植物种子发育过程中关键转录因子的研究进展_程荔书.pdf

第 43 卷 第 3 期 高 师 理 科 学 刊 Vol.43 No.3 2023 年 3 月 Journal of Science of Teachers College and University Mar.2023 文章编号：1007-9831（2023）03-0066-07 植物种子发育过程中关键转录因子的研究进展 程荔书，张雪，魏爽，赵艳（齐齐哈尔大学 生命科学与农林学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006）摘要：种子是高等植物所特有的生殖器官，是人类获取脂质和蛋白质的主要来源种子发育过程主要分为胚胎形态发生和种子成熟 2 个阶段，此过程受到严格的时空调控，由诸多转录因子构成的复杂调控网络调控该过程，如 HAP3 家族、B3 家族、MADS-BOX 家族、AP2 家族、PcG 家族、Dof 家族等的转录因子均在种子发育的多个途径中调控基因的表达对这些在种子发育中起重要的调控作用的关键转录因子以及它们之间的蛋白互作调控网络进行阐述，以期为今后该类转录因子的挖掘和利用提供新思路 关键词：种子发育；转录因子；调控；蛋白互作 中图分类号：Q5 文献标识码：A doi：10.3969/j.issn.1007-9831.2023.03.014 Research progress on key transcription factors in plant seed development CHENG Lishu，ZHANG Xue，WEI Shuang，ZHAO Yan（School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）AbstractAbstract：Seeds are unique reproductive organs of higher plants，and they are also the main source of lipid and protein for human beingsSeed development is mainly divided into two distinct phases：embryo morphogenesis and seed maturationThis process is strictly regulated spatially and temporally，which is regulated by a complex regulatory network composed of transcription factorsTranscription factors from the HAP3 family，B3 family，MADS-BOX family，AP2 family，PcG family and Dof family，regulate gene expression in multiple pathways of seed developmentDiscuss the key transcription factors that play important roles in regulating seed development and the regulatory networks involving transcription factors and other regulatory proteins，which is expected to provide new ideas for the mining and utilization of such transcription factors in the future Key wordsKey words：seed development；transcription factor；regulation；protein interaction 植物种子由胚珠发育而来，是高等植物所特有的生殖器官，种子发育是显花植物在生命周期中的复杂过程在概念上可以分为 2 个阶段：胚胎形态发生和种子成熟1胚胎形态发生阶段以细胞分裂为主进行胚、胚乳、种皮的发育；成熟阶段主要进行脂质、蛋白质、碳水化合物等储藏物质的积累种子成熟过程结束时，种子会失去水分，RNA 和蛋白质的合成停止，胚胎进入休眠状态种子发育是一个复杂的过程，许多研究在寻找影响植物种子发育过程的因素，虽然环境因素对植物种子发育有一定影响，但种子发育主要依赖于这一时期不同过程中各种基因的时空表达，包括细胞分裂、分化、种子灌浆、干燥和休眠2因此，控制这些基因的时空表达模式和表达水平至关重要，而这是由不同转录因子（TFs）对其转录调控所致 收稿日期：2022-09-08 基金项目：国家自然科学基金项目（32101694）；齐齐哈尔大学研究生创新科研项目（YJSCX2021028）作者简介：程荔书（1999-），女，黑龙江大庆人，在读硕士研究生，从事植物分子生物学研究E-mail： 