1、2023 年 第 59 卷 第 08 期 Science and Technology科学技术-321-低蛋白日粮添加不同链长脂肪酸对仔猪肝脏抗氧化功能、脂代谢与脂肪沉积的影响霍天琢1,潘 登1,尹 悦1,王子旭1,黄艺珠2,赖州文2,陈耀星1,曹 静1*(1.中国农业大学动物医学院,兽医公共卫生安全全国重点实验室,北京 100193;2.龙岩新奥生物科技有限公司,福建龙岩 366215)摘 要:试验旨在探究低蛋白日粮中添加不同链长脂肪酸对仔猪肝脏抗氧化功能、脂代谢和脂肪沉积的影响。选用 28 日龄、体重(7.930.7)kg 的杜 长 大断奶仔猪 120 头,随机分成 5 组。对照组(Con
2、t 组)饲喂正常蛋白日粮(粗蛋白质 19.06%),试验组饲喂低蛋白日粮(粗蛋白质水平较 Cont 组降低 2.49%),并分别添加 0.2%短链脂肪酸、中链脂肪酸和 n-3 长链多不饱和脂肪酸。饲喂 28 d 后,采集肝脏、肩背脂肪与腹部脂肪。结果表明:仔猪肝脏抗氧化功能因饲喂低蛋白饲粮而改善,同时短链脂肪酸有较好的肝脏抗氧化作用(P0.05);当低蛋白日粮添加脂肪酸后,肝脏脂代谢水平提高,而短链和长链脂肪酸减轻了腹脂或肩背脂肪的沉积(P0.05)。由此可见,低蛋白日粮联合添加短链脂肪酸对增强仔猪肝脏抗氧化功能和减缓脂肪沉积的效果最好。关键词:低蛋白日粮;脂肪酸;仔猪;抗氧化功能;脂代谢;脂
3、肪沉积中图分类号:S828.5 文献标识码:A DOI 编号:10.19556/j.0258-7033.20230630-04保障仔猪健康是生猪生产的重要环节。仔猪自出生就开始面对各种应激源,这些不良刺激促使大量的氧自由基产生,而仔猪抗氧化系统尚不完善,应激源(特别是断奶应激)极易致仔猪患病,甚至减缓生长速度1。仔猪遭受断奶应激后还易出现腹泻和肠道屏障功能受损等问题。低蛋白日粮具有生产成本低、蛋白能源消耗少、氮排放小等优势。饲喂低蛋白日粮可有效缓解腹泻,与此同时多种营养素的水平也相应降低,难以满足仔猪的营养需求2。虞德夫3发现,断奶仔猪饲喂 45 d 低蛋白日粮显著提高了血清胆固醇和甘油三酯含
4、量,代谢病与肥胖风险增加。因此,低蛋白日粮应用中仍需科学添加其他营养素以弥补营养缺乏并降低患病风险。研究显示,脂肪酸不仅可降低胃肠道 pH、改善饲料消化率,还具有促生长、调节代谢的作用4。例如,短链脂肪酸(SCFA)可预防和治疗动物肥胖5;中链脂肪酸(MCFA)可快速氧化供能,减少脂肪沉积,还是调节脂代谢的关键物质6;而多不饱和脂肪酸(PUFA)不但可预防心血管疾病,还能调节脂代谢7。低蛋白日粮与不同链长脂肪酸的补饲对动物的抗氧化能力均有改善作用,但不同链长脂肪酸对机体的影响不尽相同8-11,还需进一步研究。因此,本试验旨在研究低蛋白日粮联合不同链长脂肪酸对仔猪抗氧化功能、脂代谢和脂肪沉积的影
5、响,为提高仔猪生产性能提供新的饲喂模式。1 材料与方法1.1 试验材料 短链脂肪酸(丁酸钠,SB)、微胶囊包被中链脂肪酸(中链脂肪酸甘油酯,MCT)和微胶囊包被 n-3 多不饱和脂肪酸(包括二十二碳六烯酸,DHA;二十碳五烯酸,EPA;十八碳三烯酸,ALA)饲料添加剂均购自龙岩新奥生物科技有限公司。1.2 饲喂方式 选用 28 日龄、体重(7.930.7)kg 的杜 长 大三元杂交断奶仔猪 120 头,随机分为 5 组,每组 6 个重复,每个重复 4 只仔猪。各组分别为正常粗蛋白质水平(CP)日粮饲喂组(CP 19.06%,Cont 组)、收稿日期:2023-06-30;修回日期:2023-0
6、7-14资助项目:国家自然科学基金(31972632、31572474);北京市自然科学基金(6192012)作者简介:霍天琢(1998-),女,河北石家庄人,硕士研究生,主要从事神经生物学研究,E-mail:*通讯作者:曹静(1980-),女,北京人,博士,教授,主要从事神经生物学研究,E-mail: 营养饲料Nutrition and Feedstuffs 2023 年 第 59 卷 第 08 期-322-低蛋白日粮饲喂组(CP 16.57%,LP 组)、低蛋白日粮+0.2%SB 饲喂组(LP+SCFA 组)、低蛋白日粮+0.2%MCT 饲喂组(LP+MCFA 组)和低蛋白日粮+0.2%n
7、-3 PUFA 饲喂组(LP+PUFA 组)。试验用日粮由龙岩新奥生物科技有限公司提供,试验日粮配方及营养成分见表 1。1.3 饲养管理 试验预试期 3 d,正式试验期 28 d。预试期间饲喂保育料,同时逐渐替换为试验饲粮。每天喂料 3 次。饲养期保证舍内通风,每日记录仔猪健康状况,日常管理严格按照仔猪饲养管理规范进行。1.4 样品采集 饲喂 28 d 后,对仔猪进行安乐死,采集肝脏、肩背脂肪和腹部脂肪。采集的组织材料一部分液氮冻存,一部分固定于 4%多聚甲醛磷酸盐缓冲溶液(pH=7.4)。1.5 苏木素和伊红染色 制作肝脏和脂肪组织的石蜡切片,经苏木素-伊红(HE)染色镜检并采集图像,采用
