世界栽培榛发展现状及在我国的引种利用_马庆华.pdf

植物遗传资源学报 2023，24（3）：599-614DOI：10.13430/ki.jpgr.20221115002Journal of Plant Genetic Resources世界栽培榛发展现状及在我国的引种利用马庆华1，2，3，4，杨振1，2，3，4，姜磊5，王贵禧1，2，3，4，李飞6，赵天田1，2，3，4，梁丽松1，2，3，4（1林木遗传育种国家重点实验室，北京 100091；2国家林业和草原局林木培育重点实验室/中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091；3国家林业草原榛子工程技术研究中心，北京 100091；4榛子产业国家创新联盟，北京 100091；5廊坊市农林科学院，河北廊坊 065000；6中榛（北京）农林科技有限公司，北京 102211）摘要：榛子是重要的坚果和木本油料树种，营养价值很高。榛属植物属于壳斗目桦木科植物，世界上公认的榛属植物共有13个种，其中欧洲榛是最具经济价值的栽培种，主要在欧洲各国和美国的西部地区栽培。欧洲榛育种最早开始于20世纪初，现代育种开始于1960年左右。经过几十年的品种选育，欧洲榛中推出了很多具有优良性状的品种，如具有高度抗逆性的仁用或带壳品种、专用授粉品种和观赏品种等。中国第一代榛子杂交育种始于20世纪80年代，在数十个候选单株中先后推出15个优良品种，自2000年后陆续在我国20余个省区引种栽培，目前栽培面积11.2万hm2；第二代榛子杂交育种自2006年开始，育种的目标是在改良现有品种坚果性状的基础上培育高抗寒性、抗抽条性、抗旱性和耐热性品种，以及专用授粉品种。目前世界榛树育种仍主要通过杂交手段实现，对欧洲榛特异资源的引进和高效利用是加快我国榛树育种的有效途径。本文综述了世界欧洲榛栽培现状，欧洲榛的主要性状及其遗传力，欧洲榛品种选育的主要目标性状及其评价标准，以及美国、意大利、西班牙和土耳其推出的主要栽培品种及其主要性状，向国内学者更为全面、系统地介绍欧洲榛这一重要坚果树种；同时，总结了欧洲榛在我国的引种历史、科学研究、各单位资源收集和杂交利用现状；分析了欧洲榛在我国引种和杂交利用中存在的问题，并从引种工作的持续性、资源保护、杂交利用、人员交流和拓展经费来源等方面，提出了欧洲榛资源利用的发展建议；最后，对我国榛子科研和产业发展进行了展望，以期为我国榛树品种选育和栽培推广提供一定参考。关键词：欧洲榛；种质资源；栽培现状；品种选育；引种利用Cultivation Status of European Hazelnuts and Their Introducing Utilization in ChinaMA Qing-hua1，2，3，4，YANG Zhen1，2，3，4，JIANG Lei5，WANG Gui-xi1，2，3，4，LI Fei6，ZHAO Tian-tian1，2，3，4，LIANG Li-song1，2，3，4（1State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding，Beijing 100091；2Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of the State Forestry and Grassland Administration/Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091；3Hazelnut Engineering and Technical Research Center of the State Forestry and Grassland Administration，Beijing 100091；4National Forestry and Grassland Innovation Alliance on Hazelnut，Beijing 100091；5Langfang Academy of Agriculturaland Forestry Sciences，Hebei Langfang 065000；6Zhongzhen（Beijing）Agriculture and Forestry Science andTechnology Co.Ltd.