大亚湾潮间带大型底栖动物群落结构特征及其影响因素_李雪.pdf

DOI:10.12131/20220202文章编号：2095 0780（2023）03 0042 09大亚湾潮间带大型底栖动物群落结构特征及其影响因素李 雪1,2，李亚芳2，陈清华3，宁加佳2，王亮根2，徐 磊2，黄德练2，刘双双2，钟 超3，张 健1，王雪辉2,4，杜飞雁21.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 2013062.中国水产科学研究院南海水产研究所/广东省渔业生态环境重点实验室/农业农村部外海渔业开发重点实验室，广东 广州 5103003.生态环境部华南环境科学研究所，广东 广州 5105304.三亚热带水产研究院，海南 三亚 572018摘要：近年来受人为扰动等多种因素影响，大亚湾大型底栖动物群落结构及潮间带的生态功能发生了明显变化。为掌握大亚湾近岸海域生态系统变化规律，根据2021年夏季(8月)和秋季(11月)在大亚湾获取的6条潮间带断面(3条砂质、2条泥质和1条人工岸线)的大型底栖动物和栖息环境调查数据，对其群落结构特征及影响因素进行了分析。共鉴定大型底栖动物118种，其中夏季82种、秋季64种，均以软体动物最多，节肢动物次之，环节动物第三。6条采样断面中，夏、秋季大型底栖动物平均生物量和栖息密度分别为589.36、188.22 gm2和356.39、1 010.3 个m2，均以软体动物和节肢动物占比较高。聚类分析和多维尺度排序分析结果表明，大亚湾潮间带大型底栖动物可划分为沙相、泥相和人工岸线3个群落。其中，人工岸线群落多样性指数最高，稳定性最佳。冗余分析表明，底质类型和人为干扰是影响大亚湾潮间带大型底栖动物群落结构变化的主要因素。关键词：大型底栖动物；潮间带；群落结构；大亚湾中图分类号：S 931.1文献标志码：A 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Structural characteristics and relative influencing factors of macrobenthoscommunity in intertidal zone of Daya BayLI Xue1,2,LI Yafang2,CHEN Qinghua3,NING Jiajia2,WANG Lianggen2,XU Lei2,HUANG Delian2,LIU Shuangshuang2,ZHONG Chao3,ZHANG Jian1,WANG Xuehui2,4,DU Feiyan21.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China2.South China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory of FisheryEcology and Environment/Key Laboratory of South China Sea Fishery Research Exploitation&Utilization,Ministry of Agricultureand Rural Affairs,Guangzhou 510300,China3.South China Institute of Environmental Science,Ministry of Ecology and Environment,Guangzhou 510530,China4.Sanya Tropical Fisheries Research Institute,Sanya 572018,ChinaAbstract:In recent years,the structure of macrobenthic community and ecological functions of intertidal zone in Daya Bayhave changed significantly due to the influence of various factors such as anthropogenic disturbances.In order to understand thechanging patterns of ecosystem functioning in the coastal waters of Daya Bay,we obtained the data on the macrobenthos andhabitats in six intertidal sections(Three sands,two muds and one artificial shoreline)in summer(August)and autumn(Novem-第 19 卷第 3 期南 方 水 产 科 学Vol.19，No.32023 年 6 月South China Fisheries ScienceJun.