通信作者：赵艳（1981-），女，吉林省吉林人，教授，博士，从事植物分子生物学研究E-mail：Z 第 3 期 程荔书，等：植物种子发育过程中关键转录因子的研究进展 67 转录因子是一种蛋白质，可以特异性地与基因上游的特定序列结合，从而确保靶基因在特定时间和特定地点以特定强度表达3TFs 作为关键的调节蛋白，很少单独发挥作用，它们通常会协调招募多个 TFs 对不同代谢通路实现组合监管4本文对一些在种子发育过程中起关键作用的转录因子及它们之间的相互网络调控进行综述，以期为今后该类转录因子的挖掘和利用提供新思路 1 种子发育相关的关键转录因子 植物种子从胚胎形态发生到种子成熟会受到诸多转录因子调控，在整个调控过程中，一些家族（如HAP3 家族、B3 家族、MADS-BOX 家族、AP2 家族、PcG 家族、Dof 家族等）的转录因子更值得被关注，因为它们不只是种子发育过程中某个特定途径所独有的，而是在种子发育的多个途径中均发挥着重要的调控功能，因此被称为种子发育过程中的关键转录因子 1.1 HAP3 家族 HAP3 家族的转录因子依据 HAP3 亚基的保守 B 区结构域的不同可以划分为 2 类，其中 LEC1 和 L1L属于 LEC1 型，其余则为非 LEC1 型5LEC1 转录因子能够调控种子发育过程中的诸多方面，涉及的调控功能从早期的胚胎形态发生一直到后期种子成熟时储藏物质的积累，如激活胚胎形态发生，诱导细胞分化、抑制胚胎发生后期的早熟、大分子物质的储存积累、种子干燥耐受性等6 在种子胚胎发育早期阶段，Song7等在拟南芥中发现胚乳中的 LEC1 表达始于合子阶段，随后其作为分子信号被转运到胚胎中参与激活种子成熟，如果胚乳中 LEC1 没有表达，就会导致胚胎发育停滞Jo8等研究发现 LEC1 在胚胎发生过程中促进了表观遗传重编程Junker9等研究发现 LEC1 参与调控体细胞胚胎发育及胚外细胞的伸长，还可以与 PIF4共同调控拟南芥种子从胚胎阶段到幼苗阶段的发育10在种子成熟阶段，Tang11等研究发现在花生中过表达拟南芥中的 LEC1 基因会改变糖代谢以及脂肪酸合成途径中相关基因的表达量，使作物籽粒中含油量上升Sehrish12将大豆中的 LEC1 基因在拟南芥中异源表达，提高了拟南芥种子中三酰甘油和总蛋白的含量，并且脂肪酸组分也发生了改变由此可见，HAP3 家族中的 LEC1 参与了调控种子发育的诸多过程，是种子发育过程中的关键转录因子 1.2 B3 家族 将 B3 超家族的基因依据结构和功能可分为 4 个家族：LAV，ARF，ABI3/VP1（RAV），REMLAV又可以分为 AFL 和 VAL 亚家族，AFL 亚家族下的 ABI3，FUS3，LEC2 形成的调控网络在种子成熟的多方面发挥着核心作用，包括胚胎成熟、储备物质（脂质、蛋白质和碳水化合物）的积累、种子休眠、干燥耐受性等13Grimault14等在玉米中发现了几个 AFL 的同源基因，在籽粒灌浆中发挥作用，如敲低 ZmALF4基因表达会干扰碳代谢途径，降低胚乳中淀粉含量，ZmALF4 和 ZmALF3/ZmVp1 能够反向激活玉米油脂蛋白启动子，调控储备物质积累Tao15等研究发现 LEC2 突变会改变胚胎的形态，并导致种子贮藏蛋白及干燥耐受性出现某些局部缺陷杨铮16研究发现将燕麦中的 ABI3 基因分别在烟草细胞和拟南芥中过表达，转基因的烟草细胞和拟南芥莲座叶的含油量都比野生型有大幅提升Elahi17等研究发现在甘蓝型油菜 FUS3突变体植株中，与糖代谢、糖酵解和脂肪酸合成相关的基因表达量在种子发育过程中下降，而籽粒中蛋白质含量增加，油脂含量下降虽然 AFL 在调控贮藏物质积累方面有部分相似或重叠的功能，但它们的表达模式在种子发育过程中有所不同在拟南芥中，LEC2 主要在胚胎发生的早期高表达，而 ABI3 和 FUS3 主要在晚期高表达18此外，AFL 对脂肪酸、贮藏蛋白的合成与积累的调控存在差异，ABI3 在表达量上对贮藏蛋白有更多的调控，FUS3 主要上调脂质含量，LEC2 主要调控胚胎区物质贮藏可见，AFL 转录因子之间通过有序互作共同调控种子发育过程，是种子发育过程中的关键转录因子 1.3 MADS-BOX 家族 MADS-BOX 家族的转录因子按蛋白质结构域可以分为 2 种类型：I 型和型I 型基因分为 M，M，M；型基因分为 MIKCC 和 MIKC*19MADS-BOX 家族基因参与调控了陆生植物生命过程的多个方面，包括花器官生长发育、雌雄配子发育、胚胎、种子发育、光合调控、信号转导等20虽然 MADS 转录因子在花器官发育及开花时间方面的研究较多，但近期研究表明，其在调控种子发育过程中也起到重要作用 研究表明，I 型基因可能优先参与雌性配子体、胚胎和种子的发育Kradolfer21等研究发现拟南芥中 I 型的AGL62 基因能够调节胚乳发育和种子大小 Paolo22等研究发现拟南芥中含有 MADS 结构域的 STK 能够直接68 高 师 理 科 学 刊 第 43 卷 激活细胞周期的关键调节因子 E2Fa 