北京山区大果榆树干液流的季节与昼夜环境调控.pdf

doi：10.11707/j.1001-7488.LYKX20220868北京山区大果榆树干液流的季节与昼夜环境调控*张凯1,2孙艳丽3隗骥超4范雅倩5韩小雪5李林5魏晓帅1,2李鑫豪1,2刘鹏1,2查天山1,2（1.北京林业大学水土保持学院北京 100083；2.林木资源高效生产全国重点实验室北京 100083；3.北京市园林绿化规划和资源监测中心北京 100193；4.北京绿林盛源绿化工程有限公司北京 102400；5.北京松山国家级自然保护区管理处北京 102115）摘要：【目的】探究水源涵养树种树干液流在不同时间尺度的环境调控机制和蒸腾，以提高森林生态系统水源涵养功能评估的准确性，为森林可持续性经营管理提供科学支持。【方法】以北京松山地区乡土树种大果榆为研究对象，2019 年和 2020 年生长季，采用热扩散技术法连续原位观测其树干液流，并同步观测相关环境变量，采用线性和非线性回归法分析树干液流速率（Js）对环境的响应。【结果】连续 2 年生长季内大果榆单位地面面积蒸腾累计分别为 334 和252 mm，平均每天分别为 1.82 和 1.37 mm。生长期 Js变化主要由短波辐射（Rs）、空气温度（Ta）、饱和水汽压差（VPD）等环境因子综合调控，Js与 Rs、Ta和 VPD 均呈显著正线性相关关系，决定系数 R2分别为 0.93、0.88 和 0.89，VPD 对 Js的调控存在阈值（0.9 kPa）。Rs、Ta和 VPD 与冠层气孔导度（gs）之间存在显著相关关系。昼夜尺度上，Js主要受 Rs控制，Js日变化滞后 Rs。【结论】季节与昼夜尺度上 Js的调控因子存在一定差异，其环境调控主要通过调节冠层气孔导度进而影响植物树干液流。树干液流对环境因子的敏感性差异及二者日变化的时滞效应能够充分反映出大果榆的耐旱性和环境适应性。关键词：树干液流；环境变量；辐射；冠层气孔导度；时滞中图分类号：S718.43文献标识码：A文章编号：10017488(2023)07002411Control of Environmental Factors on the Sap Flow at Daily and Seasonal Scales in Ulmusmacrocarpa in Beijing,ChinaZhang Kai1,2Sun Yanli3Wei Jichao4Fan Yaqian5Han Xiaoxue5Li Lin5Wei Xiaoshuai1,2Li Xinhao1,2Liu Peng1,2Zha Tianshan1,2（1.School of Soil and Water Conservation,Beijing Forestry UniversityBeijing 100083；2.State Key Laboratory of Efficient Production of Forest Resources Beijing 100083；3.The Beijing Center for Forest Resource Planning and MonitoringBeijing 100193；4.Beijing Llin Shengyuan Greening Engineering Co.,LtdBeijing 102400；5.Beijing Songshan National Nature ReserveBeijing 102115）Abstract：【Objective】This study was carried out to explore the responses of the sap flow and transpiration to theenvironmental factors at different time scales,and the result here could provide scientific support for formulating appropriatemanagement for forest ecosystem and improve the accuracy of assessment of water conservation function of forest ecosystem.【Method】The thermal diffusion method was used to continuously monitor the sap flow of Ulmus macrocarpa in Songshan,Beijing during the growing season in 2019 and 2020,and the relevant environmental variables were observed simultaneously.Linear and non-linear regressions were used to analyze abiotic control on sap flow.