山桐子种质资源遗传多样性分析_蔡齐飞.pdf

第 57 卷第 1 期河 南 农 业 大 学 学 报Vol 57No 12023 年2 月Journal of Henan Agricultural UniversityFeb2023收稿日期:20220425基金项目:国家科技基础资源调查专项(2019 FY100802);河南省种质资源库建设项目(30602247);河南省科技兴林项目(豫财环资 202051 号)作者简介:蔡齐飞(1991)，男，河南商丘人，讲师，主要研究方向为林木遗传育种。通信作者:刘震(1964)，男，河南沈丘人，教授，博士生导师。引用:蔡齐飞，张敏敏，徐自恒，等 山桐子种质资源遗传多样性分析 J 河南农业大学学报，2023，57(1):4755 DOI:1016445/j cnki 10002340 20220816 001山桐子种质资源遗传多样性分析蔡齐飞1，2，张敏敏1，2，徐自恒3，王帅1，2，许东辉1，2，刘震1，2(1 河南农业大学林学院，河南 郑州 450046;2 中原地区森林资源培育国家林业局重点实验室，河南 郑州 450002;3 棕榈生态城镇发展股份有限公司，河南 郑州 450000)摘要:【目的】筛选出性状优良的山桐子种质资源材料，为山桐子(Idesia polycarpa Maxim)亲本选配和品种选育提供理论依据。【方法】以收集的 373 份山桐子种质资源为试验材料，对 29 个表型性状进行鉴定及评价，并进行遗传多样性、相关性、主成分和聚类分析。【结果】变异分析结果表明，这 373 份山桐子种质的叶长、叶宽、叶柄长、树高、胸径、枝上高变异系数分别为 17 31%、17 62%、29 26%、42 49%、42 37%和 5 68%。其性状间变异范围为 0 84%42 49%，其中，叶长/叶宽变异系数最小，胸径变异系数最大。相关性分析结果表明，树高与胸径、轮生枝条、枝上高呈极显著正相关(P0 01)，与叶长、叶柄长呈极显著负相关(P0 01)。相关系数从大到小依次为:胸径叶宽叶柄长轮生枝条枝上高当年生侧枝数。主成分分析结果表明，29 个性状可归纳为以下 3个主成分，即叶长、胸径、树高，说明山桐子的叶片和株茎性状对品种分类影响较大，三者的累计贡献率达63 37%。聚类分析依据表型特征可将 373 份种质聚为 5 大类群，第类群包括 184 份资源，叶形以心形为主，叶色主要为绿色，叶缘为重锯齿，叶基部有绒毛，占总数的 49 33%，其他 4 个类群资源数量较少。【结论】山桐子种质性状遗传多样性丰富，可筛选出一些优良的特异性状资源，在育种过程中可作为亲本材料。关键词:山桐子;种质资源;遗传多样性;表型变异中图分类号:S68文献标志码:A文章编号:10002340(2023)01004709Genetic diversity analysis of germplasm resources ofIdesia polycarpa MaximCAI Qifei1，2，ZHANG Minmin1，2，XU Ziheng3，WANG Shuai1，2，XU Donghui1，2，LIU Zhen1，2(1 College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450046，China;2 Key Laboratory of State Forestry Administration for the Cultivation of Forest esources in CentralChina，Zhengzhou 450002，China;3 Palm Eco-Town Development Co，Ltd，Zhengzhou 450000，China)Abstract:【Objective】To screen out the germplasm resources of Idesia polycarpa Maxim with excel-lent characters，and to provide theoretical basis for the selection of parents and varieties of I polycar-pa【Method】Using 373 germplasm resources of Idesia polycarpa collected as experimental materials，29 phenotypic traits were identified and evaluated，and the genetic diversity，correlation，principalcomponent analysis and cluster analysis were carried out【esult】The results of variation analysisshowed that the variation coefficients of leaf length，leaf