不同地点红锥幼林叶片-土壤C、N和P化学计量特征_何春.pdf

不同地点红锥幼林叶片-土壤C、N和P化学计量特征DOI:10.19692/j.issn.1006-1126.20230306摘要：为探讨不同地点红锥（Castanopsis hystrix）幼林叶片-土壤碳（C）、氮（N）和磷（P）的化学计量关系，以广西昭平县（FL）、兴业县（LW）、宁明县（PYS）、兴宾区（WD）和西乡塘区（LHL）5个地点的红锥幼林为研究对象，测定红锥叶片及土壤的C、N和P含量，分析其分配及化学计量特征，为红锥人工林的持续经营管理提供科学依据。结果显示，红锥幼林叶片平均C、N和P含量分别为465.8、12.1和0.68 g/kg；平均C N、C P和N P分别为39.9、821.0和 21.1。0 60 cm土层土壤平均C、N和P含量分别为13.23、0.79和 0.25 g/kg；平均C N、C P和N P分别为15.5、57.1和3.44。叶片与土壤C、N和P含量及化学计量比间均无显著相关性。各地均存在不同程度的营养缺乏；其中，PYS的红锥生长主要受N限制，WD、LW和FL的红锥生长主要受P限制，LHL的红锥生长受N和P共同限制。各地土壤可利用C、N和P均不足，建议增加土壤中有机质、N和P营养元素的投入。关键词：土壤营养；叶片营养；红锥；化学计量特征中图分类号：S792.17文献标识码：A收稿日期：2022-10-28基金项目：中央引导地方科技发展资金项目（桂科ZY21195049）；广西自筹经费林业科技项目（桂林科研2022ZC第31号）第一作者：何春（1966），男，高级工程师，主要从事林业经营与管理。通信作者：禤俊卿（1965），男，高级工程师，主要从事森林培育与森林资源调查。何春1，谭长强2，莫雅芳1，申礼凤1，王家妍1，申文辉2，禤俊卿1（1.广西壮族自治区国有高峰林场，广西南宁530001；2.广西壮族自治区林业科学研究院广西红锥良种培育中心，广西南宁530002）Stoichiometric Characteristics of C,N and P in Leaves and Soils ofYoung Castanopsis hystrix Forests in Different SitesHe Chun1,Tan Zhangqiang2,Mo Yafang1,Shen Lifeng1,Wang Jiayan1,Shen Wenhui2,Xuan Junqing1(1.Guangxi State-owned Gaofeng Forest Farm,Nanning,Guangxi 530001,China;2.Guangxi Forestry Research Institute,GuangxiCastanopsis Hystrix Improved Seed Cultivation Center,Nanning,Guangxi 530002,China)Abstract:In order to discuss stoichiometric relationships of C,N and P between leaves and soils of young Castanopsis hystrix forests in different sites,five young C.hystrix forests were selected as research objects inGuangxi Zhaoping county(FL),Xingye county(LW),Ningming county(PYS),Xingbin district(WD)and Xixiangtang district(LHL).Contents of C,N and P in leaves and soils of C.hystrix were determined,and their distributions and stoichiometric characteristics were analyzed,which could provide scientific basis for sustainableoperation and management of C.hystrix plantations.Results showed that average contents of C,N and P inleaves of young C.hystrix forests were 465.8,12.1 and 0.68 g/kg,respectively.Means of C N,C P and N P inleaves were 