典型中亚热带天然阔叶林各林层林木高径比分布规律_严铭海.pdf

doi：10.11707/j.1001-7488.LYKX20210632典型中亚热带天然阔叶林各林层林木高径比分布规律*严铭海1,2王金池1,2黄清麟1,2庄崇洋3郑群瑞4卓鸣秀4官晓辉4（1.中国林业科学研究院资源信息研究所北京 100091；2.国家林业和草原局森林经营与生长模拟重点实验室北京 100091；3.福建农林大学林学院福州 350002；4.建瓯万木林省级自然保护区管理处建瓯 353105）摘要：【目的】揭示典型中亚热带天然阔林各林层（包括全林和各亚层）林木高径比分布规律，为中亚热带人工阔叶林、半天然林和天然阔叶林可持续经营提供阔叶林木高径比方面的典型参照。【方法】以建瓯万木林省级自然保护区为研究区，在研究区内 5 个典型中亚热带天然阔叶林中分别设置 50 m50 m 样地，计算典型林分各林层林木高径比平均值和标准差分析其随亚层的变化情况，运用 Mann-Whitney U 检验分析各亚层之间（包括第亚层、第亚层和第亚层间以及受光层和非受光层间）林木高径比平均值的差异显著性，利用偏度和峰度描述各林层林木高径比分布的偏离程度和离散程度，选择正态分布、Weibull 分布函数对各样地各林层林木高径比分布进行拟合，并采用 2检验法检验拟合效果。【结果】综合 5 块样地林木高径比平均值，全林为 103.1，各亚层平均值随亚层高度升高而减小，排序为第亚层（112.7）第亚层（89.0）第亚层（66.9）以及非受光层（112.7）受光层（78.3）；除 4 号样地第亚层与第亚层间林木高径比平均值为显著差异外，其他样地内各亚层间林木高径比平均值均为极显著差异。偏度结果表明，各林层林木高径比分布为右偏。峰度结果表明，全林、第亚层林木高径比分布相对较为分散；第亚层、第亚层、受光层林木高径比分布相对较为集中。运用正态分布函数拟合各林层林木高径比分布，其结果均通过卡方检验；而运用Weibull 分布函数拟合较多未通过卡方检验。【结论】典型中亚热带天然阔叶林各亚层林木高径比平均值间均有极显著差异，且各亚层林木高径比平均值随亚层高度升高而减小；各林层林木高径比分布均为右偏，全林与第亚层林木高径比分布相对较为分散，第亚层与第亚层以及受光层林木高径比分布相对较为集中；正态分布函数对各林层林木高径比分布拟合效果较好，Weibull 分布函数拟合效果不理想；典型中亚热带天然阔叶林林木高径比分布与直径分布不同，全林和第亚层林木高径比呈正态分布，而全林和第亚层直径呈反 J 形分布。本研究所体现的各林层林木高径比平均值和各林层林木高径比分布属于理想结构森林的林木高径比特征。关键词：中亚热带；典型天然阔叶林；分层；林木高径比分布；变化规律中图分类号：S757文献标识码：A文章编号：10017488(2023)04014908Distribution Law of Tree Height-to-Diameter Ratio in Each Stratum of Typical Natural Broad-Leaved Forest in Mid-Subtropical ZoneYan Minghai1,2Wang Jinchi1,2Huang Qinglin1,2Zhuang Chongyang3Zheng Qunrui4Zhuo Mingxiu4Guan Xiaohui4（1.Research Institute of Forest Resource Information Techniques,CAFBeijing 100091；2.Key Laboratory of Forest Management and Growth Modeling,National Forestry and Grassland AdministrationBeijing 100091；3.Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry UniversityFuzhou 350002；4.Administrative Office of Jianou Wanmulin Provincial Nature ReserveJianou 353105）Abstract：【Objective】To reveal the distribution law of tree height-to-diameter ratio in each stratum of typical natural broad-leaved forest in mid-subtropical zone,to provide a typical reference in the aspect of height-to-diameter ratio of broad-leaved treesfor the sustainable management of artificial broad-leaved forest,semi-natural broad-leaved forest and natural broad-leaved forest inmid-subtropical zone.