width，petiole length，tree height，DBH andbranch height in 373 germplasm of Idesia polycarpa were 17 31%，17 62%，29 26%，42 49%，48河南农业大学学报第 57 卷42 37%and 5 68%，respectively The coefficient of variation among the characters ranged from0 84%to 42 49%，among which，the coefficient of variation of leaf length/width was the lowest，andthe coefficient of variation of DBH was the highest Correlation analysis showed that tree height wassignificantly positively correlated with DBH，whorled branches and branch height(P0 01)，and sig-nificantly negatively correlated with leaf length and petiole length(P0 01)The correlation coeffi-cients were as follows:DBH leaf width petiole length whorl branches branch height numberof lateral branches in the same year The results of principal component analysis showed that the 29traits could be classified into three principal components，namely leaf length，DBH and tree height，which indicated that leaf，plant and stem traits had a great influence on variety classification，and thecumulative contribution rate of the three traits was 63 37%According to the phenotypic characteris-tics，the 373 germplasm could be grouped into 5 groups Group I included 184 resources，with heart-shaped leaves，green leaves，heavily serrated leaf margins and fuzzy leaf bases，accounting for49 33%of the total resources，while the other 4 groups had fewer resources【Conclusion】The geneticdiversity of I polycarpa germplasm traits is rich，and some excellent specific traits resources can bescreened out，which can be used as parent materials in the breeding processKey words:Idesia polycarpa Maxim;germplasm resources;genetic diversity;phenotypic variation植物表型性状是环境因素和遗传因素共同作用的结果，在长期的自然进化和人工选择过程中，植物出现了多种变异类型，为植物良种选育提供了丰富的基因资源13。树木形态类型的划分是认识树种和进行林木良种选育的前提，在现代生物技术日新月异发展的今天，对树木进行形态类型划分仍然具有重要的理论价值和实际意义。山桐子(Idesia polycarpa Maxim)为大风子科(Flacourtiaceae)山桐子属(Idesia)落叶乔木，在亚热带和暖温带广泛分布4，适应性强，树干通直，树冠分层，红果满冠，果实不饱和脂肪酸含量高达80%90%5。其中，亚油酸高达65%80%，素有“美丽的树上油库”之美称68，是重要的木本油料树种和园林绿化观赏树种。由于山桐子变异丰富，谷粹芝在 中国植物志 第 52 卷第一分册中将山桐子属植物划分为 1 种山桐子(I polycarpaMaxim)，3 个变异特征较大的待定变种，毛叶山桐子(I polycarpa Maxim var vestita Diels)、福建山桐子(I polycarpa Maxim var fujianensis(G SFan)S S Lai)、长果山桐子(I polycarpa Max-im var longicarpa S S Lai)9。