，Beijing 102211）Abstract：Hazelnut（Corylus）is one of the important nut crops and woody oil species with highly nutritional values.The genus Corylus is a member of the birch family（Betulaceae）in the order Fagales，and 收稿日期：2022-11-15 修回日期：2022-11-15 网络出版日期：2022-11-19URL：https：/doi.org/10.13430/ki.jpgr.20221115002第一作者研究方向为榛子资源收集与杂交育种，E-mail：通信作者：赵天田，研究方向为榛子资源收集与杂交育种，E-mail：梁丽松，研究方向为经济林果品生物学，E-mail：基金项目：国家重点研发项目（2022YFD2200405，2022YFD1600404）；科技基础资源调查专项（2019FY100801-03）；河北省重点研发计划项目（21326804D）；院企合作横向课题（20210906）Foundation projects：The National Key Research and Development Program of China（2022YFD2200405，2022YFD1600404）；The Special Investigation on Basic Resources of Science and Technology（2019FY100801-03）；The Key Research and Development Program of Hebei Province（21326804D）；The Academy-enterprise Cooperation Project（20210906）植物遗传资源学报24 卷includes 13 species identified to date around the world.The European hazelnut（C.avellana L.）is the species with commercial cultivation in the European countries and the west states of the United States.The earliest European hazelnut breeding appeared in the 1900s and the major modern breeding programs started in the United States in 1960s.After several decades of variety selection，many varieties were released with excellent characteristics，such as the varieties with highly stress resistance for the in-shell and the kernel markets，pollination varieties and ornamental varieties.In China，the first generation of hazelnut hybrid breeding performed in 1980s，a total of 15 cultivars have been released and widely cultivated in twenty-odd provinces of China from dozens of candidate seedlings since 2000.The planting area is about 112，000 hm2 in China at present.The new generation hybrid breeding has been ongoing since 2006.New breeding projects and regional trials are mainly aiming to select cultivars with cold hardiness，branch shriveling resistance，drought resistance，heat resistance，and pollination varieties.Up to now，cross breeding is still a main method in hazelnut breeding.Therefore，to continuously introduce and efficiently utilize the special germplasm resources of European hazelnuts is an effective way to speed up the breeding work of hazelnut in China.Based on a large number of domestic and foreign literatures，the cultivation status of European hazelnuts，the traits of C.avellana L.and their narrow-sense heritabilities，main targeted traits of European hazelnut varieties