【Result】The cumulative transpiration was333.85 mm and 252.27 mm in 2019 and 2020,respectively,with daily means of 1.82 mm and 1.37 mm in the two years,respectively.Seasonally,the Js was controlled by shortwave radiation(Rs),air temperature(Ta),water vapor pressure deficit(VPD).The relationships between Js and Rs,Ta and VPD were significantly and positively linear,with the coefficient of determination R2being 0.93,0.88 and 0.89,respectively,and with a VPD threshold of 0.9 kPa in growing season.The relationship of Js and Rs wasstronger(higher R2)than that with both Ta and VPD in the same month.The daily variation in Js lagged that of Rs,but preceded thatof Ta and VPD.The relationships between gs and Rs,Ta,and VPD were non-linear correlation,being different from the responses of 收稿日期：20221206；修回日期：20230514。基金项目：国家重点研发计划（2020YFA0608100）；北京园林绿化生态系统监测网络（GJH-2023-027）。*查天山为通讯作者。感谢北京林业大学贾昕、田赟、徐铭泽在论文撰写中给予的帮助。第 59 卷 第 7 期林业科学 Vol.59，No.72 0 2 3 年 7 月SCIENTIA SILVAE SINICAEJul.，2 0 2 3Js to environmental factors.【Conclusion】There are differences between seasonal and diurnal scale in environmental controlmechanism of sap flow,the changes of environmental factors affect the sap flow of plant mainly through inducing stomatalchanges.The time lag between Js and environmental factors is explained by the difference in response of canopy stomatalconductance(gs)and Js to environmental factors.The time lag and sensitivity of sap flow to environmental factors can reflectdrought tolerance and environmental adaptability.These results would help estimation of transpiration under similar environmentalconditions and improvment of hydrological model for assessment of water conservation function of forest ecosystem.Key words：sap flow；environmental factors；radiation；canopy stomatal conductance；time lag 森林生态系统水源涵养功能对维持生态安全和可持续发展具有重要意义（傅伯杰等，2009；2012；刘效东等，2022）。林木蒸腾是森林水循环的重要组成部分，也是反映森林水源涵养功能的重要指标（Hayatet al.,2022;Oki et al.,2006），准确量化林木蒸腾可评估森林水源涵养功能。在气候变化背景下，北半球的干旱和半干旱区正在逐渐扩张（Granier et al.,2007），根据最新气候分类方法，北京延庆松山地区的气候类型已转变为温带半干旱气候（Peel et al.,2007）。干旱的强度和频率逐渐增加，将影响树木的光合生长及其蒸腾过程，分析林木冠层蒸腾如何响应环境变化，有助于为森林耗水机制以及森林可持续经营与管理提供科学支持。