代莉10 通过对不同分布区山桐子种子和果实的地理变异进行了研究，发现不同分布区间变异明显，但同一分布区内不同个体间差异更显著;蔡齐飞11 对不同种源和家系山桐子苗木生长差异进行了研究;宋雨12 研究了不同种源及家系的山桐子遗传变异，发现不同家系内变异大于不同种源间的变异，与代莉研究结果一致。上述结果说明山桐子个体间变异丰富，分析其原因可能与山桐子靠鸟食散播种子扩大分布范围有关。山桐子种源间的地理隔离较小，种源间基因进行了充分交流和融合，因此探讨山桐子家系间和个体间的变异更具有重要意义。为此，本研究通过观察河南农业大学山桐子种质资源库山桐子形态特征的差异，探索其遗传多样性及性状间的相关关系，并对形态类型进行归类与划分，为山桐子科学分类奠定基础。1材料与方法1 1试验材料材料为利用 2012 年 1011 月采集的 18 个种源山桐子种子于 2013 年容器育苗，2014 年移栽于河南农业大学林木种苗繁育工程技术中心(3447 N，11338 E)的山桐子树木，含有 86 个家系共 373 株的种质资源。该区域属大陆性季风气候，年平均日照时数为 2 3002 400 h。年平均气温 14 8，年降雨量约为 586 1 mm，年平均蒸发量为 1 458mm，无霜期约为 213 d。试验地地势平坦，土壤以潮土为主，微碱性。1 2观测内容与方法在 2020 年 6 月对每株山桐子种质资源进行观测。观测内容包括胸径、树高、树干颜色与皮孔、腺体等。数量指标直接采用常规方法测定，质量指标进行定性分类，分别赋值，计算单株间的遗传多样性，并进行模糊聚类，划分山桐子形态变异类型。具体观测指标及分级和赋值方法见表 1。第 1 期蔡齐飞，等:山桐子种质资源遗传多样性分析49表 1各观测指标及分级和赋值方法Table 1Each observation index and grading and assigning method编号 Code性状Trait类型Type性状分级及测定标准Character classification and determination standard12341叶基形状质量性状心形平截型2叶片形状假质量性状心形卵圆形心形至卵圆形椭圆形3叶柄颜色质量性状绿色红色4腺体个数数量性状12345皮孔形状质量性状圆形椭圆形6果实颜色质量性状黄色红色7叶缘锯齿质量性状细圆齿圆齿锯齿重锯齿8皮孔分布质量性状稀疏中密密集9腺体形状质量性状椭圆扁平圆形凸起椭圆扁平凸1 3性状调查根据各株的年生长指标，测定其皮色、皮孔数等指标。1 a 生高和分枝高用卷尺直接测量，皮孔数用 2 0 cm 2 0 cm 的方孔随机测量 3 个值，取平均值。对每株的数量型性状重复测量 3 次，取平均值作为测定值。从每个样本中随机抽取 3 片生长良好的完整叶片，用便携式叶面积仪(Yaxin1241)测量叶片的长、宽，并计算叶片长宽比，叶柄长度用电子游标卡尺测量，并计数叶脉数量。观察叶片、叶尖和叶缘类型，叶柄颜色、腺体形状和数量，叶片背部是否有绒毛等性状。1 4数据分析表型性状数据统计采用 Microsoft Excel 2016软件对记录的试验数据进行处理。采用 SPSS20 0 对各性状进行主成分分析。为便于定量和统计分析，对品质性状赋值(Z 评分)，数据进行标准化，利用 Origin Pro 2021 对 373 份种质进行相关性分析和聚类分析。采用香农威纳指数(shannon-wiener index)评价参试种质品质性状的遗传多样性。H=(PilnPi)式中:Pi为某一性状第 i 个级别出现的概率，用所有相应性状 H的平均值表示某一群体或所有种质的遗传多样性程度1314。2结果与分析2 1山桐子的表型性状遗传多样性分析373 份山桐子种质的表型性状如表 2 所示。山桐子的叶片形状、叶柄颜色、腺体数量、皮孔形状及分布在单株间均发生了不同程度的变异，说明不同材料之间的不同性状表现出不同程度的多样性。质量性状的遗传多样性指数(H)的变化范围为0 08 0 99，其中枝条当年生颜色(H)最高为0 99，频率分布主要以绿色为主，占 49 06%;叶片形状多样性指数(H)为 0 21，频率分布以心形为主，占 95 44%;心形至卵圆形为(0 81%);叶色的 H 为 0 39，频率分布主要 以 黄 绿 为 主，占86 33%。叶基形状也多为心形(77 48%)、平截型(22 40%)，多样性指数为 0 63;皮孔的形状点状居多，为(74 53%)，多样性指数(H)为 0 70;叶缘的锯齿分为细圆齿、圆齿、锯齿和重锯齿 4 种，以锯齿、重锯齿为主，分别占 82 31%和 9 92%，只有3 份资源为细圆齿，占 0 88%。山桐子种质资源性状分布频率及多样性见表 2。7 个性状的变异系数从大到小顺序依次为:当年生枝颜色(0 99)1 a生枝颜色(0 76)皮孔形状(0 70)叶基形状(0 63)叶缘锯齿(0 61)腺体中部数量(0 10)皮孔颜色(0 08)。