for kernel market and their evaluating standard，as well as the main characteristics of new advanced varieties released in the United States，Italy，Spain and Turkey were listed in the review.Thus，the precious nut trees，European hazelnuts，can be comprehensively illustrated to the domestic readers and researchers.Also in this review，the introduction history，scientific research，germplasm collection and protection，as well as the cross breeding utilization of European hazelnuts in China were summarized at the same time.Meanwhile，the problems in the introduction，regional trials and cross breeding utilization of European hazelnuts in China were discussed.Aiming to the problems above，constructive suggestions were proposed in terms of sustainable introduction，germplasm protection，cross breeding utilization，research communication and the funding application.Finally，the prospective of scientific research and industry development in China was summarized at the end of this review.The authors sincerely hope this review could provide some references in hazelnut breeding research and cultivation promotion in China.Key words：Corylus avellana L.；germplasm resources；cultivation status；variety selection；introducing utilization榛（Corylus L.）是重要的坚果和木本油料树种，具有较高的营养和经济价值1。榛属植物广泛分布于北半球温带地区，在世界范围内被广泛认可的13种榛属植物中，欧洲榛（C.avellana）是主要的栽培种2-3。国际市场上，欧洲榛主要以去壳榛仁的形式销售给食品加工企业，用于生产榛子碎、榛子粉、榛子酱、糖果和各类烘焙食品等。随着市场需求量的与日俱增，世界榛子生产处于供不应求的状态4。欧洲榛的品种选育最早采取实生选种的形式，自20世纪60年代起，各国陆续开展系统性的杂交育种工作。经过几十年的品种选育，世界主要生产国均有不同的主栽品种，在适应性、丰产性、出仁率、榛仁品质和榛仁脱皮性等方面表现优良。我国育种学家自19世纪末开始榛属植物的引种工作，从零星的资源、观赏树种保存，到有计划、小规模的引种工作，目前已在我国不同纬度的10余个省区试种栽培1，5-6。辽宁省经济林研究所19801985年期间利用国内野生平榛与国外欧洲榛进行种间杂交，开启了我国榛树的第一代杂交育种工作，成功培育了兼具母本抗寒性强、父本大果丰产特性的平欧杂种榛系列品种，2000年左右开始陆续推出品种1，2010年前后在全国开始推广种植，现有栽培面积约11.2万hm2，是目前国内主栽的栽培榛品种。随着栽培面积的扩大和销售市场的拓展，现有平欧杂种榛品种也表现出一定缺陷：（1）现有品种抗寒性较强，但抗抽条能力存在差异，需要培育抗抽条能力强的品种。（2）多数品种适于北部地区栽培，抗干热能力差，没有南方适栽的品种。（3）坚果经济性状，如坚果大小、果壳厚度、出仁率和榛仁脱皮率等方面存在缺陷，缺乏加工专用品种。（4）受6003 期马庆华等：世界栽培榛发展现状及在我国的引种利用平榛母本灌木特性的影响，多数品种具有较强的萌蘖特性，给榛园增加了繁琐的除萌工序。（5）北京以南地区部分品种雄花序越冬前脱落，严重地区榛果产量受到影响，生产上急需雄花序多、越冬保存率高、散粉量大的授粉品种。（6）现有品种均以坚果生产为目的，尚无欧洲榛中存在的特殊观赏类型。针对上述问题，国内各榛树科研单位陆续开展了新一代的榛树杂交育种工作，现有平欧杂种榛良种、国内野生榛属资源和国外引进欧洲榛均是重要的亲本材料。