树干液流反映树干内部水分运动情况，与林木蒸腾具有显著线性相关关系（马长明等，2021；马玉洁等，2020；辛福梅等，2019；Granier et al.,1987;2000;Sun etal.,2014;Tie et al.,2017）。树干液流变化主要受林地的环境因子和生物因子调控，环境因子包括短波辐射（shortwave radiation，Rs）、饱和水汽压差（vapor pressuredeficit，VPD）、空气温度（air temperature，Ta）、土壤含水 量（volumetric soil water content，VWC）等，其 中VWC 提供蒸腾所需水分，Rs和 Ta为林地蒸腾耗水提供能量，VPD 提供蒸发动力（党宏忠等，2020；韩辉等，2020；辛福梅等，2019；Chang et al.,2014;Chen et al.,2011;Du et al.,2011）。不同林地水文气象条件因子对树干液流的调控机制存在很大差异，有研究认为树干液流主要受林地环境因子的综合调控（Zha et al.,2017）；也有研究认为单一气象要素 Rs为主要控制因子（Tie et al.,2017）。此外，树干液流环境控制机制在不同时间尺度上有很大变异性（Zha et al.,2017），毛乌素 沙 地 油 蒿（Artemisia ordosica）和 沙 柳（Salixpsammophila）（Hayat et al.,2020;Iqbal et al.,2021）日尺度树干液流主要由辐射控制。在季节尺度上，土壤水分是树干液流的主要控制因素，且土壤水分调节其他环境因子对树干液流的调控程度；华北山区山杨（Populus davidiana）树干液流在昼夜尺度上受辐射因子调控（Tie et al.,2017）；树干液流环境控制存在季节变异，不同月份 VPD 阈值不同。在短时间尺度上，树干液流变化表现为单峰曲线（孔喆等，2020；夏江宝等，2014；Tie et al.,2017）或双峰曲线（张毓涛等，2010）；树干液流与环境因子日变化存在明显的时滞现象（Hayatet al.,2020;Tie et al.,2017;Zha et al.,2017）。植被蒸腾的生物和非生物调控因不同物种和地理区域有很大差异（Baldocchi et al.,2002;Hayat et al.,2020;Zha et al.,2017）。大果榆（Ulmus macrocarpa）根系发达，侧根萌芽性强，具有很强的耐旱性以及良好的生态效益、水文效益和经济效益，是水土保持林、水源涵养林的主要树种，但该树种的研究主要集中在种质资源、森林培育、树干结构等方面（郭晓峰，2022；杨永强等，2022），仅在新疆地区研究过其树干液流昼夜动态，表现为双峰型（张毓涛等，2010），对其树干液流控制机制未进行过深入研究。在此背景下，深入探究大果榆树干液流在不同时间尺度的环境控制机制，将有助于准确评估大果榆森林水源涵养功能，为制定森林服务功能以及持续性经营管理提供科学支持。1研究区概况研究站点地处冬奥延庆赛区外围松山自然保护区，位于北京市延庆区（403048N,1154711E），海拔1 165 m，距北京市区 104 km。属暖温带与中温带、半干旱与半湿润的过渡性地带，主要受大陆性季风气候影响，气候干燥，年平均气温 8，多年平均年降雨量约 450 mm，且集中在 78 月，占年降水量的 62%；年日照时数 2 726 h，日照率为 62%（李润东等，2022）。研究样地土壤类型为棕壤，土壤 pH 6.34，有机质含量 149.75 gkg1（李润东等，2022）。林地类型为天然落叶阔叶林，覆盖率达 90%以上，优势树种主要有大果榆、大叶白蜡（Fraxinus rhynchophylla）、华北五角枫（Acer truncatum）、核桃楸（Juglans mandshurica）等。大 果 榆 占比 53.13%，平 均 树 高 3.88 m，平 均 胸 径7.2 cm，每年 59 月为生长期，10 月为落叶期。第 7 期张凯等：北京山区大果榆树干液流的季节与昼夜环境调控25 2研究方法 2.1环境因子测量相关环境因子利用研究样地内涡度塔上的微气象观测系统进行长期连续观测，每半小时值由数据采集器记录（CR1000,Campbell Scientific,Inc.,Logan,UT,USA）。空气温度（Ta,）和相对湿度（relative humidity，RH，%）采用空气温湿度传感器（ATMOS14,CampbellScientific,Inc.,Logan,UT,USA）测定，风速（u,ms1）由风速风向传感器（043B）测定，降雨量（precipitation，P,mm）采用雨量筒（ECRN-100,Campbell Scientific,Inc.,Logan,UT,USA）观测。在涡度塔上安装四分量辐射仪（CNR-4,Campbell Scientific,Inc,Logan,UT,USA）测量短波辐射（Rs,Wm2）。