11年生柚木无性系遗传变异与优良无性系选择.pdf

书书书第 卷 第 期东北林业大学学报 年 月 ）“十三五”国家重点研发计划（）。第一作者简介：黄桂华，男，年 月生，中国林业科学研究院热带林业研究所，研究员。：。通信作者：梁坤南，中国林业科学研究院热带林业研究所，研究员。：。收稿日期：年 月 日。责任编辑：张玉。年生柚木无性系遗传变异与优良无性系选择）黄桂华梁坤南（中国林业科学研究院热带林业研究所，广州，）付强王先棒周再知周强张绍祥（云南省普洱市林业和草原种苗工作站）（中国林业科学研究院热带林业研究所）（云南省景谷傣族彝族自治县林业技术推广中心）摘要以从每个柚木（）种源试验林、家系试验林的种源以及国内早期引种的人工林（片林）中各选出的 株以上最优单株，经组培繁殖的 个无性系为研究对象，以海南尖峰岭无性系种子园中选出 株优树采集种子培育的实生苗为对照，所有苗木以 年生营养袋苗经修剪后的裸根截干造林；以云南省普洱市景谷傣族彝族自治县益智乡的威远江干热河谷为试验地，采用完全随机区组设计，株单行小区，次重复；穴状整地，年 月 日种植，株行距 ，种植后 抚育 次、追肥 次；年生时，测定无性系的树高、胸径、冠幅、树干通直度，计算单株材积；采用统计分析软件（）以单株观测值为统计单元进行生长性状和形质性状方差分析、邓肯多重比较和主成分分析，采用 软件计算表型相关性、遗传相关性等；依据各无性系主成分得分，按 的入选率综合遴选优良无性系。结果表明：年生 个性状柚木无性系间差异达极显著，其中，无性系的树高、胸径、单株材积、冠幅与对照差异显著，分别提高了 、，分别是试验林平均值的 、倍。不同性状表型变异系数范围为 ，单株材积变异系数最大（达 ）；无性系各性状主要受遗传影响，重复力较高（达 ）。柚木无性系树高、胸径、单株材积、冠幅，相互间的表型相关和遗传相关达极显著正相关；无性系树干通直度，与树高、胸径、单株材积、冠幅的遗传相关显著，表型相关不显著。以各无性系在贡献率 的第一主分得分值大小和 的入选率，综合选出 个优良无性系（、），树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅的遗传增益，分别为 、；其中最优的 无性系遗传增益极显著，分别达到 、。关键词柚木；无性系；遗传变异；优良无性系选择分类号 ；，（，）；（，）；，（，）；，（，），（）：，（），（，），；柚木（）是世界热带地区自然分布和造林最广的珍贵用材树种，其天然林分布于亚洲的缅甸、印度、泰国和老挝四国 ，面积达 万 ，人工林遍布亚洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲等的 多个国家和地区，面积达 万 。柚木也是我国热带南亚热带造林的主要外来珍贵用材树种之一，最早于 年前后引种在与缅甸接壤的云南省边境地区寺庙用于庭院绿化 ，现已在我国热带南亚热带地区的云南、台湾、海南、广东、广西、四川、福建和贵州等省（区）内先后有 多个县市引种或规模种植。国际上正式的柚木遗传改良，始于上世纪 年代的印度和印度尼西亚种源试验 。我国系统的柚木遗传改良研究始于上世纪 年代，开展种质资源收集、优树选择、种源试验、家系试验和无性系种子园营建等 ，随着上世纪 年代初柚木组培技术的突破 和 年代后期无性系规模化生产 ，年起我国陆续营建了柚木无性系测定试验林 ，年生早期试验结果陆续有所报道 。本研究是以云南景谷县益智乡 年生柚木无性系试验林为研究对象，通过生长性状、形质性状以及适应性，对 年生 个无性系进行遗传和表型差异性及相关性分析，综合评价、早期选出优良无性系；旨在为云南干热河谷地区柚木无性系造林提供参考。试验地概况试验地（地理中心坐标：、）位于云南省普洱市景谷傣族彝族自治县益智乡的威远江干热河谷，属南亚热带季风气候，雨量丰沛，热量充足。年平均气温 ，最冷月份（月份）平均气温 ，最热月份（月份）平均气温 ，极端最低温 、极端最高温 ；年降水量 ，受西南季风和东亚季风的双重影响，雨旱季分明，月份为雨季，降雨量占全年的 ；月份翌年 月份为旱季 。土壤为砖红壤，为 ；海拔 。