的表达来正向调节细胞周期进程，从而调控种子的大小 型中 MIKCC主要在苔藓和蕨类植物的配子体和孢子体中表达，控制孢子体发育的各个方面MIKC*型基因的表达主要局限于配子体的产生由此可见，MADS-BOX 家族转录因子在调控种子胚胎发育等方面发挥重要作用 1.4 AP2 家族 AP2/EREBP 是植物中最大的转录因子家族，该家族转录因子至少包含一个 AP2 结构域，根据 AP2 结构域的数量和顺序可分为 5 个亚家族（AP2，RAV，DREB，ERF，SOLOIST）在种子发育过程中，AP2家族转录因子主要在调控种子大小、体积、质量、贮藏物质积累、种子胚胎发育等方面起作用在调控种子胚胎发育方面，Tsuwamoto23等在拟南芥中发现一个编码 AP2 结构域的转录因子 AtEMK，在胚胎期及向营养期过渡过程中起到重要作用Xu24等从菊花中分离出一个 AP2/ERF 家族的 CmERF12 基因，可在远缘杂交过程中对胚胎发育产生不利影响在调控种子大小、质量等方面，Li25等研究发现将落叶松中AP2/EREBP 家族 LaAP2L1 基因在拟南芥中过表达，增强了细胞增殖能力，使种子产量增加了 200%以上Jiang26等在水稻中发现了一个编码 AP2 结构域的基因 SNB，使颖壳细胞纵向伸长，从而提高了水稻种子大小及质量Assefa27等研究发现大豆 AP2/ERF 家族下的一个成员 Glyma 19 g163900，在维持种子大小、胚胎大小、种子质量、种子产量方面起到调控作用在贮藏物质积累方面，金龙飞28等发现 AP2/ERF 家族的 WRI1 基因通过调控糖酵解过程中关键酶的活性，参与对糖代谢的调控，进而改变糖酵解到脂肪酸合成的碳流向，从而调控糖和脂质积累由此可见，AP2 家族的转录因子在调控种子胚胎大小、贮藏物质积累等方面起到重要的调控作用，是种子发育过程中的关键转录因子 1.5 PcG 家族 多疏蛋白家族（Polycomb group，PcG）是在黑腹果蝇中首次报道的染色质调节因子之一PcG 蛋白是由 3 种形式的多蛋白复合物组成：PRC1，PRC2，Pho RCPRC2 又至少由 4 个核心成分组成：FIS1，FIS2，FIE，MSI1，在调控种子发育方面发挥重要的调控作用Zhang29等研究发现拟南芥中 FIS-PRC2 基因通过抑制与胚乳细胞化相关的 I 型 MADS-BOX 家族的 C2 基因来调控早期胚乳发育Li30等研究发现水稻中 FIE基因参与胚乳自主发育的抑制Mozgova31等研究发现 FIS 复合体的亚基 MEA 能够抑制核心细胞周期成分的转录，从而调节胚胎的发育PcG 家族基因除了在早期胚胎发育中具有调控作用外，也在贮藏物质积累方面起到调控作用 Nallamilli32等研究发现 OsFIE2 在水稻中通过与拟南芥不同的机制在籽粒灌浆中发挥作用 向兰舟33研究发现拟南芥中 PcG 家族的 RING 和 SWN 基因功能缺失可以促进叶片中油脂积累，而 RING的突变还可以促进种子中油脂积累由此可见，PcG 家族的转录因子在调控种子胚胎发育、胚乳发育、贮藏物质积累等方面起到重要的调控作用，是种子发育过程中的关键转录因子 1.6 Dof 家族 Dof 家族转录因子是一种植物特异性转录因子，在种子发育中 Dof 家族成员在调控贮藏物质积累等过程中起到重要作用 Kushwaha34等研究发现玉米中 Dof 家族的 ZmPBF 转录因子能够与醇溶蛋白基因启动子中的顺式元件 P-box 特异性结合，激活该基因转录，影响胚乳蛋白含量Wu35等发现玉米中 ZmDof36 能够正向调控淀粉积累，过表达株系中与淀粉合成相关基因表达量上升，而且淀粉含量上升李玉兰36在甘蓝型油菜中过表达 GmDof4 后，籽粒中油酸含量显著升高，亚油酸和亚麻酸含量降低，且诱导了脂肪酸脱氢酶 FAD 基因的表达在拟南芥、棉花、莱茵衣藻等其它物种中，Dof 家族转录因子也已被证实能提高作物籽粒中脂质含量由此可见，Dof 家族的转录因子在调控种子贮藏蛋白、油脂积累等方面起到重要作用，是种子发育过程中的关键转录因子 1.7 调控种子发育相关的其它转录因子 1.7.1 MYB 转录因子 MYB 蛋白家族庞大，大多数 MYB 蛋白作为转录因子具有不同数量的 MYB 结构域 在种子发育过程中，MYB 家族成员除了对种皮的发育以及色素积累起到主要调控作用外，对贮藏蛋白、油脂积累也起调控作用在种皮色素积累方面，Flores37等从小麦中分离出一个新 MYB 基因 TaTCL2，该基因通过调控 MBW（MYB-bLHLH-WD40，一种调控花青素生物合成的复合物）进而对种皮颜色起到调控作用Matsui38等发现拟南芥 AtMYB23 能够调控种子表皮细胞的发育在贮藏物质积累方面，Luo39等在乌拉尔图小麦中发现了 R2R3-MYB 家族中的 TuODORANT1 基因，在普通小麦中过表达，能够使成熟籽粒的总SSP（种子贮藏蛋白）水平下降 13.38%35.60%，该转录因子将 SSP 基因的启动子活性和转录活性抑制了第 3 期 程荔书，等：植物种子发育过程中关键转录因子的研究进展 