变异系数较小的性状说明其遗传相对稳定。通过对 373 株山桐子种质资源的表型性状进行分析，结果表明，各性状指数的变异系数存在不同程度的差异。其中，当年生枝颜色、皮孔形状和叶基形状的变异类型较为丰富，说明不同种质资源间不同性状的多样性存在差异。2 2山桐子资源数量性状间的相关性分析对 373 份资源的 10 个数量性状进行相关性分析(图 1)可知，各性状之间存在一定的相关性，树高与胸径、轮生枝条、枝上高呈极显著正相关(P0 01)，与叶长、叶柄长呈负相关。胸径与当年生侧枝数、1 a 生侧枝数、轮生枝条、枝上高呈极显著负相关(P0 05)，其中叶长与叶宽、叶柄长、当年生侧枝数呈极显著正相关(P0 01)。叶柄长与当年生侧枝数、1 a 生侧枝数呈显著正相关(P 0 05)，轮生枝条与枝上高呈正相关。相关系数从大到小顺序依次为:胸径叶宽叶柄长轮生枝条枝上高当年生侧枝数。以上分析表明，山桐50河南农业大学学报第 57 卷子各性状间相互影响、相互制约，在种质创新利用中应结合分析。表 2山桐子资源质量性状的频率分布Table 2Frequency distribution of quality characters of Idesia polycarpa resources类型Character形态特征Morphologicalcharacteristics特征描述Characterdescription份数Additionalcopies比例/%Proportion多样性指数H心形35695 44叶片形状卵圆形112 900 21心形至卵圆形30 81椭圆形30 08叶背颜色绿色32286 330 39绿白5113 67叶基形状心形28977 480 63平截形8422 40叶片 Blade叶脉数目5 出叶脉33990 820 313 出叶脉349 12重锯齿30782 31叶缘锯齿锯齿379 920 61细圆齿30 80圆齿266 97叶柄颜色绿色32286 330 40红色5113 67叶脉基部有35494 910 20无195 09叶背部有11931 900 63绒毛 Villus无25468 10叶脉上有18850 400 69无18549 60叶柄上有18148 530 69无19251 47绿色18349 06当年生枝颜色灰色5213 940 99枝条 Branch褐色13837 00绿色92 411 a 生枝颜色灰色22460 050 76褐色14037 53是否两轮是112 950 13树干 Trunk否36297 05颜色灰色35895 980 16褐色154 02形状圆形27874 530 70椭圆形9525 40皮孔 Lenticel灰色20 54颜色褐色36898 660 08黑色30 80稀疏31083 11分布中密30 800 48密集6016 09092 41基部1 对32085 790 472 对4411 80腺体 Gland036597 860 10中部1 对82 14034291 690 31顶部1 对287 512 对30 80均值 Mean value0 46第 1 期蔡齐飞，等:山桐子种质资源遗传多样性分析51图 1山桐子表型性状的相关性分析Fig 1Correlation analysis of phenotypic traits of Idesia polycarpa2 3山桐子资源数量性状的多样性分析对 373 份种质资源 10 个数量性状的遗传多样性分析结果表明(表3)，叶长、叶宽、叶柄长、树高、胸径、枝上高变异系数分别为 17 31%、17 62%、29 26%、42 49%、42 37%与 5 68%。其性状间变异范围为 0 84%42 49%，其中叶长/叶宽变异系数最小(0 84%)，胸径变异系数最大(42 49%)，表明性状间存在较大的遗传变异。叶柄长、树高和胸径的变异系数均大于 20 00%，说明这些性状的遗传稳定性较差。叶形指数(叶长/叶宽)和轮生枝条数的变异系数分别为 0 84%和 0 96%，表明这些性状具有较好的遗传稳定性，同时也为林木良种选育提供了理论依据。2 4山桐子种质资源的主成分分析主成分的选择是基于主成分分析的特征值和贡献率，将 373 份山桐子种质资源进行主成分分析(表 4)，10 项指标转化为 3 个主成分，三者的累计贡献率达到 63 37%，特征值均大于 1，可以作为山桐子性状评价的综合指标。第一主成分的特征值是 2 695，贡献率为29 94%，贡献最大的是叶长、叶宽，其次为叶柄长，均为山桐子叶片性状，是最重要的主成成分，包含了所有性状的大部分信息，可用于 373 种材料的综合评价。第二主成分的特征值为 2 005，贡献率为22 28%。胸径影响最大，树高次之，均为山桐子株茎性状，因此，可以认为山桐子的叶片性状和株茎性状为山桐子的主要性状。说明山桐子的叶片和株茎性状对品种分类影响较大。第三主成分的特征值为 1 003，贡献率为11 15%，累计贡献率达 63 37%，绝对值较高的性状有当年生侧枝数、轮生枝条、1 a 生侧枝数等，其特征向量分别为 0 407、0 351、0 344。