土壤含水量（VWC,m3m3）采用土壤水分传感器（5TM,Campbell Scientific,Inc.,Logan,UT,USA）观测。2.2树干液流测量2019 年和 2020 年，在 20 m 20 m 样地内选取不同胸径大小的 6 株样树，主要参数见表 1。使用热扩散探头技术（FLGS-TDP30,Dynamax,Inc.,Houston,TX,USA）测量树干液流。在树干北侧距地面 1.3 m 处，垂直将 TDP30（长度 30 mm）充分插入样株边材。安装后，探头用泡沫密封，防止雨水渗入；并用铝箔遮盖，避免物理损坏以及免受环境温度波动和太阳辐射的影响。每组探头由上下 2 个探针组成，上部为加热探针、下部为参考探针，上下探针的电压差值 10 s 被读取 1 次，每 30 min 数据的平均值记录在数据采集器CR1000 上。表 1大果榆样树主要参数Tab.1Main parameters of the sampled trees in Ulmusmacrocarpa plot编号No.树高Height/m胸径Diameter atbreastheight/cm木质部直径Diameter ofxylem/cm心材直径Diameter ofheartwood/cm边材面积Sapwoodarea/cm215.59.758.75456.1324.310.758.75357.8835.111.656.65430.7344.19.356.35230.6756.713,210.2575.4667.818.8514.855166.95 Jsi参考Granier 等（1987;2000）和Clearwater 等（1999）建立经验公式计算液流速率（sap flow density，）。Jsi=0.011 9(TTm1)1.231。（1）式中：Jsi为平均每小时液流速率（gcm2 s1）；T 为上下探针之间的温差（）；Tm是上下探针温差 T 最大值，此时植物蒸腾速率或液流速率为 0。2.3数据处理与分析为反映林分树干液流平均特征，对测得样株液流基于边材面积进行加权平均（Tie et al.,2017），具体公式如下：Js=n1JsiSAin1SAi。（2）式中：Js为所有用于液流观测的样本树基于边材面积加权平均得到的液流速率（gcm2 s1）；Jsi为用于液流观测的第 i 株样本树的液流速率（gcm2 s1）；SAi为第i 株样本树的边材面积（cm2）；n 为样株数量，本研究中n=6。边材面积采用生长锥取样法获得，测量样株胸径（DBH:diameter at breast height,cm）、木质部直径（DX:diameter of xylem,cm）、心 材 直 径（DH:diameter ofheartwood,cm），计算得到边材面积 SA（sapwood area，cm2）：SA=4(DX2DH2)。（3）本研究建立基于胸径估算大果榆木质部直径、心材直径的线性回归公式（P 0.05），用于计算单位地面面积蒸腾：DX=0.870 2DBH0.637(R2=0.84)；（4）DH=0.240 7DBH+0.883(R2=0.52)。（5）单位地面面积蒸腾 Tr（transpiration，mmday1）计算公式如下：Tr=JsSAI。（6）式 中：SAI 为 大 果 榆 边 材 面 积 指 数（sapwood areaindexes,m2m2）。SAI 是边材面积与地面面积的比值：SAI=SAA。（7）式中：SA 为样地内大果榆总边材面积（m2）；A 为样地面积（m2），A=400 m2。kPa饱和水汽压差（VPD,）依据测量的空气温度（Ta）和相对湿度（RH）计算：VPD=eeRH100；（8）e=0.611exp(17.27Ta273.3+Ta)。（9）解耦系数（decoupling coefficient,）计算公式如下（Norman et al.,1998;Matheny et al.,2014;Jia et al.,2016）：26林业科学59 卷 =+(1+gags)。（10）式中：为饱和水汽压-温度曲线斜率；为干湿系数（0.65 kPa1）；ga为空气动力学导度（ms1）；gs为冠层气孔导度（molm2 s1）。将液流数据和气象数据代入 Penman-Monteith 方程计算冠层气孔导度（gs）：gs=JsCpVPD。（11）式中：为水汽化潜热（2.45 Jkg1）；为潮湿空气密度（1.23 kgm3）；Cp为空气比热容（1.013 Jkg1 K1）。空气动力学导度（ms1）计算公式如下：ga=(uu2+6.2u0.67)1。（12）式中：u 为地面上 6 m 处风速（ms1）；u*为涡度系统测的摩擦风速（ms1）。本研究采用 3 倍标准差方法去除异常值，对于缺失数据采用线性内插法进行插值。采用线性和非线性回归方法分析环境因子对液流和气孔的调控，显著性水平为 0.05。线性回归斜率作为液流对环境因子敏感性（响应程度）的指标（Zha et al.,2017）。