，2023收稿日期：2022-07-22；修回日期：2022-12-13基金项目：广州市科技计划项目(202102020383)；广东省环境保护专项(PM-zx555-202106-195)；海南省自然科学基金项目(422MS156)作者简介：李雪(1997)，女，硕士研究生，研究方向为潮间带底栖动物。E-mail:xuel_通信作者：杜飞雁(1974)，女，研究员，博士，研究方向为海洋生态学。E-mail:ber)of 2021,and analyzed their community structure characteristics and influencing factors.The results show that a total of 118species were identified,including 82 species in summer and 64 species in autumn,among which molluscs had the largest quan-tity in both seasons followed by arthropods and annelids.The mean biomasses of the six sampling sections in two seasons were589.36 and 188.22 gm2,and the mean abundances were 356.39 and 1 010.3 indm2,respectively,with molluscs and arthropodsaccounting for a higher proportion.The results of cluster analysis and multidimensional scaling show that the macrobenthicfauna community in the survey areas displayed significant spatial differences.The macrobenthos in the intertidal zone of DayaBay could be divided into three communities:sand facies,mud facies and artificial shoreline,among which the artificial shorelinecommunity had the highest diversity index and best community stability.Distance-based redundancy analysis indicates that thestructure of intertidal macrobenthic community was mainly affected by sediment type and anthropogenic disturbance.Keywords:Macrobenthic fauna;Intertidal zone;Community structure;Daya Bay潮间带作为生态系统的重要组成部分，是陆、海交汇处狭窄但有众多生物类群(如软体动物、节肢动物和环节动物)栖息的区域，是典型的两相地带1-2。潮间带底质、地貌类型多样，水文状况错综复杂，人为干扰强烈，栖息于此的生物群落受底质、温度、盐度、潮汐以及人为干扰等因素影响极为显著，生态类型极具代表性3。大型底栖动物作为潮间带底栖生物的重要组成部分，是生态系统中物质循环和能量流动的推动者和传递者。此外，大型底栖动物寿命较长、活动范围有限(部分营固着生活)，其物种组成的变化可反映沿岸和近海物理、化学、生物及人类活动等因素的综合影响4-5。研究大型底栖动物的分布模式及驱动因素，对全面理解生物多样性分布及其对复杂生态因素的响应具有重要作用6-12。大亚湾位于 11430E11450E、2230N2250N，地处南海北部粤西海域的红海湾与大鹏湾之间，是我国南海重要的半封闭海湾。大亚湾海岸线曲折、类型多样，以岩礁、砂质、砾质、泥质和红树林海岸为主13-17，栖息于此的大型底栖动物种类丰富，生物多样性较高。然而，在人类活动和自然演化的相互作用下，大亚湾海岸线受到侵蚀，大型底栖动物的栖息地缩小，群落结构也发生了明显变化18-19。尤其是近几十年来，该区域沿岸经济迅速发展，工业和旅游业等日益增加，潮间带区域受到了强烈的人为干扰，对其生物的生态功能产生了极大影响20-21。目前，国内已有学者对潮间带底栖动物群落结构特征等方面进行了研究，但结果多数是人为扰动越强，其群落的多样性和群落稳定性越差。为此，本研究基于2021年8月(夏季)和11月(秋季)大亚湾不同底质类型和扰动程度的潮间带所获数据，研究了大型底栖动物的群落结构特征，并结合其他环境因素(人为扰动、底质类型、温度和盐度等)，分析了潮间带大型底栖动物的多样性分布模式及其主要影响因素，为掌握大亚湾近岸海域生态系统运作规律与变化趋势提供基础资料。