本课题组自2006年起开展榛树资源收集和品种选育工作，2012年起受各类项目资助，先后12人次出访土耳其、意大利、美国等世界榛子生产大国，学习欧洲榛品种选育和栽培管理技术，多次接待各国榛子专家来华访问。经过多年持续交流，对各国欧洲榛的科研和生产现状有了深入了解。本文综述了世界欧洲榛种质资源特点、品种选育研究进展和各国生产发展现状，全面、系统地介绍欧洲榛这一重要坚果树种；同时总结了欧洲榛在我国引种试种和杂交利用现状，以期为我国榛树品种选育和栽培推广提供参考。1欧洲榛种质资源和栽培现状1.1欧洲榛种质资源榛为壳斗目（Fagales）桦木科（Betulaceae）榛属植物，主要分布于北半球温带地区，包括欧洲、亚洲和北美地区。目前，被世界范围内植物分类学家认可的榛属植物被分为4大类13个种：（1）具叶质果苞的灌木类型，包括欧洲榛、美洲榛（C.americana）、平榛*（C.heterophylla）、川榛*（C.kweichowensis）和滇榛*（C.yunnanensis）。（2）具管状刚毛果苞的灌木类型，包括尖榛（C.cornuta）、加利福尼亚榛（C.californica）和毛榛*（C.sieboldiana）。（3）乔木类型，包 括 土 耳 其 榛（C.colurna）、喜 马 拉 雅 榛（C.jacquemontii）、华榛*（C.chinensis）和绒苞榛*（C.fargesii）。（4）具针刺状果苞的类型，包括刺榛*（C.ferox）1-2，4，7-10。野生榛属植物中蕴含着大量具有潜在育种价值的特异基因，如美洲榛、尖榛、平榛、毛榛和土耳其榛具有较强的抗寒性和环境适应性，土耳其榛、喜马拉雅榛、华榛和绒苞榛具有无萌蘖特性等，是进行杂交育种的重要材料2。另外，为了有效保护和持续利用榛属植物资源，多个榛子生产国建立了种质资源圃：美国农业部榛属植物资源圃（National Clonal Germplasm Repository）收集榛属植物12个种607份资源（包括欧洲榛品种和资源351份），俄勒冈州立大学收集11个种418份资源（包括欧洲榛品种和各国资源246份），土耳其吉雷松榛子研究所收集欧洲榛资源390份，西班牙农业与食品研究所（Institute of Agrifood Research and Technology）收集欧洲榛等4个种253份资源，意大利都灵大学收集欧洲榛资源86份，图西亚大学收集欧洲榛资源58份4。欧洲榛的自然分布非常广泛，向北分布于北纬68的挪威和北纬61的芬兰，向东穿过圣彼得堡直至北纬58俄罗斯乌拉尔山脉，向南分布于北纬32的摩洛哥，向西分布至大西洋沿岸2。欧洲榛的广泛分布，表现了该种在遗传背景、形态特征和环境适应性的多样性。从商业栽培的角度，欧洲榛主要分布于欧洲的沿海地区、高加索地区、小亚细亚地区、美国西北太平洋地区，栽培区大多气候温和，海拔1500 m以上，临近大面积水源，具体国家包括：土耳其、意大利、阿塞拜疆、美国、西班牙、法国、伊朗、希腊、格鲁吉亚、俄罗斯等，南美洲的智利是新兴的引种栽培国4。欧洲榛是落叶大灌木或小乔木，自然生长树高可达37 m，单叶、互生；雌雄同株、异花，风媒传粉；雄花为柔荑花序，总状着生，圆柱状，每个花序由无数朵小花组成。雌花序为头状花序，着生于混合花芽中，开花时在芽顶端伸出一束红色柱头；花期存在雌雄同熟、雄先熟或雌先熟，具有孢子体自交不亲和性。每个果序一般17个坚果，每个坚果均由果苞包被，果苞形态变异较大；坚果在大小、性状、颜色和果壳厚度上具有较大差异4，11。欧洲榛商业品种的坚果，具有个大、壳薄、条纹美观、营养丰富的特点，具有较高的商品价值。此外，欧洲榛的树形、枝叶形态、颜色等变化很大，包括：红叶/红果苞类型12-13、裂叶类型14-15、曲枝类型16-17等特殊类型，适于观赏利用。1.2欧洲榛栽培现状据联合国粮农组织（FAO，Food and Agriculture Organization of the United Nations）统计，截至2019年，世界榛树栽培面积100万hm2，坚果产量112万t；土耳其、意大利、阿塞拜疆、美国、智利、中国、格鲁吉文中*标注的7个榛种为中国原产种；#维西榛（C.wangii）由于仅在云南省西北部海拔3000 m的山林中分布，分布数量稀少，国内外研究和文献报道较少，因此在世界榛属植物分类中认可度不高。601植物遗传资源学报24 卷亚、伊朗、西班牙和法国，是世界榛坚果生产前十的国家；其中土耳其榛树的栽培面积和产量均占世界的70%左右，世界榛坚果的价格也因土耳其的产量而波动（FAO，2021）。目前在世界市场上，93%的产量是以去壳榛仁的形式出售，用于榛子酱、糖果、烘焙等食品的加工，7%左右烘烤后用于带壳销售，鲜食榛子消费量极少。土耳其的主栽品种有：萨姆松省、吉雷松省主栽的Tombul，奥尔杜省的akldak和Palaz，特拉布宗省的 Foa，新品种 Allahverdi，Giresun Melezi 和Okay28等目前栽培面积较小。