39.9,821.0 and 21.1,respectively.Average contents of C,N and P in 0-60 cm soils were 13.23,0.79 and 0.25 g/kg,respectively.Means of C N,C P and N P in soils were 15.5,57.1 and 3.44,respectively.There were no significant correlations among contents of C,N and P,and their stoichiometric ratios betweenleaves and soils.Different levels of nutrient deficiency existed in all sites.C.hystrix growth in PYS was mainlylimited by N.C.hystrix growths in WD,LW and FL were mainly limited by P.C.hystrix growth in LHL was limited by N and P.Contents of available C,N and P were insufficient in all sites,so it was recommended to increase input of organic matter,N and P.Key words:soil nutrition;leaf nutrition;Castanopsis hystrix;stoichiometric characteristic第52卷第3期2023年 6月广西林业科学Guangxi Forestry ScienceVol.52No.3Jun.2023广西林业科学第 52 卷生态化学计量学是研究生态系统各组分主要组成元素平衡和耦合关系的科学，主要强调活有机体的主要组成元素，特别是碳（C）、氮（N）和磷（P）的化学计量特征，这3种元素在生物的生长、发育和繁殖等行为中发挥着重要作用1。C是植物有机体内部干物质合成的主要元素2；N在植物光合作用的提高及氨基酸、蛋白质和核酸等物质的合成上发挥着重要作用3；P 是植物体内核酸与酶的重要组成元素4。植物叶片的化学计量比可显示植物在生长过程中所处的状态5，其中C N和C P可在一定程度上反映植物营养利用效率，N P是判断生产力受哪种元素限制的关键指标；土壤中C、N和P的有效性影响植物生产力，植物C N、C P和N P一定程度上受土壤 C、N和 P含量的调节5-6。研究植物土壤及叶片的化学计量关系，对了解植物与土壤的生态循环和平衡制约关系尤为重要。红锥（Castanopsis hystrix）为广西优良的珍贵乡土树种，属热带、亚热带树种，喜温暖湿润的气候；主要分布在我国南部的广西、广东、云南和台湾等地，是季风常绿阔叶林的主要植被类型之一，也是制作高级家具、造船及用于工艺雕刻和建筑装修等的优质材料7-8。随市场需求增长及种植面积扩大，目前对红锥人工幼林培育的研究逐步深入，主要集中在混交造林、修枝施肥等方面9-10，对红锥人工幼林生态化学计量学的研究较少。本研究选取广西5个地点的红锥人工林，综合分析和探讨不同地点红锥人工林叶片和土壤的C、N和P含量及其化学计量关系，揭示红锥人工林生态循环的限制因子，可为评价红锥人工林生产力及提高其营林水平提供参考。1材料与方法1.1试验地概况试验地设在广西贺州市昭平县富罗林场（FL）、玉林市兴业县广西壮族自治区国有六万林场（LW）、崇左市宁明县广西壮族自治区国有派阳山林场（PYS）、来宾市兴宾区广西壮族自治区国有维都林场（WD）和南宁市西乡塘区老虎岭（LHL），共5个试验点，土壤均为山地红黄壤，土层厚度均达50 cm 以上。红锥林基本信息见表1。1.2样品采集与测定1.2.1样品采集2019年10 12月，在5个试验地的红锥幼林中，沿坡面按“S”形分别设置5个20 m 20 m样地，在样地中间的树之间挖取1个土壤剖面，按0 20、20 40和40 60 cm土层各取1 kg左右土样，同层土样混匀为个土样；将采集的土壤样品运回实验室，拣出石砾及根系，阴干备用11。在每个样地选择生长良好的平均木，按照东、西、南和北4个方位，剪取20片无病害的成熟叶片，将叶片放入自封袋并置于冰盒中带回实验室；采集的叶片样品经105 杀青30 min后，55 下烘干至恒重，粉碎，过100目筛，备用。1.2.2样品测定测定叶片和土壤中的C、N和P含量。