1 材料与方法 1.1 样品采集于 2021 年 8 和 11 月在大亚湾区域设置了 6 条不同底质类型的潮间带生物调查断面进行样品采集，包含 3 条砂质断面(SZ01、SZ02 和 SZ03)、2 条泥质断面(NZ04 和 NZ05)和 1 条人工岸线的岩礁砂质混合断面(HZ06)(图 1)。采用 ArcGIS10.6 软件绘制地图，数据来源于全国地理信息资源目录服务系统(https:/ 万全国基础地理数据库，2019 公众版)。依据 GB/T 12763.12007、GB/T 12763.6HZ06NZ05NZ04SZ03SZ02SZ0111445E11440E11435E11430E2250N2245N2240N2235N2230N0510km大亚湾Daya Bay图例 Legend站点 Station图1 大亚湾潮间带采样断面设置示意图Fig.1 Sampling stations in intertidal zone of Daya Bay第 3 期李 雪等:大亚湾潮间带大型底栖动物群落结构特征及其影响因素43NH+42007海洋调查规范，在大潮期间进行潮间带生物采样。定量取样：砂质和泥质等软相断面用25 cm25 cm 的定量框，每站取 48 个样方数(合计 0.250.50 m2)，所获样品用孔径为 1 mm 的筛子，分离出其中的埋栖生物；岩石岸用 25 cm25 cm 的定量框取 2 个样方，其中生物密集区用10 cm10 cm 定量框取 2 个样方。此外，对某些栖息密度较低的底栖动物或营穴居、跑动快的种类，采用 25、30 或 100 m2的大面积计数(个数或洞穴数)，并采集其中的部分个体，求平均个体质量，再换算成单位面积的数量。定性取样：在高潮区、中潮区和低潮区充分采集站位周边约 100 m 范围的物种。底层海水除温度、盐度和溶解氧(DO)现场测定外，亚硝酸盐氮(Nitrite nitrogen,NO2-N)、硝酸盐氮(Nitrate nitrogen,NO3-N)、氨氮(Ammonianitrogen,-N)、悬浮物(Suspension,SS)、化学需氧量(Chemical oxygen demand,COD)、总氮(Total Nitrogen,TN)和总磷(Total phosphorus,TP)，在现场进行前期处理后带至实验室进行分析，样品的采集、处理和保存参照 GB 17378.42007海洋监测规范第 4 部分：海水分析进行。1.2 数据分析采用 Shannon-Wiener 物种多样性指数(H)和Pielou 物种均匀度指数(J)对大型底栖动物群落的多样性进行分析。Shannon-Wiener 物种多样性指数计算公式：H=Si=1Pilog2Pi(1)Pielou 物种均匀度指数计算公式：J=H/log(S)(2)Pi=ni/N式中：S 为群落中的总种类数；Pi为第 i 种底栖动物丰度占总底栖动物总丰度的比例，即22，N 为观察到的个体总数，ni为观察到的某种个体数。不同断面间大型底栖动物群落结构差异，采用 PRIMER 6.0 并加载 PERMANOVA 软件中的聚类分析(Cluster)和非度量多维排序分析(MDS)进行分析。其中，利用 ANOSIM(One-way)分析群落结构差异性，采用 ABC 曲线分析群落结构稳定状况。此外，大型底栖动物群落与环境因子之间的关系通过基于距离的线性模型(Distance-based linear-model,DistLM)进行分析，拟合模型的可视化采用基于距离的冗余分析(Distance-based redundancyanalysis,dbRDA)23-24。2 结果 2.1 主要环境因子NH+4NO2环境因子结果如表 1 所示。海水温度、盐度、DO 和 TN 的质量浓度均为夏季高于秋季；-N、-N、SS 和 COD 秋季高于夏季；NO3-N、TP 以及人为扰动程度两季差别不大。2.2 潮间带大型底栖动物种类组成和数量两季共鉴定大型底栖动物 118 种。夏季 82种，以软体动物种类数最多(35 种)，其次是节肢动物(30 种)，环节动物和脊索动物分别为 13 和3 种。秋季 64 种，仍以软体动物最多(28 种)，节肢动物次之(22 种)，其后依次为环节动物 9 种，脊索动物 3 种，棘皮动物和纽形动物各 1 种。夏季 6 条断面潮间带大型底栖动物的平均生物量和栖息密度分别为 589.36 gm2和 356.39 个m2。在数量百分比组成方面，生物量以软体动物最高(571.15 gm2)，占总量的 96.9%；其次是节肢动物(17.09 gm2)，占 2.9%；环节动物第三(1.05gm2)，占 0.2%；脊索动物最低(0.07 gm2)，仅占 0.1%。栖息密度仍以软体动物最高(307.12个m2)，占总量的 86.2%；其次是节肢动物(27.78个m2)，占 7.8%；环节动物第三(20.83 个m2)，占 5.8%；脊索动物最低(0.67 个m2)，占 0.2%(表 2、图 2-a)。