【Method】In Jianou Wanmulin provincial nature reserve,50 m50 m plots were set up in 5 typical naturalbroad-leaved forest in mid-subtropical zonerespectively.Themean tree height-to-diameter ratio and standard deviation of eachstratum in the typical stand was calculated to analyze its changes with the stratum,and the Mann-Whitney U test was used toanalyze the significance test of the difference between the average height-to-diameter ratio in each stratum.Skewness and kurtosisare used to describe the degree of deviation and dispersion of the height-to-diameter ratio distribution.The normal distribution and 收稿日期：20210823；修回日期：20220227。基金项目：海南国家公园研究院科研项目（KY-22ZK03）；中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项目（CAFYBB2017ZC002）。*黄清麟为通讯作者。第 59 卷 第 4 期林业科学 Vol.59，No.42 0 2 3 年 4 月SCIENTIA SILVAE SINICAEApr.，2 0 2 3Weibull distribution function were selected to fit the distribution of the height-to-diameter ratio of each stratum in each plots,andthe fitting effect was tested by 2 test.【Result】The mean tree height-to-diameter ratio in 5 sample plots was integrated,the meantree height-to-diameter ratio of the whole stand was 103.1,and the mean tree height-to-diameter ratio of each stratum decreasedwith the increase of the stratum height.The order and value were as follows:the stratum (112.7)the stratum (89.0)stratum (66.9)and NLRS(112.7)LRS(78.3).The mean tree height-to-diameter ratio between the stratum and stratum inplot 4 was significantly different,and the average height to diameter ratio of trees between stratum in other plots was extremelysignificant.The results of skewness showed that the tree height-to-diameter ratio of each stratum was skewed to the right.Thevariation of skewness of the tree height-to-diameter ratio in each stratum was irregular.The normal distribution function was usedto fit the distribution of tree height-to-diameter ratio of each stratum,and all the results passed the Chi-square test.However,mostof the results of Weibull distribution function did not pass the Chi-square test.【Conclusion】In the typical natural broad-leavedforest of the mid-subtropical zone,the tree mean height-to-diameter ratio of each stratum has an extremely significant difference,and the tree mean height-to-diameter ratio decreases with the increase of the stratum height.The distribution of tree height-to-diameter ratio in each stratum was right skewed.The tree height-to-diameter ratio of the whole stand and the stratum wasrelatively dispersed,while the stratum and stratum were relatively concentrated.The fitting effect of normal distributionfunction on tree height-to-diameter ratio of each stratum was good,but the fitting effect of Weibull distribution function was notideal.In the typical natural broad-leaved forest of the mid-subtropical zone,the height-to-diameter