意大利的主栽品种有：西北部的 Tonda Gentile delle Langhe，中部的Tonda Gentile Romana，中南部的Nocchione，南部的Camponica，Mortarella，San Giovanni；品种 Tonda di Giffoni除了在意大利中南部栽培外，还在西班牙和智利栽培。美国的主栽品种有：Lewis，Clark，Sacajawea，Jefferson，Dorris，Wepster，McDonald，主要在俄勒冈州栽培，东部的纽约州尚无商业化栽培；Yamhill和Tonda Pacifica不仅在美国俄勒冈州栽培，也引种至智利。西班牙品种Negret，Pauetet和Segorbe 在 西 班 牙 和 法 国 西 南 部 地 区 栽 培，Barcelona主要在美国俄勒冈州和智利栽培。法国品种Corabel Fercoril和Halls Giant主要在法国西南部地区栽培。各地榛树品种的选择受多种因素影响，主要包括品种的环境适应性、地方传统和市场需求等4，品种的选择和持续更新，也始终围绕这几个因素展开。美国第一主栽品种Barcelona，具有坚果个大、适应性强和丰产的特点，曾占美国栽培面积的80%，其最致命的缺点是易感东部榛疫病（EFB，eastern filbert blight），同时面临加工市场的需求，其榛仁质量和经济性状相对较差，正逐渐被Jefferson等新品种所取代11。土耳其的主栽品种是Tombul，它是一个具有相似遗传背景的品种群，该品种近年来屡受春季晚霜危害，导致产量严重受损，部分榛园正在以从Tombul中筛选的优良类型和物候期较晚的akldak、Foa、Giresun Yabanisi和Yomra等品种进行逐步更新18。欧洲榛生长量大、树势旺盛，同时为了方便机械操作，除土耳其外，欧美国家的榛园一般选择单干树形，培育45个主枝，行距为56 m，株距在幼树期为2.53.0 m，种植812年后根据枝干生长的交叠情况，隔株移除，最终的株距也为56 m19。土耳其的传统榛园多采用多干栽培，以株丛（ocak）为单位，由6个基生干组成，直径1.01.5 m，株丛的株行距为46 m18。每个株丛的主干可能来自同株的萌生根蘖，也可能是补植的其他单株，也可能是实生种子苗，因此品种的遗传背景并不完全一致。个别榛园株丛的主干数达到9个，导致榛树生长十分郁闭。榛树授粉具有自交不亲和性，在遗传上受S位点基因控制，具有相同S基因型的品种间授粉不亲和20-22，因此，主栽品种必须配以一定数量的亲和授粉品种方可确保产量。美国推出的欧洲榛品种均配有清晰的S基因型的标注，其他国家的欧洲榛品种大多也进行了S基因型的鉴定23-24。授粉品种的选择，要求雄花序多，越冬保存率高，与主栽品种授粉亲和，并且散粉期与主栽品种盛花期一致。生产上推荐配置23个散粉期不同的授粉品种，以充分满足主栽品种的授粉；栽培品种与授粉品种距离应在15 m以内，榛园授粉品种栽植比例一般在10%以上19，25。在繁殖方面，榛树多数品种具有较强的萌生根蘖能力，基于这一特性，压条繁殖成为榛树苗木繁殖的一种重要方式；相比压条繁殖，扦插繁殖对植物品种特性、生长状态、环境条件和技术要求较高，因此使用较少；组培微扦插技术在美国应用较多，该技术的综合成本和对技术含量的要求都是较高的，但是由于其繁殖系数高、不受季节限制、苗木标准化程度高，尤其在品种知识产权保护中能起到促进作用，也逐渐在其他国家推广应用。嫁接方法也同样应用于欧洲榛生产，美国和意大利等国家部分榛园使用以无萌蘖的土耳其榛实生苗为砧木的嫁接苗建园，最高树龄达到30年，展示出与自根苗一样的生长势4。在栽培管理方面，欧洲榛萌蘖性较强，因品种而异，最多的品种每年萌生100150个根蘖，导致除萌成为生产中一项较高的成本，可达栽培投入的15%25%左右4，因此无萌蘖苗木的选育成为生产上的一项迫切需求。此外，修剪也是榛园管理的一项重要工作，在欧美的单干形榛园，一般在相邻两树冠发生交叠时进行回缩和更新，对过密枝或病弱枝进行疏除26；而在土耳其的榛园，一般采用对株丛中的大龄主枝进行轮流更新的方式，疏除老弱、退化枝，培养新主枝。在树体营养和施肥方面，美国榛园有一套较为完善的叶片/土壤营养诊断的施肥标准，对氮、磷、钾、硼、镁、锌、硫等元素的含量水平和对应施肥量有明确的规定，对不同酸碱性的地6023 期马庆华等：世界栽培榛发展现状及在我国的引种利用块（主要是偏酸性地块），还有配套的石灰施用量的推荐27。欧洲榛的病害主要包括：苹果花叶病毒病（Apple mosaic virus）、细菌性枯枝病（Pseudomonas avellanae（Psallidas）Janse et al.）、白 叶 枯 病（Xanthomonas arboricola pv.corylina（Miller et al.）Vauterin et al.）、炭疽病（Piggottia coryli（Desm.）B.Sutton）、干腐病（Cytospora corylicola Sacc.），上述病害可通过相应药剂进行控制，危害性较小。白粉病（Erysiphe corylacearum U.Braun&S.Takam.