秋季 6 条断面平均生物量为 188.22gm2，平均栖息密度为 1010.3 个m2。在数量百分比组成方面，生物量以软体动物最高(155.65gm2)，占总量的 82.7%；其次是节肢动物(31.45gm2)，占 16.7%；环节动物第三(0.91 gm2)，占0.5%；脊索动物和棘皮动物较低，分别为 0.18 和0.03 gm2，各占总量的 0.1%和 0.01%。栖息密度则以节肢动物最高(657.51 个m2)，占总量的65.1%；其次是软体动物(314.89 个m2)，占31.2%；环节动物第三(36.79 个m2)，占 3.6%；脊索动物和棘皮动物较低，分别为 0.89 和 0.22个m2，各占 0.09%和 0.02%(表 2、图 2-b)。2.3 多样性分析两季 6 条潮间带断面的多样性指数介于0.353.12，夏季平均为 1.78，秋季平均为 2.05。夏季，HZ06 断面的多样性指数最高(3.12)，SZ03 断面的多样性指数最低(0.35)。6 条潮间带断面的均匀度指数介于 0.110.93，平均为 0.53。秋季，6 条44南 方 水 产 科 学第 19 卷潮间带断面的均匀度指数介于 0.510.93，平均为0.68。其中 SZ01 断面的均匀度指数最高(0.93)，NZ05 断面的均匀度指数最低(0.51，表 3)。2.4 群落结构划分及时空分布聚类分析和非度量多维排序分析的结果均显示，大亚湾海域不同底质类型潮间带大型底栖动物群落存在差异，可划分为沙相、泥相和人工岸线3 个群落(图 3)。造成结构差异的主要物种(SIM-PER 分析)如表 4 所示，沙相群落主要为角眼沙蟹(Ocypode ceratophthalmus)、多斑细螯寄居蟹(Clibanarius multipunctatum)、螺(Umboniumvestiarium)、等边浅蛤(Gomphina aequilatera)、红点黎明蟹(Matuta lunaris)、鳞腹沟虫(Scolelepissquamata)和豆斧蛤(Donax faba)；泥相群落主要为腺带刺沙蚕(Neanthes glandicincta)、日本大眼蟹(Macrophthalmus japoicus)、背毛背蚓虫(Notomas-tus cf.aberans)和巴布亚沟鰕虎鱼(Oxyurichthyspapuensis)；人工岸线群落主要为棘刺牡蛎(Sac-costrea echinata)、青蚶(Barbatia virescens)、平轴螺(Planaxis sulcatus)、网纹藤壶(Balanus表1 大亚湾潮间带区域环境因子Table 1 Environmental factors in intertidal zone of Daya Bay环境因子Environmental factor断面(夏季)Section(Summer)SZ01SZ02SZ03NZ04NZ05HZ06温度 Temperature/30.329.230.331.431.933.9盐度 Salinity/32.8333.2233.3333.0333.3633.10人为扰动 Artificial disturbanceIIIIIIIIIIII底质类型 Substrate typeSSSMMA溶解氧质量浓度 DO/(mgL1)7.806.175.945.476.306.07亚硝酸盐氮质量浓度 NO2-N/(mgL1)0.0030.0030.0030.0050.0030.006硝酸盐氮质量浓度 NO3-N/(mgL1)0.0060.0060.0060.0120.0060.006氨氮质量浓度 NH4+-N/(mgL1)0.0060.0060.0060.0370.0060.006悬浮物质量浓度 SS/(mgL1)222445化学需氧量 COD/(mgL1)0.71.20.74.31.61.5总氮质量浓度 TN/(mgL1)0.050.050.050.160.150.17总磷质量浓度 TP/(mgL1)0.0180.0090.0170.0300.0150.019环境因子Environmental factor断面(秋季)Section(Autumn)SZ01SZ02SZ03NZ04NZ05HZ06温度 Temperature/21.520.719.418.421.021.6盐度 Salinity/31.3131.2131.0930.5131.2431.26人为扰动 Artificial disturbanceIIIIIIIIIIII底质类型 Substrate typeSSSMMA溶解氧质量浓度 DO/(mgL1)6.847.136.816.925.004.42亚硝酸盐氮质量浓度 NO2-N/(mgL1)0.0050.0060.0030.0030.0050.004硝酸盐氮质量浓度 NO3-N/(mgL1)0.0070.0120.0100.0060.0160.018氨氮质量浓度 NH4+-N/(mgL1)0.0060.0060.0210.0060.0190.008悬浮物质量浓度 SS/(mgL1)544646化学需氧量 COD/(mgL1)0.70.70.61.10.70.6总氮质量浓度 TN/(mgL1)0.070.050.070.050.110.05总磷质量浓度 TP/(mgL1)0.0180.0150.0110.0220.0170.015注：I.