研究方法参试无性系 个（见表 ），是从种源试验林、家系试验林中的种源以及国内早期从缅甸引种的人工林（片林）中各选出的 株以上最优单株经组培繁殖为无性系，因一些种源的优株繁殖困难，其中 个种源仅有 个无性系参与试验；以海南尖峰岭无性系种子园中选出 株优树采集种子培育的实生苗为对照；所有苗木以 年生营养袋苗经修剪后的裸根截干造林。采用完全随机区组设计，株单行小区，次重复。穴状整地，每穴施钙镁磷肥和石灰各 为基肥。年 月 日种植，株行距 ；种植后 抚育 次、追肥 次。表 试验柚木无性系及种源无性系种源号种源 、桑加姆，印度喀拉拉邦 、斯图尔特山，印度泰米尔纳德邦 、马萨勒谷，印度迈索尔市 维诺尔斯，印度迈索尔市 加巴里，尼日利亚 巴戈尤马，缅甸 莱斯潘贡种子园，缅甸 、尖峰，海南乐东 龙洞，广州天河对照对照尖峰，海南乐东 年生时，调查无性系的树高（）、胸径（）、冠幅、树干通直度（为主干通直、为主干有 段弯曲、为主干 段及以上弯曲），单株材积（）按 计算，对保存率数据进行反正弦转换。采用统计分析软件（）软件以单株观测值为统计单元进行生长性状和形质性状方差分析，并进行邓肯多重比较和主成分分析；采用 软件 计算表型相关性、遗传相关性等；根据各无性系在主成分得分值大小，按 的入选率综合遴选优良无性系。无性系重复力 ：，式中 为方差分析的 值。现实增益、遗传增益计算公式 ：珔、珔，式中的 为现实增益（用百分比计，）、为遗传增益、为入选无性系均值与无性系总均值（珔）的选择差。结果与分析 柚木不同无性系适应性的差异由表 可见：年生柚木无性系间，保存率差异极显著（值为 ，），无性系保存率比较高，在 之间，平均保存率为 ，其中 个无性系达到 ，仅 个无性系保存率低于 。年生无性系间，保存率差异极显著（值为 ，），无性系保存率在 ，平均保存率为 ；其中缅甸的 、第 期黄桂华，等：年生柚木无性系遗传变异与优良无性系选择 无性系仍然保持 的保存率；而印度的 无性系保存率降幅最大（达 ），保存率仅为 ，是保存率最低的柚木无性系。表 柚木无性系 年生、年生保存率的邓肯多重比较结果无性系 年生保存率 年生保存率 相差 （）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）对照（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）平均（）（）注：表中“保存率”的数据为“平均值 标准差”，数据后同列不同小写字母表示差异显著；年生柚木无性系间保存率差异极显著（值为 ，），年生无性系间保存率差异极显著（值为 ，）。柚木不同无性系保存率的极显著差异，也与它们来源不同种源有关。各种源内不等数量无性系的种源方差分析表明，个种源间 年生和 年生的保存率差异均达到极显著差异（）。总体看，以无性系来源国家保存率比较，年生保存率以 个来自缅甸的无性系（）高于 个来自印度的无性系（）；个保存率高于 的无性系，个来自缅甸，个来自印度。柚木无性系不同性状变异与差异性无性系各性状变异系数大小反映了无性系内的变异程度。由表 可见：柚木树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅，总体上的无性系变异系数在 间；以单株材积无性系间变异系数最大，达 ，平均为 ；其余性状的无性系变异系数在 之间，无性系间以树干通直度、树高变异系数相对较低，平均分别为 、。无性系重复力受遗传效应、永久环境效应、暂时环境效应影响，某一性状重复力数值越高，说明性状稳定程度越高，受暂时环境效应影响越小。由表 可见，本研究各性状的重复力较高（），其中，以树干通直度重复力最高、单株材积重复力最低。这与各性状无性系间存在极显著差异密切相关，也与无性系来源于不同种源的极显著差异密切相关，有利于无性系选择；因此，可以通过各性状的选择，选出单一性状或综合性状遗传增益较高的优良无性系。树干通直度的重复力，高于树高、胸径、单株材积、冠幅的重复力，而树干通直度在区组间差异不显著，但无性系与区组的树干通直度存在极显著的交互作用，说明树干通直度主要受无性系遗传的影响，受小环境影响较小。