69 113 倍，表明该转录因子是 SSP 合成的阻遏物Xu40等发现在油棕中过表达 EgMYB108 促进了超长链脂肪酸（VLCFAs）的积累，并提高了油棕胚状体中总脂质含量Li41等发现拟南芥中过表达 AtMYB76 能够促进叶片和种子中脂肪族硫代葡萄糖苷的积累由此可见，MYB 家族转录因子在调控种皮发育、色素积累及大分子贮藏物质积累方面起到重要的调控作用 1.7.2 WRKY 转录因子 WRKY 家族转录因子具有高度保守的 WRKY 结构域，能够在种子发育的不同阶段表达Lagac42等在野生马铃薯中发现 Ia 类 WRKY 转录因子 ScWRKY1 能够在鱼雷后期的受精胚珠中强烈瞬时表达Agarwal43等发现拟南芥中 WRKY44 能够影响种皮中粘液和单宁的合成Li44等发现拟南芥WRKY 家族中的 TTG2 和 MINI3 基因能够调节种子大小，其中 TTG2 能够抑制珠被中的细胞伸长从而限制了胚乳和种子的生长；而 MINI3 能与 CKX2 启动子结合并激活 CKX2 表达以调控胚乳生长Gu45等发现大豆中 WRKY15a 和 LP1 编码的一种新的 WRKY 转录因子也对种子大小起到调控作用 由此可见，WRKY 家族转录因子在调控种子大小、种皮发育、胚乳发育等方面起到重要的调控作用 1.7.3 WOX 转录因子 WOX 家族的转录因子依据进化关系可以分为 WUS 支、中间分支、古代分支 WOX家族转录因子在植物的胚胎发育中起到重要的调控作用，不同的 WOX 转录因子在整个胚胎发生过程中表现出不同的表达模式Verma46等发现拟南芥中 WUS 分支的 WOX2 功能主要与合子胚胎发生有关，它与中间分支中的 WOX8 和 WOX9 基因共同决定胚胎结构域的发育，其中 WOX2能够在胚胎发生过程中调控 SAM（Stem Apical Meristem，茎顶端分生组织）发育，而 WOX8 在合子分裂后与 WOX9 一起在基底细胞中表达并共同调控胚胎发育WOX 家族其它成员（如 WOX1，WOX3，WOX5）分别在子叶原基、维管原基和垂体中表达，均有助于胚胎形成47由此可见，WOX 家族转录因子在种子胚胎发育的早期阶段发挥重要的调控作用 2 种子发育相关关键转录因子的蛋白互作分析 转录因子一般都能够调控多个基因的表达，某些关键转录因子能够在不同的代谢通路中起作用，使形成的代谢调控网络更复杂因此，对这些在种子发育过程中起调控作用的关键转录因子之间的蛋白互作关系的预测对了解种子发育过程具有重要意义将在种子发育中常见的起调控作用的 34 个关键转录因子录入 STRING 数据库进行分析得到蛋白互作网络（PPI），该网络图（见图 1）共包含 34 个节点，164 条边，平均节点度值为 9.65，PPI 富集 P1.0e-16，并通过 STRING 中的功能富集分析，将其按不同功能途径进行分类 图 1 STRING 数据库分析蛋白的相互作用 在种子胚胎形态发生期起作用的转录因子有：MEA，FIE，WRKY2，WRKY10，FUS3，LEC1，LEC2，AGL15，AGL62，MYB118，WOX2，WOX8，PHE1，PKL，EMF2，WUS，NF-YC1，ABI3，ABI4，ABI5，TOC1 70 高 师 理 科 学 刊 第 43 卷 在种子成熟阶段起作用的转录因子有：AGL15，AGL38，AGL36，AGL62，AGL90，WRI1，PHE1，ABI3，ABI4，ABI5，LEC1，LEC2，FUS3，PKL，NF-YB1，NF-YC1，NF-YC2，NF-YB6，WRKY2，WOX2，WOX8 在种子应对脱落酸等信号通路及应对外界刺激过程中起作用的转录因子有：DOF1，VRN2，MEA，WRI1，TOC1，ABI3，ABI4，ABI5，LEC1，FUS3，PKL，EMF2，AGL15，WOX2，MYB118，ERF12 通过分类发现，其中一些转录因子（如 MEA，FUS3，LEC1，AGL15，WOX2，PKL，ABI5，ABI4）的调控贯穿了种子发育的整个过程图中每个节点之间作用的连线表明转录因子之间的相互作用关系，线条越密集则表明两节点间关联程度越大，这些转录因子间构成了一个复杂的调控网络，根据线条密集程度则可以看出 LEC1，FUS3，FIE，NF-YB6，ABI3，LEC2，WRI1，AGL15 转录因子在种子发育的调控网络中与其它转录因子存在密切的互作关系，是种子发育过程中的关键转录因子，但它们彼此之间是通过具体的物理相互作用还是仅功能上的相互作用则需要进一步的研究 3 结语 综上所述，一些关键转录因子参与了植物种子发育阶段的诸多生物过程，是种子发育调节网络的重要成员目前，对转录因子的研究主要是基因分离及功能鉴定等，挖掘这些 TFs 发挥功能的机制，如与其它蛋白质和靶启动子的相互作用，能够更好地理解复杂的种子发育过程目前，孤立地研究单个基因及其表达并不能完全反映其基本规律随着 CRISPR/Cas9、ChIP、转录组学、质谱等技术的发展，转录因子调控网络的研究已成为热点研究表明，在种子发育的不同阶段，总会有 