ratio distribution wassignificantly different from that of diameter distribution.The height-to-diameter ratio distribution of the whole forest and thestratum was normal,but the diameter distribution of the whole forest and the stratum was inverted J.The averageheight/diameter ratio in each stratum and the distribution of height/diameter ratio in each stratum reflected in this study belong tothe height/diameter ratio characteristics under ideal circumstances.Key words：mid-subtropics；typical natural broadleaved forest；stratification；tree height-to-diameter ratio distribution；changelaw 高径比（height-to-diameter ratio）即树木高度与胸径之比（林学名词审定委员会，2016），又称林木细长系数（tree slenderness coefficient），是衡量林分稳定性、密度和竞争的重要指标（丁良忱等，1988；Hess etal.，2021；Oyebade et al.，2015；Sharma et al.，2019），可用于造林设计（Wonn et al.，2001）、评价间伐有效性（Opio et al.，2000），也可用于评估林木活力和健康状况（Hess2021；Opio et al.，2000；Adeyemi et al.，2016；2017），还可在各种森林模型中作为描述竞争效应的显著预测因子（Opio et al.，2000；Yang et al.，2018）。高径比还是反映林木干形和林木生长的指标（黄旺志等，1997；丁贵杰等，1997；蔡坚等，2006；Hess et al.，2021），其大小直接影响木材的质量和经济价值（丁贵杰等，1997）。高径比因林木大小、林木年龄、生长资源的可得性、林分密度和物种组成不同而异（廖泽钊等，1984；Hess et al.，2021），研究高径比对提升森林质量和木材产品价值（丁贵杰等，1997；Opio et al.，2000；Adeyemi et al.，2016；2017；Hess et al.，2021；Wonn et al.，2001；Boea et al.，2014）、指导森林经营具有重要意义（Opio et al.，2000；Sharma et al.，2019；Zhang et al.，2020；Hess et al.，2021），同时对更好理解森林生态过程也至关重要（Sharma et al.，2019）。相较其他林木指标，目前国内外对林木高径比的研究较少且多集中于结构简单、单层同龄的人工纯林，少数研究涉及天然针阔混交林（Wang et al.，1998），未见针对结构复杂、复层异龄多树种混交的天然阔叶林的相关报道，研究多基于整个乔木层，较少基于各亚层（Sharma et al.，2019）。在研究内容上，有探讨林木高径比与林木稳定性或林分稳定性之间关系的研究（Wonn et al.，2001），也有探讨林木高径比与其他林分因子或气候因子的关系（Wang et al.，1998；Vospernik etal.，2010；Oyebade et al.，2015；Zhang et al.，2020；Hess etal.，2021）以及构建林木高径比模型方面（Adeyemi etal.，2017；Sharma et al.，2019）的研究，但林木高径比分布规律鲜见报道。鉴于此，本研究以典型中亚热带天然阔叶林为对象，揭示各林层（包括全林和各亚层）林木高径比分布规律，以期为中亚热带人工阔叶林、半天然林和天然阔叶林可持续经营提供阔叶林木高径比方面的典型参照。1研究区概况与研究方法 1.1研究区概况建瓯万木林省级自然保护区为 1957 年划定的全国首批 19 个天然森林禁伐区（自然保护区）之一，是继鼎湖山之后我国建立的第二个自然保护区（何友钊，150林业科学59 卷 1989）。保护区位于闽北建瓯市境内，属武夷山南坡低 山 丘 陵，海拔 230556 m，地 理 位 置 270228270332N，11808221180923E。属中亚热带海洋性季风气候，年均气温 18.7，极端最低气温5.9，极端最高气温 40.7。年均降水量 1 700 mm，6 月最多，雨日年平均 166 天。土壤为中生代燕山运动侵入的花岗岩为主要成土母岩的红壤，立地类型以类地为主。1.2数据调查按以下标准选择典型中亚热带天然阔叶林为试验林分：1）基本为地带性顶级群落；2）基本未受人为干扰；3）基本符合中亚热带天然阔叶林理想结构的标准（黄清麟等，2003）；4）群落类型多样且相对集中。按以下标准选择次典型中亚热带天然阔叶林为试验林分：1）单优群落；2）基本未受人为干扰；3）处于林层演替中期（已自然分异出 2 个乔木亚层、但尚未分异出 3 个乔木亚层）；4）林分充分郁闭。经全面踏查，在建瓯万木林自然保护区内选择 5个典型中亚热带天然阔叶林（黄清麟等，2003；庄崇洋，2016；庄崇洋等，2017a），林内分别设置 50 m50 m 样地，对样地内胸径5.0 cm 的林木进行每木检尺，准确调查测定并记录每株林木的位置、树种、胸径、树高（采用 27 m 测高杆测定，对高于 27 m 的树木辅以测高仪器准确测定）、枝下高、冠长、冠幅和冠形等因子，采 用 最 大 受 光 面 法（maximum light receiving plane，MLRP）划分林层（庄崇洋等，2017b；庄崇洋，2016）。