C含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；N含量采用半微量凯氏法测定；P含量采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法测定6。1.3数据处理采用 Excel 2010 和 SPSS 22.0 软件进行图表处理和数据分析；叶片和土壤的化学计量比均采用质量比表示。2结果与分析2.1不同地点红锥幼林叶片C、N和P含量及其化学计量比5块样地中，叶片C含量为455.3 479.4 g/kg，N含量为9.7 15.1 g/kg，P含量为0.37 0.95 g/kg，C、N和P的平均含量分别为465.8、12.1和0.68 g/kg（表2）。不同地点叶片中的C含量表现为WD较高，FL和 PYS 较低，均差异不显著；N 含量表现为 WD FL LW PYS LHL，其中WD显著高于其他地点（P 0.05），LHL显著低于其他地点（P 0.05）；不同地点叶片中的P含量均较低，其中FL最低，显著低试验地Experimental siteLWWDPYSLHLFL树龄Age/a62557密度Density/(plant/hm2)1 125.061 412.571 241.731 450.071 150.06坡度Slope/2828283026坡向Aspect/12828120825111郁闭度Canopy density0.900.500.950.950.85胸径DBH/cm7.552.558.869.509.49树高Tree height/m6.653.438.259.5010.26表1各试验地红锥林基本信息Tab.1BasicinformationofC.hystrixforestsindifferentexperimentalsites312第 3 期于PYS、LHL和WD（P 0.05）。5 块样地中，叶片 C N 为 32.3 48.6，平均为39.9，其中 FL 和 WD 均显著低于 LHL（P 0.05）；C P为526.7 1 247.6，平均为821.0，其中FL显著高于PYS和WD（P 0.05）；N P为 12.6 34.7，平均为21.1，其中FL显著高于PYS、LHL和WD（P 0.05）。试验地Experimental siteFLLWPYSLHLWD均值 MeanC/(g/kg)458.28.8a467.117.4a455.35.8a468.911.5a479.411.7a465.8N/(g/kg)12.71.6b11.61.6b11.31.9b9.70.9c15.12.6a12.1P/(g/kg)0.370.03c0.520.26bc0.950.37a0.660.10ab0.890.20a0.68C N36.55.3b40.85.2ab41.16.9ab48.61.6a32.35.9b39.9C P1 247.667.3a1 069.7471.6ab526.7197.9b716.7125.9ab544.583.9b821.0N P34.76.9a26.110.9ab12.63.1b14.72.10b17.24.4b21.1表2不同地点红锥幼林叶片C、N和P含量及其化学计量比Tab.2ContensofC,NandPandtheirstoichiometricratiosinleavesofyoung C.hystrixforestsindifferentsites同列不同小写字母表示差异显著（P 0.05）。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences(P FL（13.41 g/kg）LHL（10.28g/kg）WD（9.65 g/kg）PYS（5.41 g/kg），其中LW显著高于其他地点（P FL WD LHL PYS，其中LW显著高于其他地点（P LHL WD FL PYS，其中 20 40 cm土层LW显著高于其他地点（P 0.05），40 60 cm土层LW显著高于WD、FL和PYS（P FL（0.86 g/kg）LHL（0.66g/kg）WD（0.61 g/kg）PYS（0.42 g/kg），其中LW显著高于其他地点（P FL WD LHL PYS，其中 LW 和 FL 均显著高于其他地点（P 0.05），两者间也差异显著（P FL LHL WD PYS，其中 20 40 cm土层 LW显著高于其他地点（P 0.05），40 60 cm土层LW显著高于PYS（P FL（0.24 g/kg）PYS（0.22g/kg）WD（0.21 g/kg）LW（0.20 g/kg），其中 LHL显著高于其他地点（P FL WD LW PYS，其中LHL显著高于其他地点（P FL PYS WD LW，其中LHL显著高于其他地点（P