为排除物候期与露水对液流的影响，本研究仅使用 68 月8:00 20:00 的数据进行分析，分析中未使用低日照（日均 Rs 0.6；gs为0.010.04 molm2s1。气孔导度与环境因素的关系见图 4，对 2019 年 59 月和 2020 年 69 月非雨天 gs与 VWC、Rs、Ta、VPD 等环境因子进行线性和非线性回归，对 gs按环境因子进行分段平均，分段间隔分别为 0.001 m3m3、20 Wm2、1、0.1 kPa。结果表明：gs与 VWC 相关性较差；gs与 Rs、Ta存在显著曲线相关性，gs随 Rs和 Ta逐渐增加到最大值，之后逐渐减小；gs与 VPD 存在两段显著负线性相关性，分段点是VPD=0.8 kPa（图 4），gs与 Js对环境因子的响应不同（图 2、4）。2019 年不同月份大果榆半小时尺度液流与土壤含水量（VWC）、短波辐射（Rs）、饱和水汽压差（VPD）和空气温度（Ta）之间的回归关系见表 3。Js与 VWC之间的相关性整体较差，Js与 Rs在 59 月相关性显著，Js与 VPD 和 Ta在 57 月和 9 月的相关关系较 8月显著。3.3昼夜尺度上环境对液流的控制不同月份液流和环境因子日变化动态特征见图 5，Js昼夜动态为单峰曲线，Js从早上开始增加，正午左右达到峰值，随后下降，在 20:0006:00 保持在接近零的水平。Js的平均日变化规律与环境变量 Rs、Ta、VPD 相对应（图 5）。图 6 为液流与环境因子（Rs、Ta、VPD）滞回曲线，实心点与空心点分别代表上午（00:0012:00）、下午（12:0024:00）数据，箭头表示滞回曲线的旋转方向，JsRs、JsTa、JsVPD 滞回曲线的旋转方向分别为逆时针、顺时针、顺时针。本研究利用滞回曲线的旋转方向表征液流与环境因子的时滞方向，逆时针方向表示液流滞后于环境因子，顺时针表示环境滞后液流，对于存在交叉的滞后曲线，以较大子曲线的旋转方向来第 7 期张凯等：北京山区大果榆树干液流的季节与昼夜环境调控27 表 22019、2020 年生长季树干液流（Js）与环境因子的平均值、最大值、最小值、标准差Tab.2Annual mean,minimum,maximum,standard deviation for sap flow(Js)and environmental factors变量Variable年份Year平均值Mean最小值Minimum最大值Max.标准差Standard deviation液流速率Sap flowJs/(gcm2d1)20192020137.0899.020.130.46299.59259.3380.7570.27土壤含水量Volumetric soil water contentVWC/(m3m3)201920200.220.250.140.140.300.310.040.04短波辐射Shortwave radiationRs/(Wm2)20192020198.84180.7126.8817.33329.13327.3673.5672.90空气温度Air temperatureTa/2019202015.7614.810.0481.6425.1522.254.995.10饱和水汽压差Vapor pressure deficitVPD/kPa201920200.880.630.030.012.151.970.400.37 5678月份 Month(2019)910400300短波辐射 RsShortwave radiation/(Wm2)2001000400300液流速率 JsSap flow density/(gcm2 d1)200100030空气温度 TaAir temperature/饱和水气压差 VPDVapor pressure deficit/kPa201003210降雨量 PPrecipitation/mm蒸腾Transpiration/(mmd1)5040302010土壤含水量 Volumetric soil water content降雨量 Precipitation064200.4土壤含水量 VWCVolumetric soil water content/(m3m3)0.20.30.15678月份 Month(2020)9100空气温度 Air temperature饱和水汽压差 Vapor pressure deficit液流速率 Sap flow density蒸腾 Transpiration图 12019、2020 年树干液流与环境因子的动态变化Fig.1Variations in sap flow and environmental factors in 2019 and 202028林业科学59 卷 确定；利用滞回曲线的面积来表征时滞时间的大小，面积越大则时滞效应越显著。Js与环境之间存在明显时滞现象（图 6），Js日变化滞后 Rs，而 Ta、VPD 日变化滞后 Js，且滞后时间随季节而不同（图 5、6）。