根据这些特征向量值，可以看出该植物的基本生长潜力、茎叶基部性状和叶缘性状。前 3 个主成分已经明确反映出 373 株山桐子主要性状 63 37%的综合信息。经过以上综合分析，影响山桐子分类的几个主要指标分别为叶长、叶宽、叶柄长、胸径、树高，因此，可以选择前 3 个主成分作为山桐子综合指标。52河南农业大学学报第 57 卷表 3山桐子种质资源性状变异分析Table 3Analysis on character variation of germplasm resources of Idesia polycarpa性状Trait叶片长度Bladelength叶片宽度Bladewidth叶柄长度Leaf petiolelength叶长/叶宽Bladelength/width树高Tree height胸径Diameter atbreast height当年生枝侧枝数Number of lateralbranches ofcurrent year1 a 生枝侧枝数Number of lateralbranches ofannual branches轮生枝条数Number ofrotationalbranches枝上高High onbranch最小值Min value7 55 83 70 90 71 10020 5最大值Max value19 31819 3211 29 65109105 7均值Mean value11 8810 068 81 193 933 80 762 035 2214 27标准差SD2 061 782 610 011 671 610 060 10 050 81变异系数/%CV17 3117 6229 660 8442 4942 377 894 930 965 682 5373 份山桐子种质资源的聚类分析在山桐子性状间相关性与主成分分析的基础上，依据表型性状对 373 份山桐子种质进行聚类，以此来观察供试材料之间的亲缘关系，可划分为 5大类群(图 2)，类群包含 184 份种质，属于株高适表 4山桐子各性状间主成分分析Table 4Principal component analysis ofIdesia polycarpa characters性状 Trait主成分 Principal componentPC1PC2PC3枝上高High on branch0 1650 3540 164当年生枝侧枝数Number of lateral branchesof current year0 3630 0760 407叶片长度Blade length0 8020 4230 016叶柄长度Leaf petiole length0 7330 4290 008叶片宽度Blade width0 7960 4550 0431 a 生枝侧枝数Number of lateral branchesof annual branches0 0460 3400 344轮生枝条数Number of rotational branches0 3990 3750 351胸径Diameter at breast height0 5100 7220 064树高Tree height0 5470 7100 044腺体数量Number of glands0 0400 2120 793特征值Eigenvalue2 6952 0051 003贡献率/%Contribution rate29 94022 27711 149累计贡献率/%Cumulative contribution rate29 94052 21863 366中的山桐子材料，叶形以心形为主，叶色主要为绿色，叶缘为重锯齿，叶基部有绒毛，占总数的 4933%。类群包含 117 份种质，叶缘主要为钝齿，叶色以黄绿为主，与类群差异不显著。类群包含 24 份种质，叶脉基部、背部、叶柄上有绒毛和无绒毛的各占 50 00%;叶柄绿色和红色的各占50 00%;腺体叶柄基部多数 1 对和没有的各占50 00%。类群包含 7 份种质，叶背绿色为主，少有绿白(12 00%);叶背部多数无绒毛，少数有绒毛(45 00%);叶脉上多数有绒毛，少数无绒毛(30 00%)。类群包含 41 份种质，叶缘钝锯齿，叶柄绿色;叶柄中部和顶部没有腺体;一年不存在生长两轮的现象;主干灰色，皮孔褐色、分布密集。3结论与讨论植物表型多样性是由遗传和环境多样性决定的，植物表型性状的研究可以反映植物表型形态的综合特征1。本研究通过对 373 份山桐子种质表型性状进行了遗传多样性分析和相关性分析，10 个性状的遗传多样性指数(H)范围为 0 08 0 99，变异系数为 0 84%42 49%。孙铭等15 研究表明，一般变异系数大于 10 00%。说明品种间差异较大，而本研究表型性状的变异系数均大于10 00%，表明山桐子种质资源存在着广泛的遗传多样性，对特定的种质材料进行比较和筛选是有利的。相关性分析表明，树高与胸径、轮生枝条、枝上高呈极显著正相关(P0 01)，与叶长、叶柄长呈显著负相关(P0 05)。