PYS FL WD LW，其中LHL显著高于其他地点（P WD（16.5）LHL（15.5）FL（14.3）PYS（12.5），其中 LW 显著高于 LHL、FL和 PYS（P LW WD LHL PYS，其中FL和LW均显著高于 PYS（P WD LHL PYS FL，其中 LW 显著高于LHL、PYS和FL（P LHL WD PYS FL，其中LW显著高于PYS和FL（P FL（53.2）WD（45.8）LHL（27.9）PYS（25.9），其中LW显著高于其他地点（P FL WD PYS LHL，其中LW和FL均显著高于其他地点（P 0.05），两者间也差异显著（P WD FL PYS LHL，其中 LW 显著高于其他地点（P WD FL LHL PYS，其中LW显著高于其他地点（P FL（3.54）WD（2.89）PYS（2.02）LHL（1.80），其中LW显著高于其他地点（P FL WD PYS LHL，其中LW和FL均显著高于其他地点（P 0.05），两者间也差异显著（P FL WD PYS LHL，其中 LW 显著显著高于其他地点（P FL WD LHL PYS，其中LW显著高于WD、LHL和PYS（P 0.05）。何春，谭长强，莫雅芳，等：不同地点红锥幼林叶片-土壤C、N和P化学计量特征313广西林业科学第 52 卷2.2.2不同土层差异分析5个地点红锥幼林不同土层C和N含量均随土层加深下降；其中，LW和FL 0 20 cm土层C、N含量均显著高于其他土层（P 0.05），WD 0 20 cm土层 C 含量显著高于 40 60 cm 土层（P 0.05）（表3）。FL 0 20 cm土层P含量和C P均显著高于其他土层（P 0.05），其他地点不同土层P含量和C P均差异不显著。5个地点不同土层C P均随土层加深下降；其中，LW 各土层 C P 均差异显著（P 0.05），FL 0 20 cm土层C P显著高于其他土层（P 0.05）。除FL外，其他地点不同土层N P均随土层加深下降；LW 各土层 N P均差异显著（P 0.05）。2.3叶片和土壤C、N和P含量及其化学计量比的关系土壤含量采用0 60 cm均值进行分析。红锥幼林叶片N含量与C N、P含量与N P和C P均呈显著或极显著负相关（P 0.05，P 0.01）；C P与 N P呈极显著正相关（P 0.01）（表4）。红锥幼林土壤C含量与N含量、C N、C P和N P均呈显著或极显著正相关（P 0.05，P 0.01），N含量与 C P 和 N P 均呈极显著正相关（P 0.01）；C N与C P呈显著正相关（P 0.05）；C P与N P呈极显著正相关（P 0.01）（表5）。红锥幼林叶片与土壤C、N和P含量及其化学计量比均无显著相关性（表6）。表3不同地点红锥幼林土壤C、N和P含量及其化学计量比Tab.3ContensofC,NandPandtheirstoichiometricratiosinsoilsofyoung C.hystrixforestsatdifferentsites同行不同大写字母表示土层间差异显著（P 0.05）；同列不同小写字母表示试验地间差异显著（P 0.05）。Different uppercaseletters in the same row indicate significant differences among soil layers(P 0.05);different lowercase letters in the same column indicatesignificant differences among experimental sites(P 0.05).指标IndexCNPC NC PN P试验地Experimental siteLWWDPYSLHLFLLWWDPYSLHLFLLWWDPYSLHLFLLWWDPYSLHLFLLWWDPYSLHLFLLWWDPYSLHLFL土层Soil layer/cm02044.536.73Aa13.053.59Abc6.762.53Ac12.441.66Abc24.526.60Ab2.270.14Aa0.770.20Ac0.530.10Ac0.750.09Ac1.220.17Ab0.230.02Ab0.250.03Ab0.210.03Ab0.380.09Aa0.290.01Ab19.51.2Aa17.23.4Aab12.03.7Ab16.61.0Aab19.82.9Aa193.618.9Aa53.29.3Ac33.917.1Ac33.15.5Ac86.426.7Ab9.88 