样地概况如表 1 所示，各样地树种组成与物种多样性详见黄清麟等（2019）、马志波等（2017）。表 1样地概况Tab.1General situation of sample plots样地号Sample plot群落类型Community type种丰富度Species richnessSW指数Shannon-Wiener index平均胸径Mean DBH/cm平均树高Mean height/m密度Density/(individualhm2)蓄积量Volume/(m3hm2)1木荷+光叶山矾Schima superba+Symplocos lancifolia363.8221.026.81 164481.72猴欢喜+木荷Sloanea sinensis+Schima superba504.5625.727.9952591.53木荷+新木姜子Schima superba+Neolitsea aurata494.8322.023.91 076435.44木荷+浙江桂Schima superba+Cinnamomum chekiangense454.5123.624.11 056493.35浙江桂+木荷Cinnamomum chekiangense+Schima superba454.4721.925.21 056443.0 1.3研究方法计算典型林分各林层林木高径比平均值和标准差（陶澍，1994）分析其随亚层的变化情况；运用 Mann-Whitney U 检验分析各亚层之间（包括第亚层、第亚层和第亚层间以及受光层和非受光层间）林木高径比平均值的差异显著性（陶澍，1994）；利用偏度和峰度描述各林层林木高径比分布的偏离程度和离散程度（王丙参等，2015）；选择正态分布（韩明，2019）、Weibull 分布函数（孟宪宇，2006）对各样地各林层林木高径比分布进行拟合，并采用 2检验法检验拟合效果（孟宪宇，2006）。Mann-Whitney U 检验的统计假设为 H0：2 个总体大小无显著差异；H1：2 个总体大小有显著差异。首先将 2 组样本放在一起求秩（求秩时如果发现同分观测，取平均秩），计算数量多的样本的秩和 Rt；然后计算检验统计量 Us，Us的显著性检验主要取决于样本量，因本研究样本量均高于 20，故采用正态近似方法确定检验的显著性。当样本量高于 20 时，Us趋向正态分布，即自由度为无穷的 t 分布，先计算检验 t 值，然后采用t 检验方式进行显著性判断，若 tt（双侧检验），则拒绝原假设 H0。具体公式如下：U1=n1n2+n1(n1+1)2Rt；（1）U2=n1n2U1；（2）Us=max(U1,U2)；（3）t=Usn1n22n1n2(n1+n2+1)12。（4）2结果与分析 2.1各亚层间林木高径比平均值差异显著性检验各样地各林层林木高径比平均值和标准差以及样地内各亚层间林木高径比平均值差异显著性检验结果见表 2。各样地全林林木高径比平均值和标准差分布范围分别为 97.2108.0 和 28.132.4；综合 5 块样地林木高径比平均值，全林为 103.1，各亚层平均值随第 4 期严铭海等：典型中亚热带天然阔叶林各林层林木高径比分布规律151 亚层高度升高而减小，排序为第亚层（112.7）第亚层（89.0）第亚层（66.9）以及非受光层（112.7）受光层（78.3）。除 4 号样地第亚层与第亚层间林木高径比平均值为显著差异外，其他样地内各亚层之间（包括第亚层、第亚层和第亚层间以及受光层和非受光层间）林木高径比平均值均为极显著差异。因此，可认为各亚层林木高径比平均值之间均有极显著差异，且各亚层林木高径比平均值随亚层高度升高而减小。本文研究对象来自符合中亚热带天然阔叶林理想结构的森林，因此所体现的各林层林木高径比平均值分布范围属于理想结构森林的林木高径比特征。表 2样地内各亚层间林木高径比平均值差异显著性检验Tab.2Significance test of difference in the mean tree height-to-diameter ratio among the stratum in sampleplots样地号Sample plotSL1108.028.178.223.9A101.423.1B116.224.7C89.126.4D297.231.858.118.6A82.222.1B107.429.4C74.324.0D3103.832.162.816.6A77.724.6B114.027.6C71.823.2D4102.232.469.421.1A97.836.9Bb112.028.0Bc77.830.0D5104.130.966.117.5A85.923.6B114.027.5C78.423.7D表中“”前的数值为林木高径比平均值；“”后的数值为林木高径比标准差；S表示全林；表示第亚层；表示第亚层；表示第亚层或非受光层；L表示受光层。下同。不同大写字母代表同一样地内各亚层间（受光层仅与非受光层比较）在0.01水平上差异显著；不同小写字母代表同一样地内各亚层间（受光层仅与非受光层比较）在0.05水平上差异显著；不对各样地间林木高径比平均值进行差异显著性检验。