轻度扰动；II.中度扰动；III.重度扰动；S.沙相；M.泥相；A.人工混合岸线。Note:I.Mild disturbance;II.Moderate disturbance;III.Severe disturbance;S.Sand;M.Mud;A.Artificial shoreline.第 3 期李 雪等:大亚湾潮间带大型底栖动物群落结构特征及其影响因素45reticulatus)、日本花棘石鳖(Liolophura japonica)、刻缘短齿蛤(Brachidontes emarginatus)、独齿围沙蚕(Perinereis cultrifera)、光滑异装蟹(Heteropano-pe glabra)和海蟑螂(Ligia exotica)。2.5 群落稳定性通过大型底栖动物栖息密度和生物量 ABC 曲表2 大亚湾夏季和秋季潮间带生物的类群组成Table 2 Taxa composition of organisms in intertidal zone of Daya Bay in summer and autumn季节Season项目Item类群 Taxa合计Total软体动物Mollusca节肢动物Arthropoda环节动物Annelida脊索动物Chordatta棘皮动物Echinodermata夏季Summer生物量 Biomass/(gm2)571.1517.091.050.070589.36栖息密度 Density/(个m2)307.1227.7820.830.670356.39秋季Autumn生物量 Biomass/(gm2)155.6531.450.910.180.03188.22栖息密度 Density/(个m2)314.89657.5136.790.890.221010.30表3 大亚湾潮间带大型底栖动物的群落多样性水平Table 3 Community diversity levels of macrobenthos in intertidal zone of Daya Bay断面Section夏季 Summer秋季 Autumn多样性指数(H)Shannon-Wiener index均匀度指数(J)Evenness index多样性指数(H)Shannon-Wiener index均匀度指数(J)Evenness indexSZ012.080.802.930.93SZ021.830.711.600.80SZ030.350.112.110.64NZ041.600.391.810.52NZ051.680.511.440.51HZ063.120.662.390.66平均值 Average1.780.532.050.680102030405060708090100生物量 Biomass栖息密度 Density生物量 Biomass栖息密度 Density%0102030405060708090100%软体动物 Mollusca节肢动物 Arthropoda环节动物 Annelida脊索动物 Chordatta棘皮动物 Echinodermata(a)(b)图2 大亚湾夏季(a)和秋季(b)潮间带大型底栖动物生物量及栖息密度组成Fig.2 Biomass and density composition of macrobenthos in summer(a)and autumn(b)in intertidal zone of Daya Bay46南 方 水 产 科 学第 19 卷线，对大亚湾潮间带各个断面夏季和秋季大型底栖动物群落的稳定性和受扰动状况进行分析。稳定的生物群落，该生物量曲线始终位于栖息密度曲线的上方，2 条曲线如果有相交或者重叠，则说明该群落受到了扰动，群落稳定性降低25。W 值的变化区间为 1,1，当 W 值趋近 1 时表示环境未受扰动或轻微扰动；当 W 值趋于 0 时表示环境受到轻度扰动或中度扰动；W 值趋近1 时则表示环境受表4 大亚湾潮间带大型底栖生物群落差异SIMPER分析结果Table 4 Results of SIMPER analysis of macrobenthic community differences in intertidal zone of Daya Bay物种Species平均栖息密度Average density/(个m2)贡献率Contribution rate/%累计贡献率Cumulative contribution rate/%群落I(沙相)Community I(Sand)角眼沙蟹 Ocypode ceratophthalmus0.9226.0526.05多斑细螯寄居蟹 Clibanarius multipunctatum0.6916.6642.72螺 