0.36Aa3.120.41Ac2.650.86Ac1.990.26Ac4.280.78Ab204023.055.68Ba8.971.49ABb5.391.35Ab9.812.22Ab8.822.10Bb1.200.29Ba0.570.18Ab0.420.05Ab0.680.12Ab0.700.16Bb0.180.03Ab0.190.03Ab0.210.02Ab0.390.09Aa0.230.04Bb18.90.7Aa17.13.3Aab13.11.6Ab14.51.3Ab12.71.1Bb125.67.1Ba48.01.3Ab25.59.1Ac25.60.9Ac39.79.8Bbc6.620.57Ba2.990.56Ab1.960.55Ac1.780.23Ac3.110.62Ab406014.676.33Ba6.942.46Bb4.092.07Ab8.582.92Aab6.901.37Bb0.780.23Ba0.500.24Aab0.320.14Ab0.550.13Aab0.670.13Bab0.180.03Ab0.190.02Ab0.230.03Ab0.340.05Aa0.210.03Bb18.12.3Aa15.32.6Aab12.41.2Abc15.31.8Aab10.41.3Bc78.421.8Ca36.213.1Ab18.411.5Ab25.04.6Ab33.43.2Bb4.391.02Ca2.561.29Abc1.450.79Ac1.630.14Abc3.240.53Aab06027.426.04a9.651.50bc5.411.86c10.282.25bc13.412.59b1.420.21a0.610.19bc0.420.10c0.660.12bc0.860.11b0.200.02b0.210.03b0.220.03b0.370.07a0.240.02b18.81.0a16.52.7ab12.51.7c15.51.3bc14.31.0bc132.514.4a45.82.1bc25.912.3d27.91.8cd53.212.1b6.960.40a2.890.62bc2.020.71cd1.800.06d3.540.55b314第 3 期3讨论与结论本研究中，亚热带区域尺度上，红锥幼林叶片平均C含量为465.8 g/kg，符合中国东部南北样带森林生态系统 102 个物种叶片 C 含量（374.1 646.5g/kg）特征，略低于其平均水平（480.1 g/kg）12；可能是因为所测定的红锥林为幼林，对碳的吸收和积累未达到高峰。本研究中，红锥叶片平均N、P含量分别为12.1和0.68 g/kg，均远低于中国东部南北样带654种植物叶片平均N、P含量（17.55和1.28 g/kg）3，说明本研究中5个地点红锥叶片中的N和P均较缺乏。叶片N P是植物生长养分限制的敏感性指数；叶片N P 16时，植物生长主要受 P限制；N P为14 16时，植物生长受N和P共同限制13。本研究中，PYS的红锥生长主要受N限制，WD、LW和FL的红锥生长主要受P限制，LHL的红锥生长受N和P共同限制。土壤中的C、N和P是土壤化学性质的重要组成部分，能敏感地指示土壤质量的变化，对植物的生长发育有很大影响11。本研究中，红锥幼林土壤的平均C、N和P含量分别为13.23、0.79和0.25 g/kg，均处于全国土壤分级标准的中下水平14；这可能是由于本研究中的试验地点均处于我国南部亚热带的红黄壤地，土壤温度较高，微生物活性较高，有机质分解较快；同时，季节性雨量较大，风化淋溶作用较强，土壤中的C、N和P含量均较低。5个地点红锥幼林土壤中的C和N含量均表现为0 20 cm 20 40 cm 40 60 cm，说明随土层加深，C和N含量均下降；除PYS外，其他地点的P含量均表现为表层土高于深层土壤。这与刘兴诏等15在鼎湖山森林土壤研究中土壤全N含量在剖面分布上呈“倒金字塔”，全P含量分布为“圆柱体”模式的结果类似，也与彭晓等16对中亚热带4种土壤C、全N和全P含量分析结果相同，原因是凋落物为土壤C、N主要来源，其通过表层土壤微生物、动物分解C NC PN P10.480.23-0.27-0.32-0.2310.18-0.97*-0.080.221-0.09-0.97*-0.89*C N1-0.05-0.35C P10.95*N P1CNPC NC PN PC11.00*-0.290.84*0.98*0.97*1-0.280.810.96*0.96*1-0.17-0.48-0.53C N10.82*0.78C P11.00*N P1叶片C Leaf C叶片N Leaf N叶片P Leaf P叶片C N Leaf C N叶片C P Leaf C P叶片N P Leaf N P土壤CSoil C0.13-0.06-0.620.020.660.56土壤Soil