8、Image J 软件统计脂肪细胞面积。1.6 生化指标检测 采用南京建成生物工程研究所的表 1 试验日粮组成及营养成分注:预混料向每千克试验用日粮中提供:维生素 A 157 50 IU,维生素 B1 2.1 mg,维生素 B2 7 mg,D-泛酸 15.75 mg,维生素 B6 0.35 mg,维生素 B12 0.028 mg,维生素 D3 2 450 IU,维生素 E 17.5 IU,维生素 K3 1.75 mg,生物素 0.105 mg,叶酸 0.35 mg,烟酰胺 28 mg;锌 170 mg,铁 140 mg,锰 34 mg,铜 16 mg,碘 0.55 mg,硒 0.29 mg。营养
9、水平参照美国 NRC(2012)标准,营养成分均为计算值。项目Cont 组LP 组LP+SCFA 组LP+MCFA 组LP+PUFA 组原料组成,%玉米61.4569.3769.2369.2369.23豆粕(CP 8%)12.908.308.288.288.28膨化大豆(CP 43%)12.148.208.188.188.18鱼粉(CP 60%65%)4.804.704.694.694.69大豆油1.801.901.901.901.90乳清粉(CP 3%12%)2.502.502.502.502.50磷酸氢钙1.101.241.241.241.24石粉0.800.800.800.800.80食
10、盐0.300.300.300.300.30L-赖氨酸盐酸盐(79.8%)0.660.910.910.910.91蛋氨酸(99%)0.250.320.320.320.32L-色氨酸(99%)0.050.090.090.090.09L-苏氨酸(99%)0.250.370.370.370.37仔猪用预混料1.001.001.001.001.00SB-0.20-MCT-0.20-DHA-0.20合计100.00100.00100.00100.00100.00营养成分消化能,MJ/kg14.6714.5814.5914.5914.60粗蛋白质,%19.0616.5716.5416.5416.54钙,%0
11、.850.850.850.870.87总磷,%0.650.650.650.660.66有效磷,%0.430.440.440.460.46赖氨酸,%1.561.551.551.551.55蛋氨酸,%0.580.610.610.610.61胱氨酸,%0.310.270.260.270.27蛋氨酸+胱氨酸,%0.890.880.870.880.88苏氨酸,%0.960.960.960.960.96色氨酸,%0.260.260.260.250.252023 年 第 59 卷 第 08 期 Science and Technology科学技术-323-生化试剂盒检测肝脏超氧化物歧化酶(T-SOD,货号
12、A001-1)与谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px,货号A005-1)活力以及总抗氧化能力(T-AOC,货号 A015-1),总胆固醇(T-CHO,货号 A11-1-1)、甘油三酯(TG,货号 A110-1-1)、低密度脂蛋白(LDL,货号 A113-1-1)和高密度脂蛋白(HDL,货号 A112-1-1)含量。1.7 统计分析 采用 SPSS 25.0 软件对数据进行正态分布检验与方差齐性检验。组间比较采用单因素方差分析,使用 LSD 进行多重比较,P0.05 为差异显著。2 结 果2.1 低蛋白日粮中添加不同链长脂肪酸对仔猪肝脏抗氧化功能的影响 LP 组、LP+SCFA 组和 LP+MCFA
13、 组仔猪肝脏 T-SOD 活力与 Cont 组差异不显著,而 LP+PUFA组仔猪 T-SOD 活力低于其他各组(P=0.00110.031);LP 组、LP+SCFA 组和 LP+MCFA 组仔猪肝脏 GSH-Px活力高于 Cont 组(P0.05),LP+PUFA 组低于 LP+SCFA 组(P0.05)(图 1)。2.2 低蛋白日粮中添加不同链长脂肪酸对仔猪肝脏形态结构的影响 Cont 组仔猪肝脏肝小叶结构完整,肝索清晰;LP 组肝索结构不清晰,肝细胞胞体增大,胞浆疏松淡染,呈水样变性;而 LP 联合添加脂肪酸各组仔猪肝脏变性更为明显,尤以 LP+MCFA 组与 LP+PUFA组显著,且
