1cd0.003 50.000 1c0.004 10.000 3b丰度指数Abundance indexChao3 817.48210.868b4 260.2879.567a3 869.1257.424b3 832.3635.996b3 918.3751.066bAce4 035.27111.599b4 255.96118.171a3 934.6429.858bc3 887.0314.472c3 929.0320.424bc覆盖率Coverage0.970.012b0.990.001a0.980.000ab0.970.004b0.980.006ab表 3土壤细菌多样性指数与土壤养分之间的相关性Table 3Spearman Correlation between soil bacterial diversity index and soil nutrients多样性指数Diversity indexShannon指数Simpson指数Ace指数Chao指数有机质Organic matter/%-0.6120.753-0.434-0.809全磷Total phosphorus/（mgkg-1）-0.444-0.027-0.747-0.373速效磷Available phosphorus/（mgkg-1）-0.3330.138-0.288-0.056全氮Total nitrogen/（mgkg-1）-0.85959*-0.268-0.51氨氮Alkaline nitrogen/（mgkg-1）-0.680.342-0.926*-0.78629四川农业大学学报第 41 卷 Chao和Ace指数说明MQ的细菌丰度最高，表明MQ土壤中有较多的特有微生物种类。细菌的多样性和丰度在整个生育期也是最高的，说明在玉米苗期，根系在快速生长，且地温也在逐渐升高，温度与植物共同作用，对土壤的细菌群落起到了激活的作用。K.JANGID等19认为变形菌门是不同类型的耕作土壤中的绝对优势菌门。袁红朝等20则发现在稻田的土壤中，变形菌门、酸杆菌门和绿弯菌门是其土壤优势细菌，放线菌门仅居第4位。有研究显示干旱环境的土壤微生物菌群主要由放线菌门、变形菌门、拟杆菌门、酸杆菌门和厚壁菌门为主21。而本研究结果显示玉米土壤细菌群落中前4位的优势菌门是放线菌门、变形菌门、酸杆菌门以及绿弯菌门，与前人结果有差异，另有些研究认为，干旱区土壤相对湿度降低是导致放线菌成为干旱土壤中优势菌群的主要原因22-23，与本研究中结果一致。A.Houlden24认为土壤的微生态系统本身处于高度稳定的状态，而植物的生育期是土壤中微生物群落结构变化的重要推动者。在本研究中优势菌门的丰度在玉米生育期中也有相应的变化，UPGMA聚类分析和PLS-DA分析显示了5个时期的土壤，MQ与ZPQ的距离最远，说明苗期的细菌群落结构与栽培前出现了显著差异，GJQ和CSQ距离最近，说明灌浆期和成熟期的细菌群落结构最为相似。皮尔逊分析结果表明，细菌群落多样性主要与土壤TN、OM有关。丰富度指数则与AN、OM有关。冗余分析显示，TP、TN、AN、OM和AP均与耕层土壤物种分布呈正相关。4结论本研究中，朝阳地区玉米土壤养分以及细菌群落的结构组成受干旱环境的影响,在玉米整个生育期的变化很大。在实际生产过程中，根据玉米植株不同生育期对养分的需求实行合理的施肥耕作措施，对土壤的微生态环境进行适时调整，改变土壤肥力水平以及细菌群落结构，促进植物吸收，进而达到增产增收的目的。参考文献：1 杨翔娣.玉米深加工及综合利用 J.黑龙江粮食，2015（7）：50-52.2 李晓娜，王超，张微微，等.京郊荒滩地短期植被恢复对土壤理化性质及微生物群落结构的影响 J.水土保持学报，2019，33（5）：343-348，357.3 赵轻舟，王艳芬，崔骁勇，等.草地土壤微生物多样性影响因素研究进展 J.生态科学，2018，37（3）：204-2124 CHEN C，CHEN H Y，CHEN X，et al.Meta-analysis 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