12 个主要转录因子或转录调控网络起到主导调控作用48此外，TFs 对植物种子发育的调控并不局限于单一的过程由一系列转录因子形成的调控网络尤其如此，它覆盖了整个种子发育时期，可能涉及种子发育的各个方面如 LAFL 形成的转录调控网络，不仅调控胚胎发育，还参与了种子成熟的各个过程的调控；LEC1 家族参与了胚胎发生、发育及油脂调控等；MADS-BOX 家族调控雌雄配子、胚胎发育、种子大小等所以对不同组合的转录因子构成的调控网络模块的研究就尤为重要，需要从植物分子生物学方面进一步研究，不仅需要验证这些转录因子的功能，还需要逐一确定它们的调控网络在研究转录因子的调控网络时，可以将彼此孤立的转录因子连接在一起，研究彼此之间的互作协调机制 在面对全球粮食需求量逐步增加的情况下，作物产量的提高却面临着寒冷、干旱、盐碱、病虫害等一系列问题，而这些关键转录因子参与了种子发育过程中的多种生理过程，发挥多种调控作用，如营养生长、繁殖发育和应对各种胁迫反应，在决定作物产量和适应胁迫方面发挥重要作用所以对它们彼此之间潜在分子机制的研究，有助于育种者对作物品种和性状进行改良，开发出具有高产、高抗性和绿色有机生产所需的作物品种，促进农业生产快速发展 参考文献：1 Niu D，He YLeafy cotyledons：old genes with new roles beyond seed developmentJF1000 Research，2019，8：2144-2151 2 Rajavel A，Klees S，Schlter J S，et alUnravelling the complex interplay of transcription factors orchestrating seed oil content in Brassica napus LJInternational Journal of Molecular Sciences，2021，22（3）：1033 3 Hberl，Bardet A F Sensitivity of transcription factors to DNA methylationJ Essays in Biochemistry，2019，63（6）：727-741 4 Alizadeh M，Hoy R，Lu B，et al Team effort：combinatorial control of seed maturation by transcription factorsJ Current Opinion in Plant Biology，2021，63：102091 5 Kwong R W，Bui A Q，Lee H，et alLEAFY COTYLEDON1-LIKE defines a class of regulators essential for embryo developmentJThe Plant Cell，2003，15（1）：5-18 6 Sreenivasulu N，Wobus USeed-development programs：a systems biology-based comparison between dicots and monocotsJ Annual review of plant biology，2013，64：189-217.7 Song J，Xie X，Chen C，et alLEAFY COTYLEDON1 expression in the endosperm enables embryo maturation in ArabidopsisJNature Communications，2021，12（1）：3963 8 Jo L，Pelletier J M，Harada J JCentral role of the LEAFY COTYLEDON1 transcription factor in seed developmentJJournal of Integrative Plant Biology，2019，61（5）：564-580 9 Junker A，Bumlein H Multifunctionality of the LEC1transcription factor during plant developmentJ Plant Signaling&Behavior，2012，7（12）：1718-1720 第 3 期 程荔书，等：植物种子发育过程中关键转录因子的研究进展 71 10 Huang M，Hu Y，Liu X，et alArabidopsis LEAFY COTYLEDON1 mediates postembryonic development via interacting with PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR4JThe Plant Cell，2015，27（11）：3099-3111 11 Tang G，Xu P，Ma W，et al