N0.09-0.07-0.690.010.720.62土壤Soil 0.06-0.65-0.110.77-0.10-0.29土壤C NSoil C N0.640.17-0.33-0.080.310.26土壤C PSoil C P0.130.06-0.49-0.120.570.51土壤N PSoil N P0.080.10-0.52-0.170.620.57表4红锥幼林叶片C、N和P含量及其化学计量比的相关性分析Tab.4CorrelationanalysisoncontentsofC,NandPandtheirstoichiometricratiosinleavesofyoung C.hystrixforests*表示显著相关性（P 0.05）；*表示极显著相关性（P 0.01）。下同。*indicates significant correlation(P 0.05);*indicatesextremely significant correlation(P 0.01).The same below.表5红锥幼林土壤C、N和P含量及其化学计量比的相关性分析Tab.5CorrelationanalysisoncontentsofC,NandPandtheirstoichiometricratiosinsoilsofyoung C.hystrixforests表6红锥幼林叶片与土壤间各指标的相关分析Tab.6Correlationanalysisonallindexesbetweenleavesandsoilsofyoung C.hystrixforests何春，谭长强，莫雅芳，等：不同地点红锥幼林叶片-土壤C、N和P化学计量特征315广西林业科学第 52 卷后，在土壤表层富集并随着雨水迁移至深层17。土壤的 C N、C P和N P 化学计量比既可表明土壤内部 C、N和P 的循环特征，又可反映土壤有机质的组成和质量。土壤C N低，说明土壤中有效氮含量较高；C P低，说明磷的有效性高5。本研究中，红锥幼林土壤 C N（15.5）高于我国陆地土壤平均C N（12.1）14，说明土壤中有效氮含量较低；C P（57.1）与我国陆地土壤平均 C P（61）14相当，N P（3.44）远低于我国陆地土壤平均N P（5.0）14，说明林地土壤存在较多闭蓄态P，难以被植物吸收和利用18。本研究结果显示，土壤C、N和P含量与叶片C、N和P含量间均无显著性相关。这可能由于本研究地位于南亚热带季风区，速效营养受淋溶等流失影响，并且土壤中富含铝、铁和锰的氧化物，其对P的固定及专性吸附能力较强19，影响植物对土壤营养的利用。本研究中，WD叶片中的C、N含量均较高，这可能与整地方式有关，该地造林均采用机械全垦方式整地，土壤孔隙度增加，有机质矿化速度加快，更有利于土壤短期内为林木提供更多有效营养。5个地点红锥幼林叶片平均C含量为465.8 g/kg，平均N、P含量分别为12.1和0.67 g/kg，各地均存在不同程度的营养缺乏；其中，广西派阳山林场的红锥生长主要受N限制，维都林场、六万林场和富罗林场的红锥生长主要受P限制，老虎岭的红锥生长受N和P共同限制。5个地点红锥幼林土壤平均C、N和P含量分别为 13.23、0.79和 0.25 g/kg，土壤 C N、C P和N P分别为15.5、57.1和3.44；土壤可利用C、N和P均不足，建议增加有机质及N、P营养元素的投入。利益冲突：所有作者声明无利益冲突。作者贡献声明：何春负责试验设计与论文撰写；谭长强负责数据处理；莫雅芳负责试验地布置；申礼凤、王家妍负责数据收集；申文辉负责试验协调与指导；禤俊卿负责论文总体设计与审核。参考文献：1 田地，严正兵，方精云.植物生态化学计量特征及其主要假说 J.植物生态学报，2021，45（7）：682-713.2张亚杰，冯玉龙.不同光强下生长的两种榕树叶片光合能力与比叶重、氮含量及分配的关系 J.植物生理与分子生物学学报，2004，30（3）：269-276.3 任书杰，于贵瑞，陶波，等.中国东部南北样带654 种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究 J.环境科学，2007，28（12）：2665-2673.4 HE J S,WANG L,FLYNN D F B,et al.Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomesJ.Oecologia,2008,155:301-310.5 STERNER R W,ELSER 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