；Phyllactinia guttata（Wallr.ex Fr.）Lv.）近年来在土耳其和格鲁吉亚危害较为严重28-29，可能与当地欧洲榛栽植密度过高和气候条件有关。榛树病害中危害最为严重的是东部榛疫病，该病由Anisogramma anomala真菌引发，最早出现在美国东北部地区，后传入美国西海岸地区，欧洲榛感染2年后发病，34年内树体死亡11，30。重剪病枝并进行销毁，仅可短暂减少病原菌的基数，目前尚无有效药剂控制的方法。欧洲榛的虫害主要包括：大芽螨虫（Phytoptus avellanae Nal.）、象鼻虫（Curculio nucum L.）、榛小卷叶蛾（Melissopus latigerranus Wals.）等，均可通过药剂防治加以控制。欧洲榛的半翅目害虫较多，有岗缘蝽属（Gonocerus acuteangulatus Goeze）、东方原缘 蝽 属（Coreus marginatus L.）、红 尾 碧 蝽（Palomena prasina L.）、稻绿蝽（Nezara viridula L.），以及亚洲种源的茶翅蝽（Halyomorpha halys Stl），此类虫害因其杂食性强、寄主范围广泛，在欧洲榛生长的各个阶段均可造成危害，近年来成为欧美榛园的主要虫害类型31-32。除土耳其外，欧美的榛园几乎全部为机械化采收，因而土壤管理选用清耕法或行间生草法，在采收前对园地进行平整和清理，以便机械化作业；坚果成熟后大部分自由脱苞落地，少量带果苞落地，需根据坚果的成熟情况分期采收；坚果采后经机械除杂，直接销售给经销商；经销商对坚果进行清洗、烘干和分级，再进行脱壳后各种形式的销售。土耳其榛园多在山坡、丘陵，株丛栽培较密，并且多数品种不能自由脱苞，因而几乎全部为人工采收和脱苞，再由经销商收购。1.3欧洲榛品种选育早期欧洲榛的品种选育为野生资源的实生选种，现代育种工作开始于20世纪6080年代，先后在美国、意大利、法国、西班牙、中国和土耳其陆续开展，育种手段以杂交育种为主，少量为实生或无性系选择2-4。榛属植物因树体较小，早实性强，雌花花期长，花粉易于收集且贮藏期长，去雄及隔离授粉易于操作，人工授粉得种率高等特点，决定了其是适于杂交育种的树种33。欧洲榛是一个高度杂合的群体，分布范围广，种内具有高度的遗传多样性，经过多年选育，欧洲榛品种在多个方面具有较高的栽培特性，如坚果经济性状高，早实、丰产性强，坚果自由脱苞等方面具有明显优势，同时部分品种具有特殊观赏类型；但受遗传特性影响，欧洲榛品种抗寒性有限，具有不同程度的萌蘖能力，多数品种易感东部榛疫病。欧洲榛的良种选育采取与种内其他优良品种及榛属植物其他种质杂交，以聚合更多的优良性状。通过对欧洲榛不同杂交组合亲本和子代性状的遗传分析表明，大多数坚果和生长性状受多基因控制，部分数量性状具有中等或较高的遗传力（表1），其中，榛仁重量、出仁率、坚果形状指数、榛仁脱皮率、相对果苞长度和坚果成熟度等6个性状之间的相关性很低，表明在杂交组合中，这些性状可以作为独立的目标性状34。一些特殊性状则受单一位点控制，其中显性性状包括：自交不亲和性、红叶性状和来自Gasaway等抗性亲本的东部榛疫病抗性，隐性性状包括：曲枝性状、裂叶性状、奶油色花粉性状和黄色雌蕊性状3。目前，欧洲榛品种选育的主要目标是：（1）生长性状，通用指标：萌蘖少、树姿直立、树势中庸、萌芽晚；特殊指标：抗寒性强、需冷量低、耐干旱、对土壤酸碱度和盐渍化耐受性强。（2）生产性状，通用指标：早实性强、花芽分化多、授粉育性强、自交亲和、高产、坚果成熟早、时间集中、坚果自由脱苞、果壳无裂缝、出仁率高、缺陷果率低、榛仁圆形、整齐度高、贮藏期长、品质优良；针对仁用市场的品种，要求坚果、榛仁圆形，坚果中等大小（1315 mm），去壳时破损率低，烤制后种皮易脱除，风味好；针对带壳烤制的品种，要求坚果个大、外形美观、外壳无裂缝、光亮无绒毛、榛仁风味好、榛仁表面光洁、无纤维状物质。（3）抗逆性状，对大芽螨虫、象鼻虫、东部榛疫病、炭疽病、干腐病、白粉病、白叶枯病和细菌性枯枝病等具有抗性。（4）针对观赏品种，培育曲枝、垂直品种，红叶、紫叶或黄叶品种，秋季红色或粉色树相品种，特殊叶形、特殊果苞品种和观赏性树皮脱落品种4。美国的榛子育种最早开展于20世纪初，以美洲榛和欧洲榛的野生资源为亲本进行杂交，育种目603植物遗传资源学报24 卷标是培育抗寒和抗东部榛疫病的品种2-3。目前，开展榛子育种工作的主要单位有俄勒冈州立大学、罗格斯大学、内布拉斯加大学、林肯/内布拉斯加州林业局和上中西部榛子发展协会等，这些单位还联合成立了“杂交榛子联合会”，以便于在全国各地进行新品种的区域性试验35。俄勒冈州立大学是美国榛树育种工作持续最长、杂交规模最大的单位，育种目标主要是选育仁用加工品种和抗东部榛疫病的品种，自1960年以来每年开展4050个组合的杂交工作，每组合杂种苗数量为100株以上，即每年有40005000株新的杂交苗进入候选群体。从育种流程来看，从亲本的选择和杂交，经筛选淘汰，无性系苗的繁育和再评价，直至推出新品种需要17年的时间。