表 年生柚木无性系不同性状的变异分析结果柚木无性系性状变异系数范围 变异系数均值 重复力树高（变异范围为（），均值为（）胸径（变异范围为（），均值为（）单株材积（变异范围为（），均值为（）树干通直度（变异范围为 ，均值为 ）冠幅（变异范围为（），均值为（）注：表中的均值数据为“平均值 标准差”。由表 可见：年生柚木无性系间，树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅差异极显著（），柚木无性系间的树高、树干通直度、冠幅差异显著性（值），大于胸径和单株材积生长的显著性；区组间差异，除树干通直度不显著外，其它性状差异极显著，尤其是树高和冠幅区组间的差异更显著，说明无性系的树高和冠幅受环境因素影响较大，而树干通直度总体上受小环境的影响较小；但树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅，无性系与区组的交互作用极显著，说明这些性状又受遗传因子（无性系）和小环境（区组）的共同影响，出现同一无性系同一性状在不同区组表现不一。不同性状无性系间差异极显著，可为当地选出具有显著增产效益的优良无性系。而对不等数量无性系的 个种源进行种源间方差分析结果表明，种源间树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅也存在极显著差异（），值分别为 、，种源各性状方差分析的 值略小于无性系各性状的 值。东北林业大学学报第 卷表 年生柚木无性系不同性状的方差分析结果变异来源自由度值树高胸径单株材积树干通直度冠幅无性系 区组 无性系 区组 注：表示差异极显著（）。对不同性状的柚木无性系进行邓肯多重比较分析结果（见表 ）表明：无性系树高、胸径、单株材积、冠幅均以 无性系生长最好，尤其是单株材积和冠幅生长显著大于其它无性系；树高和胸径生长仅与 个无性系差异不显著，与其余无性系差异显著；除树干通直度外，无性系的树高、胸径、单株材积、冠幅与对照差异显著，分别比对照提高 了 、，分别是试验林平均值的 、倍。无性系树高、胸径、单株材积生长，均排列前三位的 无性系，是仅次于 生长较好的无性系。无性系是 个无性系中生长最差的柚木无性系，其次是 无性系。在树干通直度方面，无性系和对照的每一单株树干通直，形质性状最好，但与近半数无性系的差异不显著。由表 可见，在 个性状中的表现优于大部分无性系的实生苗对照，是来自于尖峰岭第一代柚木无性系种子园嫁接无性系最优单株的种子繁殖子代。表 年生柚木无性系不同性状的邓肯多重比较结果树高无性系平均值 胸径无性系平均值 单株材积无性系平均值 树干通直度无性系平均值冠幅无性系平均值 （）（）（）（）（）（）（）（）对照（）（）对照（）（）（）（）（）（）（）对照（）（）（）（）（）（）（）对照（）（）对照（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）（）注：表中无性系性状数据为“平均值 标准差”，数据后同列不同小写字母表示差异显著（）。柚木无性系不同性状间的相关性各性状间的相关系数大小，代表了性状间的关联程度。本研究的生长性状间的表型、遗传相关性分析结果（见表 ）表明，遗传相关系数高于表型相关系数。生长性状的树高、胸径、单株材积，两两间的表型相关和遗传相关呈极显著正相关（），它们分别与冠幅的表型相关、遗传相关达极显著的正相关（），说明冠幅大小影响了柚木生长，这与柚木本身叶形大有直接关系，柚木生长需要舒展的冠幅；生长性状与树干通直度的表型相关不显著，说明选优时，除高径生长选择外，还应注重树干通直度的选择，这种遗传相关显著性与无性系间遗传的差异有关，树干通直度总体上受环境差异的影响较小。但生长性状与树干通直度还存在显著的遗传正相关，说明通过选择生长性状优良的无性系，又改善了本身无性系的树干通直度。因此，本研究通过干形与生长的综合选择，可选出树干更通直、生长性状更好的优良无性系。柚木无性系综合选择与增益无性系多性状综合选择法，以布雷金多性状综合评定法 、模糊数学隶属函数法 、指数选择法 为主，但采用主成分分析也有较多报道 。