Umbonium vestiarium1.5213.3756.08等边浅蛤 Gomphina aequilatera0.7210.2366.32红点黎明蟹 Matuta lunaris0.6510.0276.33鳞腹沟虫 Scolelepis squamata0.619.1685.49豆斧蛤 Donax faba0.404.7590.24群落II(泥相)Community II(Mud)腺带刺沙蚕 Neanthes glandicincta2.7447.9447.94日本大眼蟹 Macrophthalmus japoicus1.5420.8368.76背毛背蚓虫 Notomastus cf.aberans1.5916.4085.16巴布亚沟鰕虎鱼 Oxyurichthys papuensis0.776.8091.97群落III(人工岸线)Community III(Artificial shoreline)棘刺牡蛎 Saccostrea echinata6.3418.3218.32青蚶 Barbatia virescens5.7515.7334.05平轴螺 Planaxis sulcatus4.6212.3446.39网纹藤壶 Balanus reticulatus6.669.9156.30日本花棘石鳖 Liolophura japonica3.099.0765.38刻缘短齿蛤 Brachidontes emarginatus3.908.7774.15独齿围沙蚕 Perinereis cultrifera3.447.2281.36光滑异装蟹 Heteropanope glabra3.256.0787.43海蟑螂 Ligia exotica1.735.0592.48SZ01SZ02SZ03NZ04NZ05HZ06SZ01SZ02SZ03HZ06NZ04NZ052D Stress:0.03夏季Summer秋季Autumn沙相 Sand泥相 Mud人工岸线 shoreline采样点 Sampling stationSZ02相似性 Similarity/%020406080100SZ03SZ01SZ01SZ02SZ03NZ05HZ06NZ04HZ06NZ05NZ04图例Legend图3 大亚湾海域潮间带大型底栖动物群落结构时空分布Fig.3 Spatio-temporal distribution of macrobenthic community structure in intertidal zone of Daya Bay第 3 期李 雪等:大亚湾潮间带大型底栖动物群落结构特征及其影响因素47到重度扰动26。结果显示，人工岸线(夏季和秋季)和沙相(秋季)断面的大型底栖动物生物量曲线始终位于栖息密度曲线上方，物种以大个体和寿命长的 K 选择物种为主，群落稳定性良好；沙相(夏季)和泥相(夏季)断面虽然生物量曲线位于栖息密度曲线上方，但出现交叉，受到一定程度扰动；泥相(秋季)断面生物量曲线和栖息密度曲线出现多次相交，物种以小个体和寿命短的 r 选择物种为主，群落稳定性差，受到严重扰动(图 4)。2.6 环境因子与群落结构的关系利用 dbRDA 分析群落结构与环境因子的关系(图 5)，所测环境因子共同作用解释了 dbRDA1(61.1%)和 dbRDA2(38.9%)的变化，其中底质类型和人为干扰达显著水平(P0.05)，解释了其 37.6%的变化。因此，底质类型和人为干扰是影响大亚湾潮间带大型底栖动物群落结构的主要因素。2.7 与大亚湾历史数据比较表 5 为不同时期大亚湾海域不同底质类型潮间带大型底栖动物数据。结果显示，19892021 年，大亚湾海域潮间带大型底栖动物的种类数总体呈逐年减少的趋势；而生物量和栖息密度则无明显变化规律，但总体上 2021 年(本研究)具较高的生物量和较低的栖息密度。自 2001 年以来，均匀度指数W=0.020优势度累积百分率Cumulative donimance/%10090807060110100110100种类排序 Species rank110100110100110100种类排序 Species rank110100沙相(夏)Sand(Summer)W=0.004优势度累积百分率Cumulative donimance/%100806040泥相(秋)Mud(Autumn)丰度 Abundance生物量 BiomassW=0.309优势度累积百分率Cumulative donimance/%10080604020沙相(秋)Sand(Autumn)W=0.080泥相(夏)Mud(Summer)优势度累积百分率Cumulative donimance/%100806040优势度累积百分率Cumulative donimance/%10080604020人工岸线(夏)Artificial shoreline(Summer)W=0.209W=0.408人工岸线(秋)Artificial shoreline(Autumn)优势度累积百分率Cumulative