第 1 期蔡齐飞，等:山桐子种质资源遗传多样性分析53为第一组群;为第二组群;为第三组群;为第四组群;为第五组群:The first group;:The second group;:The third group;:The fourth group;:The fifth group图 2373 份山桐子聚类分析图Fig 2Cluster analysis of 373 Idesia polycarpa strains主成分分析是将多个指标转化为几个综合指标的一种统计方法16。在种质资源评价中，对受各种因素影响的性状进行统计分析，确定几个主要影响因素更有利于种质资源的评价和分类，为品种选育奠定基础。本研究对 10 个性状进行主成分分析，将其简化为 3 个主成分，三者累计贡献率达63 37%。叶片、胸径影响最大，树高次之，均为山桐子株茎性状。因此，可以认为山桐子的叶片性状和株茎性状为山桐子的主要性状。这 2 种性状对品种分类影响较大。本研究依据表型性状对 373 份山桐子种质进行聚类，以此来观察供试材料之间的亲缘关系，可划分为 5 大类群，类群包含 184 份种质，叶形以心形为主，叶色主要为绿色，叶缘为重锯齿，叶基部有绒毛，占总数的 49 33%;类群包含 117 份种质，叶缘主要为钝齿，叶色以黄绿为主，与类群差异不显著。其他 3 个类群资源数量较少，类群包含 24 份种质，类群包含 7 份种质，叶背绿色为主，少有绿白(12 00%);叶背部多数无绒毛，少数有绒毛(45 00%);叶脉上多数有绒毛，少数无绒毛(30 00%);类群包含 41 份种质，叶缘钝锯齿，叶柄绿色;叶柄中部和顶部没有腺体;主干灰色，皮孔褐色、分布密集。其中，类群品质优良，可为山桐子品质改良提供了种质基础。表型性状是由基因型和外界环境共同作用的结果，在调查过程中发现，不同材料之间的不同性状表现出不同程度的多样性，这与宋雨12 研究结果一致。本研究中树高和胸径的表型变异系数分别为 42 49%和 42 37%，其中树高表型变异系数与刘军等17 的研究结果(38 58%)相似，而胸径表型系数高于刘军等17 的结果(14 19%)。究其原因，可能是由于数据采集、气候条件的原因导致，还需要进行进一步验证，同时胸径测量可能存在较为粗泛的情况。数量性状间的变异系数为 7 36%34 71%，这与张鹏等18 的研究结果一致，可能是由于性状间的遗传背景相对狭小。与其他树种的遗传多样性指数比较，山桐子的平均遗传多样性指数与红椿(Toona ciliata oem)(H=0 174 8 0 448 2)19 等 树 种 较 接 近，低 于 楸(Catalpabungei C A Mey)(H=1 85)20，茶(Camellia54河南农业大学学报第 57 卷sinensis(L)O Kuntze)(H=0 973)21 等树种，因此，充分发掘山桐子种质的表型变异可以进一步作为筛选育种研究的亲本材料。郑仁华等22 对 11 个柏树种源生长性状的遗传变异进行了研究，发现种源间的遗传变异丰富，这与本结果也一致。相关性分析表明，山桐子株高和茎粗呈极显著正相关(P0 01)，这与房郁妍等23、曹焜等24 研究的结果一致。因此，株高、胸径、可以作为挖掘山桐子优异种质和品种的筛选指标。由于这些性状在材料中的变异较大，为将来选育新品种提供了良好的材料。但是，表型性状易受环境条件和人为因素的影响，难以准确把握不同种质资源间的遗传关系。为了准确了解种质资源的遗传多样性，还需要利用 SS 标记和 APD 技术进行鉴定和评价，为后期优良品种的选育提供参考。参考文献 eferences:1 王慧娟，王二强，符真珠，等 芍药不同品种群种质资源表型多样性分析J 河南农业科学，2022，51(12):110121WANG H J，WANG E Q，FU Z Z，et al Phenotypicdiversity analysis of different cultivars groups of herba-ceous peony germplasm resources J Journal ofHenan Agricultural Sciences，2022，51(12):110121 2 李想，朱丽丽，张业猛，等 青海高原藜麦资源农艺性状评价及产量相关分析J 东北农业大学学报，2020，51(10):2027LI X，ZHU L L，ZHANG Y M，et al Evaluation of ag-ronomic characters and yield correlation analysis of qui-noa resources in Qinghai Plateau J Journal of North-east Agricultural University，2020，51(10):2027 3 丁释丰，高筱钰，吴林源，等 广东黄心树种质表型与遗传多样性分析J 南方农业学报，2021，52(5):12911299DING 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