Js对环境变量的回归斜率随时间而变化（图 7），JsTa、JsVPD 回归斜率正午达到最强，上午与下午最低；相比之下，JsVWC 回归斜率与其相反，在上午最低，随后上升（图 7）；JsRs回归斜率在 16:00 前保持最低水平，随后显著增加（图 7）。4讨论 4.1控制液流的主要环境因子Js与 Rs间存在显著线性相关性，Rs能解释 93%的 Js变异（图 2），与 Chang 等（2014）和 Tie 等（2017）研究结果一致。Js与 Ta和 VPD（0.9 kPa）的线性相关关系也非常显著，分别解释 Js变异的 88%和 89%0.150.20土壤含水量 VWCVolumetric soil water content/(m3m3)短波辐射 RsShortwave radiation/(Wcm2)空气温度 TaAir temperature/饱和水汽压差 VPDVapor pressure deficit/kPa0.250.30060120180240010020030040016202406012018024000.51.01.52.0R2=0.880.9 kPaR2=0.89R2=0.93液流速率 JsSap flow density/(gcm2 d1)液流速率 JsSap flow density/(gcm2 d1)图 2树干液流（Js）与环境因子之间的关系Fig.2Relationships between sap flow(Js)and environmental factors 1.00.80.60.40.20冠层气孔导度 gsCanopy stomatal conductance/(molm2 s1)解耦系数 Decoupling coefficient1.00.80.60.40.2gs5678月份 Month(2019)9105678月份 Month(2020)910图 32019、2020 年冠层气孔导度（gs）和解耦系数（）季节变化Fig.3Variations in canopy stomatal conductance(gs)and decoupling coefficient()in 2019 and 2020.2020 年 5 月由于仪器故障，导致环境数据缺失。Environmental data were missed due to instrument failure in May 20020.第 7 期张凯等：北京山区大果榆树干液流的季节与昼夜环境调控29（图 2），说明大果榆树干液流受短波辐射（Rs）、空气温度（Ta）和饱和水汽压差（VPD）的综合调控，且 VPD 的调控作用存在阈值现象，阈值为 0.9 kPa，与 Chang 等（2014）、Du 等（2011）和 Tie 等（2017）研究结果相一致，表明耐旱树种液流受到多种环境因素的综合调控；VPD 阈值与树种、环境水文条件密切相关。Js与VWC 无显著相关性（图 2），表明在北京松山地区，土壤含水量不是大果榆液流的限制因子（Tie et al.,2017）。环境因素对蒸腾或液流的影响可通过植被冠层气孔导度（gs）对环境的响应来表征（Baldocchi et al.,2002;Hayat et al.,2020;Zha et al.,2017）。从图 4 可以看出，VWC 与 gs之间无明显相关关系，说明在松山地区，土壤水分供应充足，并未对植物气孔的开闭产生限制性影响。辐射变化破坏叶片表面的能量平衡，促使叶片气孔打开，进而增加植物蒸腾（韩辉等，2020；表 3不同月份每小时液流（Js）与环境因子回归关系Tab.3Regressions between hourly sap flow(Js)and environmental factors in May to October月份MonthJsVWCY=a X+bJsRsY=a X+bJsTaY=a X+bJsVPDY=a X+b5月Maya=56.57 b=17.69R2=0.04 n=1 433a=0.010 b=1.05R2=0.52 n=1 433a=0.61 b=5.00R2=0.40 n=1 433a=4.64 b=1.65R2=0.33 n=1 4336月Junea=4.24 b=4.22R2=0.000 4 n=2 622a=0.011 b=0.75R2=0.80 n=2 622a=0.77 b=10.54R2=0.53 n=2 622a=3.83 b=0.27R2=0.38 n=2 6227月Julya=5.06 b=4.21R2=0.003 n=2 311a=0.012 b=0.61R2=0.76 n=2 311a=0.71 b=10.60R2=0.47 n=2 311a=4.30 b=0.22R2=0.41 n=2 3118月Augusta=35.11 b=12.23R2=0.05 n=2 670a=0.013 b=0.51R2=0.71 n=2 670a=0.52 b=6.31R2=0.20 n=2 670a=4.03 b=0.08R2=0.23 n=2 6709月Septembera=17.47 b=6.68R2=0.03 n=2 718a=0.013 