The values before the symbol“”in the table are the mean treeheight-to-diameter ratio,the value after the symbol“”in the table isthe standard deviation of the tree height-to-diameter ratio,S means stand,mean stratum,mean stratum,mean stratum ornon-light receiving storey,L means light receiving storey.The same below.Different capital letters represent significant difference at 0.01 level among the stratum(the light receiving storey iscompared only with thenon-light receiving storey)in the same sample plot.Different lowercase letters represent significant difference at 0.05 level among thestratum(the light receiving storey is compared only with the non-light receiving storey)in the same sample plot.No significant test was conducted on thetree meanheight-to-diameter ratio among different sample plots.表 3各林层林木高径比分布偏度与峰度及拟合与检验结果Tab.3Skewness and kurtosis,fitting and test results of tree height-to-diameter ratio distribution in each stratum样地号Sample plot层属Stratum偏度SK峰度KT正态分布Normal distributionWeibull分布函数Weibull distribution function参数Parameters卡方值 Chi-square value参数Parameters卡方值 Chi-square value2abc21S0.100.49108.03628.37418.264*39.90076.9872.67421.2130.670.4277.55624.32310.301*39.90044.3531.7858.894*0.160.03101.50023.0443.343*59.90050.7112.3636.968*0.060.35116.41024.94216.171*59.90064.7972.62326.988L0.280.5988.82426.4765.977*39.90056.4782.0647.952*2S0.621.2197.19332.12113.813*29.90076.5072.26611.806*0.810.9957.39118.8820.650*29.90028.7411.6002.367*0.490.1782.12822.0617.462*39.90048.7492.1766.258*0.841.93107.46829.88218.855*39.90075.5362.62614.681*L0.470.1274.00023.9815.543*29.90083.4372.48911.028*3S0.200.12103.81132.18410.909*29.90083.4372.48911.028*1.001.0063.20017.0092.217*39.90028.5101.7231.917*0.610.3377.43625.2064.560*29.90054.9842.1394.002*0.380.36113.98027.6787.843*49.90072.7742.5568.930*L0.860.7171.87523.2916.469*29.90048.1411.9882.836*4S0.160.01100.90633.63016.192*29.90080.4552.27322.6890.530.4869.23121.6796.985*39.90038.1621.82840.9160.450.1697.72737.6624.333*29.90080.0372.1555.167*0.190.73112.33728.29312.096*49.90072.0092.54928.299L1.081.5377.70330.13910.444*29.90054.3971.7156.356*5S0.190.16104.23531.08410.569*29.90083.8082.60013.055*0.141.2965.55616.9463.590*39.90032.5652.0738.1440.110.5386.36423.8306.151*29.90064.5192.7888.606*0.320.21114.18527.74610.113*49.90072.7372.5347.882*L0.200.0078.45123.6438.199*29.90055.4242.2728.785*表示服从假设分布。*means obeying the hypothesis distribution.152林业科学59 卷 2.2各林层林木高径比分布检验与拟合各林层林木高径比分布偏度与峰度及拟合与检验结果如表 3 所示。偏度结果表明，各林层偏度基本都大于 0，可认为各林层林木高径比分布为右偏。峰度结果表明，全林、第亚层峰度基本都为负值，第亚层、第亚层、受光层峰度基本都为正值，可认为全林、第亚层林木高径比分布相对较为分散；第亚层、第亚层、受光层林木高径比分布相对较为集中。各林层林木高径比分布顶峰随着亚层高度升高向左移，峰值较大的是第亚层（非受光层），较小的是第亚层和第亚层以及受光层。