Seed-specific expression of AtLEC1 increased oil content and altered fatty acid composition in seeds of peanut（Arachis hypogaea L.）JFrontiers in Plant Science，2018，9：260 12 Sehrish M大豆中油份合成调控相关转录因子的功能研究D武汉：华中农业大学，2017 13 Lepiniec L，Devic M，Roscoe T J，et al Molecular and epigenetic regulations and functions of the LAFL transcriptional regulators that control seed developmentJPlant Reproduction，2018，31（3）：291-307 14 Grimault A，Gendrot G，Chaignon S，et alRole of B3 domain transcription factors of the AFL family in maize kernel fillingJPlant Science，2015，236：116-125 15 Tao Z，Hu H，Luo X，et alEmbryonic resetting of the parental vernalized state by two B3 domain transcription factors in ArabidopsisJNature Plants，2019，5（4）：424-435 16 杨铮燕麦胚乳油脂积累中转录因子 WRI1 和 ABI3 的调控作用D咸阳：西北农林科技大学，2020 17 Elahi N，Duncan R W，Stasolla CDecreased seed oil production in FUSCA3 Brassica napusmutant plantsJPlant Physiology and Biochemistry，2015，96：222-230 18 Fatihi A，Boulard C，Bouyer D，et alDeciphering and modifying LAFL transcriptional regulatory network in seed for improving yield and quality of storage compoundsJPlant Science，2016，250：198-204 19 Masiero S，Colombo L，Grini P E，et alThe emerging importance of type I MADS box transcription factors for plant reproductionJThe Plant Cell，2011，23（3）：865-872 20 苏亚丽，刘梦佳，李海峰水稻 MADS-box 基因研究进展J河南农业科学，2016，45（9）：1-7 21 Kradolfer D，Hennig L，Khler CIncreased maternal genome dosage bypasses the requirement of the FIS polycomb repressive complex 2 in Arabidopsis seed developmentJPLoS Genetics，2013，9（1）：e1003163 22 Paolo D，Rotasperti L，Schnittger A，et alThe Arabidopsis MADS-Domain transcription factor SEEDSTICK controls seed size via direct activation of E2FaJPlants（Basel，Switzerland），2021，10（2）：192 23 Tsuwamoto R，Yokoi S，Takahata Y Arabidopsis EMBRYOMAKER encoding an AP2 domain transcription factor plays a key role in developmental change from vegetative to embryonic phaseJPlant Molecular Biology，2010，73（4-5）：481-492 24 Xu S，Hou H，Wu Z，et alChrysanthemum embryo development is negatively affected by a novel ERF transcription factor，CmERF12JJournal of Experimental Botany，2022，73（1）：197-212 25 Li A，Zhou Y，Jin C，et