b=0.35R2=0.74 n=2 718a=0.73 b=8.05R2=0.51 n=2 718a=6.02 b=1.62R2=0.50 n=2 71810月Octobera=7.68 b=2.12R2=0.04 n=2 930a=0.001 b=0.16R2=0.06 n=2 930a=0.10 b=0.38R2=0.20 n=2 930a=0.85 b=0.27R2=0.07 n=2 930Js:树干液流Sap flow.VWC:土壤含水量Volumetric soil water content.Rs:短波辐射Shortwave radiation.Ta:空气温度Air temperature.VPD:饱和水汽压差Vapor pressure deficit.：显著性水平P 0.05:Denotes P 0.05.0.50.40.30.20.100.150.200.25土壤含水量 VWCVolumetric soil water content/(m3m3)0.30冠层气孔导度 gsCanopy stomatal conductance/(molm2 s1)500100150250200300短波辐射 RsShortwave radiation/(Wcm2)3500.50.40.30.20.105101520空气温度 TaAir temperature/R2=0.92R2=0.71R2=0.91R2=0.7825冠层气孔导度 gsCanopy stomatal conductance/(molm2 s1)0.400.81.2饱和水汽压差 VPDVapor pressure deficit/kPa0.8 kPa1.6图 4冠层气孔导度（gs）与环境因子之间的关系Fig.4Relationships between canopy stomatal conductance(gs)and environmental factors30林业科学59 卷 辛福梅等，2019）。适宜的空气温度能够提高植物体内酶的活性，增强植物根系周围以及木质部内酶的活性，使得根系吸水能力增强，木质部水分运输能力得到提升，促进植物叶片气孔的打开，进而导致植物蒸腾增加（党宏忠等，2010；韩辉等，2020；辛福梅等，2019）。饱和水汽压差能够反映出大气中水分的蒸发需求水平，主要通过改变植物叶片周围大气与叶片气孔之间的水势差，控制气孔的打开与关闭，进而影响植物蒸腾（党宏忠等，2020）。Js=本研究依据环境对大果榆树干液流和气孔的调控机制建立估算日均液流速率的经验公式：0.108 8Rs+0.150 2Ta+1.169 3VPD0.667 6VPD20.599 9gs+（n=243,R2=0.86）。该公式能够解释大果榆日均树干液流变化的 86%，对类似环境条件下的蒸腾估算以及水文模型的改进有重要意义。4.2季节尺度环境对液流的控调控机制解耦系数（）是评估生态系统表面与大气边界层耦合程度的重要指标，常用于评估液流的生物和非生物控制，趋向于 0 时，液流主要受气孔的调控（Baldocchi et al.,2022）。在不同物候或季节，环境因子对蒸腾的控制作用存在显著差异（Hayat et al.,2020;Tie et al.,2017）。在落叶期，液流与各环境因子间的 129630液流速率 JsSap flow density/(gcm2 h1)9006003000短波辐射 RsShortwave radiation/(Wcm2)242012168400:0004:0008:0012:00时间 Time16:0020:0000:00空气温度 TaAir temperature/1.81.50.91.20.60.300:0004:0008:0012:00时间 Time16:0020:0000:00饱和水汽压差 VPDVapor pressure deficit/kPa5 月 May6 月 June7 月 July8 月 August9 月 September10 月 October图 5不同月份每小时液流（Js）以及环境因子日动态Fig.5The diurnal patterns of hourly sap flow(Js)and environmental factors in May to October 864200200短波辐射 RsShortwave radiation/(Wm2)400600800864201214空气温度 TaAir temperature/161820864200.60.8饱和水汽压差 VPDVapor pressure deficit/kPa1.01.21.4液流速率 JsSap flow density/(gcm2 h1)00:0012:0012:0024:00图 6每小时液流（Js）与环境因子的滞回曲线Fig.6Hysteresis loops between hourly sap flow(Js)and environmental factors第 7 期张凯等：北京山区大果榆树干液流的季节与昼夜环境调控31