第 期黄桂华，等：年生柚木无性系遗传变异与优良无性系选择本研究以无性系树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅、保存率 个指标，采用依据方差 协方差矩阵的主成分分析，综合评价无性系。依据 年生柚木无性系的树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅、保存率的方差和协方差主成分分析结果（见表 ）：第一主成分特征值为 ，远大于第二主成分特征值（），仅第一主成分贡献率达 ，说明第一主成分构成的信息量，几乎反映了全部信息，因此，以各柚木无性系第一主成分因子得分值进行综合评价无性系优劣排序，其得出的结果符合实际情况。以 的入选率，入选 名依次是 、对照，前 位均为无性系，其中 无性系综合得分值远大于其它无性系，分别是排名第二、对照的 倍和 倍，属优中最优的无性系。表 年生柚木无性系不同性状的表型相关系数、遗传相关系数柚木各性状各性状间的相关系数树高胸径单株材积树干通直度冠幅树高 胸径 单株材积 树干通直度 冠幅 注：表中对角线左下角数据为表型相关系数、右上角数据为遗传相关系数，表示差异显著（）、表示差异极显著（）。表 以第一主分量得分值对柚木无性系的综合评价结果无性系得分排序无性系得分排序无性系得分排序 对照 对综合得分值大于对照的 个入选无性系计算现实增益和遗传增益（见表 ），入选的 个无性系的 年生树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅，现实增益分别为 、，遗传增益分别为 、；其中 无性系在生长性状上达到试验林中的无性系最大现实增益和遗传增益，树高、胸径、单株材积、冠幅，现实增益分别为 、，遗传增益分别为 、。表 年生中主成分得分值前 和 入选无性系的现实增益和遗传增益入选率无性系树高现实增益遗传增益胸径现实增益遗传增益单株材积现实增益遗传增益树干通直度现实增益遗传增益冠幅现实增益遗传增益 、结论 年生柚木无性系间保存率、树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅差异极显著，树高、胸径、单株材积和冠幅的两两间呈极显著的表型和遗传正相关，各生长性状和冠幅与树干通直度呈显著的遗传正相关，可综合评价和选出 年生优良柚木无性系。本研究通过对 年生柚木无性系生长、形质、保存率综合评价，选出了 个优良无性系（、），综合得分值大于对照，它们的 年生树高、胸径、单株材积、树干通直度、冠幅的遗传增益，分别为 、，其中最优无性系 的遗传增益分别为 、。该无性系还在广东雷州市、揭东县、海南定安县的生长排序均位列前三位，于 年 月被国家林业局林木品种审定委员会审定为国家林木良种 “热林 ”（国 ），可在广东、海南、云南等柚木适生栽培区推广。参考文献 （），：，：，：，：，潘志刚，游应天 中国主要外来树种引种栽培 北京：北京科学技术出版社，：（下转 页）东北林业大学学报第 卷（）：国家药典委员会 中华人民共和国药典 北京：中国医药科技出版社，林平，李吉跃，陈崇 银杏光合生理生态特性研究 北京林业大学学报，（）：赵辉，吕良贺，路鑫，等 杂种金叶银杏叶片光合特性分析 南京林业大学学报（自然科学版），（）：苑景淇，于忠亮，兰雪涵，等 遮阴对濒危植物朝鲜崖柏光合特性的影响 南京林业大学学报（自然科学版），（）：张往祥，吴家胜，曹福亮 光强对银杏光合作用和光化学效率的影响 南京林业大学学报（自然科学版），（）：，：，（）：，（），（）：朱灿灿 银杏叶次生代谢产物的环境诱导机制及其调控 南京：南京林业大学，曹福亮，汪贵斌，郁万文 银杏叶用林定向培育技术体系的集成 南京林业大学学报（自然科学版），（）：汪贵斌，郭旭琴，常丽，等 温度和土壤水分对银杏叶黄酮类化合物积累的影响 应用生态学报，（）：钱龙梁，李佳佳，曹福亮，等 生物遮阴对银杏幼苗次生代谢的影响 南京林业大学学报（自然科学版），（）：王华田，谢宝东，姜岳忠，等 光照强度对银杏叶片发育及黄酮和内脂含量的影响 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