运用正态分布函数拟合各林层林木高径比分布，其结果均通过卡方检验，说明正态分布函数对各林层林木高径比分布的拟合效果好；而运用 Weibull 分布函数拟合结果较多未通过卡方检验（除第亚层、受光层全部通过外，其余林层均有 2 个样地未通过），说明 Weibull 分布对各林层林木高径比分布拟合效果不理想。运用正态分布函数拟合各林层林木高径比分布，结果如图 1 所示。本文研究对象来自符合中亚热带天然阔叶林理想结构的森林，因此所体现的各林层林木高径比分布属于理想结构森林的林木高径比特征。01025403530201554520806040100120160180高径比 Height/diameter ratio株数 Stems1 号样地 No.1 sample plot1402000102530201553520806040100120160180高径比 Height/diameter ratio株数 Stems3 号样地 No.3 sample plot1402000102530201553520806040100120160180高径比 Height/diameter ratio株数 Stems5 号样地 No.5 sample plot1402000102530201553520806040100 120160 180高径比 Height/diameter ratio株数 Stems4 号样地 No.4 sample plot140200 22001025201553020806040100 120160 180高径比 Height/diameter ratio株数 Stems2 号样地 No.2 sample plot140200240220全林分 Stand第 亚层 Stratum 第 亚层 Stratum 第 亚层 Stratum 受光层 Light receiving storey图 1各林层林木高径比分布拟合Fig.1Fitting curves of treeheight-to-diameter ratiodistribution in each stratum 2.3各林层林木高径比分布与直径分布比较各林层林木高径比分布与直径分布的比较结果如表 4 所示。对于偏度正负，各林层林木高径比分布与直径分布一致，均为右偏，而偏度绝对值在全林、第亚层和第亚层有明显差异（林木高径比分布偏度绝对值1，直径分布偏度绝对值1）；对于峰度正负，各林层林木高径比分布与直径分布较为一致（除全林外），而峰度绝对值在全林、第亚层和第亚层有明显差异（林木高径比分布峰度度绝对值1，直径分布峰度绝对值1）。对于分布曲线形状，各林层林木高径比均为正态分布曲线，而直径仅在第亚层和第亚层为近似正态分布曲线，在全林和第亚层均为反J 形曲线。由此可见，典型中亚热带天然阔叶林林木高径比分布与直径分布不同，全林和第亚层林木高第 4 期严铭海等：典型中亚热带天然阔叶林各林层林木高径比分布规律153 径比呈正态分布，而全林和第亚层直径呈反 J 形分布。3讨论典型中亚热带天然阔叶林全林林木高径比平均值为103.1，明显高于其他学者对人工杉木（Cunninghamialanceolata）林的研究结果，如丁贵杰等（1997）得出不同造林密度下 415 年生人工杉木林的平均林木高径比均不超过 81.5、黄旺志等（1997）得出不同造林密度下 614 年生人工杉木林的平均林木高径比均不超过80，具体原因有待进一步探究。各亚层林木高径比平均值间的差异显著性检验结果表明，除 4 号样地第亚层与第亚层间呈显著差异外，各亚层间均呈极显著差异，其原因可能是 4 号样地第亚层株数相对较少且部分林木高径比较大，造成第亚层与第亚层林木高径比平均值相对较接近。全林林木高径比分布在 60120 区间基本为 3 个亚层林木高径比分布叠加的结果，今后研究全林林木高径比分布与各亚层林木高径比之间的关系时，需特别关注该区间的林木高径比。1 号样地第亚层和 2 号样地全林、第亚层林木高径比不服从正态分布，其原因是这些样地或林层中 均 存 在 一 个 特 大 的 林 木 高 径 比（依 次为 135.0、242.5 和 242.5），会对数据的正态性会产生影响。分析各亚层林木高径比分布规律时，因第、亚层林木相对较少，可能会对结果产生影响。本研究尝试将相对位置较近、树种组成类似的 2 和 3 号样地、4 和 5 号样地合成 2 块新的样地，用以探究第、亚层林木高径比分布，结果发现新样地第、亚层林木高径比分布规律与原样地一致。各林层林木高径比均呈正态分布是否为中亚热带天然阔叶林所独有，有待进一步探究。各林层林木高径比分布拟合显示，各林层具有较大高径比的林木位于各林层曲线右端，虽然该部分林木株数较少，但在研究区近自然经营中（特别是目标树的选择）要特别关注，因为该部分林木高径比较大，其枝下高和无节材的出材率可能更高，林木干形质量可能更好。此外，各林层林木分布拟合显示，全林分有超过一半林木的高径比大于 100，若参照当前人工林林木高径比研究中较为一致的结论（林木高径比大于 100 的林木稳定性较差）（Wonn et al.，2001；Slodicak 表 4各林层林木高径比分布与直径分布的比较Tab.4Comparison of height/diameter ratio distribution and diameter distribution in each stratum层属Stratum对象Object偏度SK峰度KT分布曲线形状 Distributioncurve shape卡方检验Chi-square test正负Positive ornegative绝对值Absolute value正负Positive or negative绝对值Absolute valueS林木高径比分布Height/diameter ratiodistribution正Positive1基本为负Basicallynegative1正态分布曲线Normal distribution curve通过PassS直径分布Diameterdistri