donimance/%1009070605080图4 沙相、泥相、人工岸线的大型底栖动物ABC曲线Fig.4 ABC curves of macrobenthos in sand phase,mud phase and artificial shoreline4020020dbRDA1(61.1%)406040200204060秋季 Autumn夏季 Summer底质类型人为干扰Substrate typeArti cialdisturbanceSZ01SZ02SZ03NZ05HZ06NZ04NZ05NZ04SZ03SZ01HZ06dbRDA2(38.9%)SZ02图5 大亚湾潮间带大型底栖动物群落结构与环境因子的相关分析Fig.5 Correlation analysis of macrobenthic community struc-ture and environmental factors in intertidal zone of Daya Bay48南 方 水 产 科 学第 19 卷呈下降趋势；多样性指数虽在 2019 年后略有增加，但仍低于 2001 年。3 讨论 3.1 近 40 年人类活动变化对大亚湾潮间带的影响大亚湾经历了快速的经济发展和城市化，人类活动是影响大亚湾生态系统的主要因素31。自20 世纪 80 年代末期，人口的急剧增长、水产养殖(网箱养殖的快速发展)以及大型工程建设(核电站建设、填海造陆、海岛爆破和港口码头建设等)造成的岸线变化、湿地减少，导致潮间带海岸线逐渐被侵蚀，使得底栖动物生存空间变小，其生态环境快速退化，种类数减少，丰富度大幅降低，物种多样性水平明显下降，群落简单化18,32-33。19892021年，大亚湾海域潮间带大型底栖动物的种类数和均匀度指数总体呈减少的趋势，多样性指数在 2021年虽略有增加(1.92)，但仍远低于 2001 年30，表明大亚湾海域生态系统的环境状况仍不稳定，应持续关注其群落结构变化，加强生态环境保护。3.2 不同断面底栖动物群落结构差异的潜在影响因素潮间带大型底栖动物分布受多种因素影响，除人为扰动外，底质类型是另一重要因素24。在自然条件下，沉积物底质类型主要受潮流和波浪运动影响。其中砂质底质大多分布在水动力比较活跃的海区，而以淤泥和粘土质软泥为主的底质则分布在水动力较弱的海区。相较砂质底质，淤泥和粘土质底质会吸附大量有机物质，营养物质含量较高34。砂质类型底质的沙粒在风浪的影响下活动性较强，因而造成底栖动物栖息地的稳定性较弱，不利于固着型的大型底栖动物生存2。因此，砂质底质以匍匐、爬行或半潜居、掘洞型和滤食性动物为主，如软体动物的等边浅蛤、瘦斧蛤、角眼沙蟹和韦氏毛带蟹等；而泥相底质海滩，则以食沉积物物种为主，如珠带拟蟹守螺、腺带刺沙蚕、日本大眼蟹和背毛背蚓虫等。相较于软相(泥、砂)断面，岩礁区生境多样，既能为固着型大型底栖动物(如棘刺牡蛎、青蚶、网纹藤壶、日本花棘石鳖和刻缘短齿蛤)提供良好的附着基质，其空隙和礁石缝以及各种藻类形成的藻丛，又能为各种类型底栖动物提供适宜且多样的栖息环境35。栖息在岩礁区的物种有以藻类为食的动物(滨螺、平轴螺和单齿螺)、大量捕食性动物(骨螺科荔枝螺和光滑异装蟹)以及滤食性(固着类物种)和沉积食性物种(沙蚕)，物种性状类型多样、多样性指数和数量高，其生态系统也相对稳定36。一般情况下，人为扰动越强，大型底栖动物群落的多样性和群落稳定性越差37；如 SZ01NZ05断面，均受到了不同程度的人为因素干扰(旅游开发、造船厂和兴建桥梁堤坝等)；而本研究HZ06 断面虽受人为扰动最强，但其多样性指数最高、群落稳定性最佳。该断面人为扰动主要为人为弃石，此类人类活动使潮间带底质类型改变为砂岩混合相，为大型底栖动物提供了更多的栖息微环境，如岩礁底质增加了海藻和固着型大型底栖动物的附着地，扩展了大型底栖动物的生存空间，进而营造出有利于潮间带大型底栖动物的生存环境，从而促进了生物多样性和稳定程度的提高。参考文献：蔡尔西,林双淡,张水浸,等.杭州湾北岸潮间带生态学研究 I.软相底栖动物群落调查 J.海洋学报,1980,2(4):122-131.1李亚芳,杜飞雁,王亮根,等.底质类型对三亚湾潮间带大型底栖动物生态功能的影响 J.水产学报,2018,42(10):1559-1571.2RANASINGHE J A,SCHIFF K C,MONTAGNE D E,et al.Benthic macrofaunal community condition in the Southern Cali-3表5 大亚湾潮间带大型底栖动物历史数据比较Table 5 Comparison of historical data of macrobenthos in intertidal zone of Daya Bay调查时间Surveytime底质类型Substratetype种类数Number ofspecies生物量Biomass/(gm2)栖息密度Density/(个m2)多样性指数(H)Shannon-Wienerindex均匀度指数(J)Evennessin