al LaAP2L1，a heterosis-associated AP2/EREBP transcription factor of Larix，increases organ size and final biomass by affecting cell proliferation in ArabidopsisJPlant&Cell Physiology，2013，54（11）：1822-1836 26 Jiang L，Ma X，Zhao S，et al The APETALA2-Like transcription factor SUPERNUMERARY BRACT controls rice seed shattering and seed sizeJThe Plant Cell，2019，31（1）：17-36 27 Assefa T，Otyama P I，Brown A V，et al Genome-wide associations and epistatic interactions for internode number，plant height，seed weight and seed yield in soybeanJBMC Genomics，2019，20（1）：527 28 金龙飞，周丽霞，曹红星，等WRI1 调控植物油脂合成的研究进展J中国油料作物学报，2022，44（4）：687-698 29 Zhang S，Wang D，Zhang H，et alFERTILIZATION-INDEPENDENT SEED-polycomb repressive complex 2 plays a dual role in regulating type I MADS-box genes in early endosperm developmentJPlant Physiology，2018，177（1）：285-299 30 Li S，Zhou B，Peng X，et alOsFIE2 plays an essential role in the regulation of rice vegetative and reproductive developmentJThe New Phytologist，2014，201（1）：66-79 31 Mozgova I，Hennig LThe polycomb group protein regulatory networkJAnnual Review of Plant Biology，2015，66：269-296 32 Nallamilli B R，Zhang J，Mujahid H，et alPolycomb group gene OsFIE2 regulates rice（Oryza sativa）seed development and grain filling via a mechanism distinct from ArabidopsisJPLoS Genetics，2013，9（3）：e1003322 33 向兰舟PcG 基因对拟南芥叶片和种子中油脂积累影响的研究D长沙：湖南农业大学，2020 34 Kushwaha H，Jillo K W，Singh V K，et al Assessment of genetic diversity among cereals and millets based on PCR amplification using Dof（DNA binding with One Finger）transcription factor gene-specific primersJPlant Systematics and Evolution，2015，301（2）：833-840 35 Wu J，Chen L，Chen M，et al The DOF-Domain transcription factor ZmDOF36 positively regulates starch synthesis in transgenic maizeJFrontiers in Plant Science，2019，10：465 36 李玉兰过表达 GmDof4 和 GmDof11 基因对甘蓝型油菜种子脂肪酸组分的影响D扬州：扬州大学，2017 37 Flores P C，Yoon J S，Kim D Y，et al Transcriptome analysis of MYB genes and patterns of anthocyanin accumulation during seed development in WheatJEvolutionary Bioinformatics Online，2022，18：1-12 38 Matsui K，Hiratsu K，Koyama T，et alA chimeric AtMYB23 repressor induces hairy roots，elongation of leaves a