针对仁用品种主要目标性状为坚果圆形、出仁率高、早实丰产性强、成熟期早、坚果成熟后自由脱苞、烘烤后脱皮率高、具有大芽螨虫抗性等，表2列出了这些指标的评价标准及开展调查的杂种实生苗的苗龄3，36。在针对东部榛疫病抗性的育种方面，研究发现东部榛疫病抗性基因主要来 源 于 Gasaway、Georgian、Ratoli 和 Tonda di Giffoni等亲本，亲本来源不同，控制抗性的基因及其遗传定位也不一样。目前已对来自Gasaway亲本的抗性基因开发了特异的分子标记，通过分子标记辅助选择的方式进行分子标记的鉴定，可在苗期淘汰感病品种；针对其他亲本来源的杂交后代，需经过接种试验和多点区域试验进行持续筛选。至今俄勒冈州立大学推出了 26 个榛子品种，包括11个仁用品种，12个授粉品种和3个观赏品种3。美国榛树的东部榛疫病主要发病于美国东北部地区，位于新泽西州的罗格斯大学自1996年开始专门针对该病进行抗性育种和适合美国东北部冷凉气候的品种类型的育种工作37-38，近年来，来自俄勒冈州立大学与罗格斯大学的专家开展了合作研究，共同致力于培育抗东部榛疫病的品种，候选单株在美国多地开展区域试验，6 个抗性品种即将发布3，38。表1欧洲榛主要性状及其遗传力Table 1Traits of European hazelnuts and their narrow-sense heritabilities目标性状Trait单序坚果数Nuts per cluster果苞长度Husk length相对果苞长度ARelative husk length坚果纵径BNut length坚果横径CNut width坚果侧径DNut depth坚果形状指数EShape index坚果横切面形状指数FCompression index坚果重量Nut weight狭义遗传力估计值Narrow-sense heritability0.670.110.820.070.910.060.680.050.780.050.890.050.650.100.880.080.630.04目标性状Trait榛仁重量Kernel weight出仁率Percent kernel榛仁表面附着物Fiber amount榛仁脱皮率Blanching ability叶芽开裂时间Time of leaf bud break雄花序伸长时间Time of catkin elongation雌花序出现时间Time of stigma exertion坚果成熟期Time of nut maturity狭义遗传力估计值Narrow-sense heritability0.670.050.870.070.560.090.640.070.720.050.680.050.580.050.860.11A：相对果苞长度指果苞长度与坚果纵径的比值；B：坚果纵径指坚果顶部至基部间的垂直距离；C：坚果横径指缝合线之间的最大距离；D：坚果侧径指与横径垂直的距离；E：坚果形状指数指坚果横径和侧径的和与2倍坚果纵径的比值；F：坚果横切面形状指数指坚果横径和侧径的比值34。表中数字为狭义遗传力估计值标准差A：Relative husk length（RHL）was calculated as the ratio of husk length to nut length；B：Nut length（NL）was measured as the distance from the basal to the apical scar；C：Nut width（NW）was the distance across the nut at its widest point；D：Nut depth（ND）was the maximum distance from front to back in a direction perpendicular to that for NW；E：Nut shape index（SI）was calculated as the quantity NW plus ND，divided by two times NL；F：Nut compression index（CI）was calculated as the ratio of NW to ND.Data showed point estimate of heritability standard error6043 期马庆华等：世界栽培榛发展现状及在我国的引种利用意大利开展榛子育种工作的主要单位是都灵大学、图西亚大学和佩鲁贾大学，以主栽品种TGDL和TR等为亲本，进一步改善现有品种的榛仁品质，为主栽品种筛选授粉品种39-40；目前正在开展的育种工作为从土耳其榛和欧洲榛的杂交后代中筛选无萌蘖品种。通过上述工作推出品种8个，正在进行评价的候选单株有18个4。罗马尼亚的克拉约瓦大学1980年左右开始杂交育种工作，分别推出3个带壳销售品种、5个仁用加工品种和1个红叶观赏品种41-42。土耳其榛子育种主要针对春季的晚霜危害，主要在吉雷松榛子研究所开展，以主栽品种Tombul和Kargalak为亲本，已从