14、部分肝细胞肿大似气球,胞浆透明呈空泡状(图 2)。2.3 低蛋白日粮中添加不同链长脂肪酸对仔猪脂肪细胞的影响 HE 染色结果显示,白色脂肪细胞呈卵圆形或多角形,胞核扁平,被挤压于细胞边缘,胞质被单室圆形脂滴占据,细胞形态完整,但各组细胞大小不一(图3)。与 Cont 组相比,LP 组和 LP 联合添加脂肪酸各组腹部脂肪细胞数目有增加的趋势,其中 LP+MCFA 组面积大于 1 200 m2的脂肪细胞数目较 LP 组增加 40.11%(P0.05),但 LP+SCFA 组面积大于 1 200 m2的脂肪细胞数目较 LP 组降低 71.67%(P0.05)。仔猪肩背白色脂肪细胞显示,相对于 Con
15、t 组,LP组面积大于 1 600 m2的脂肪细胞数目增加(P0.05);但随着添加脂肪酸链长的增加,面积大于 1 600 m2的脂肪细胞数目有逐渐减少的趋势,其中 LP+PUFA 组面积大于 1 600 m2的脂肪细胞数目较 LP 组降低了78.33%(P0.05)(图 4)。2.4 低蛋白日粮中添加不同链长脂肪酸对仔猪肝脏脂代谢的影响 由图 5 可见,LP 组仔猪肝脏 T-CHO 含量较A、B、C、D、E 分别为 Cont 组、LP 组、LP+SCFA 组、LP+MCFA 组、LP+PUFA 组。标尺=25 m。图 2 低蛋白日粮中添加脂肪酸对仔猪肝脏形态结构的影响(HE 染色)不同字母表
16、示组间差异显著(P0.05)。下图同。图 1 低蛋白日粮中添加脂肪酸对仔猪肝脏抗氧化能力的影响ABCContContContLP+PUFALP+PUFALP+PUFALP+MCFALP+MCFALP+MCFALP+SCFALP+SCFALP+SCFALPLPLPAaaaaaaaaababababbbbBCDE肝脏 T-SOD 含量,U/mg prot肝脏 GSH-px 含量,U/mg肝脏 T-AOC 含量,U/mg5040302010025020015010050043210营养饲料Nutrition and Feedstuffs 2023 年 第 59 卷 第 08 期-324-Cont 组
17、有增加的趋势,且 LP+PUFA 组 T-CHO 含量较Cont 组、LP 组 分 别 高 147.51%和 127.5%(P0.05)。LP 组仔猪肝脏 TG 含量高于 Cont 组,其中 LP+MCFA和 LP+PUFA 组较 Cont 组分别提高了 55.91%和 44.73%(P0.05)。3 种脂肪酸添加组仔猪肝脏 HDL 与 LDL含量较 Cont 组和 LP 组均有升高的趋势,且 LP+SCFA和 LP+PUFA 组 仔 猪 肝 脏 HDL 含 量 分 别 比 LP 组 高113.24%和 121.06%(P0.05);而 LP+SCFA 组、LP+MCFA 组和 LP+PUFA
18、 组仔猪肝脏 LDL 含量较 LP 组分 别 提 高 254.22%、179.48%和 232.10%(P=0.00070.016)。3 种脂肪酸添加组的 TG、LDL 和 HDL 含量差异均不显著,但 LP+PUFA 组 T-CHO 高于 LP+SCFA组(P1200 m2200 m2 400 m2 600 m2 800 m2 1000 m2 1200 m2 1400 m2 1600 m2 1600 m2不同大小脂肪细胞占比,%不同大小脂肪细胞占比,%脂肪细胞占比,%脂肪细胞占比,%40302010050403020100252015105050403020100脂肪细胞面积脂肪细胞面积20
19、23 年 第 59 卷 第 08 期 Science and Technology科学技术-325-3.1 低蛋白日粮中添加不同链长脂肪酸对仔猪肝脏抗氧化功能的影响 氧化应激对仔猪的生长性能、营养代谢、免疫功能等方面均可造成负面影响,这主要源于氧自由基的过氧化能力。因此,机体需要与氧化应激相对的抗氧化系统共同来维持自由基的动态平衡,而肝脏在抗氧化过程中起着重要的作用。本试验中,LP 组可提高肝脏 GSH-Px 与 T-SOD 活性,说明 LP 日粮可改善仔猪肝脏的抗氧化功能。此结果与生长猪低蛋白日粮的研究结果相符,即杜 长 大猪饲喂 36 d 低蛋白日粮(CP 18.21%,比对照组降低 4%
20、),可提高血清抗氧化酶活性8。然而,本试验中添加脂肪酸对仔猪肝脏的抗氧化水平并未表现出明显的保护作用,且 LP+SCFA 组的抗氧化水平较 LP+PUFA 组显著提高,这可能与脂肪酸的添加量、饲喂时长以及饲料的保存方式等有关。3.2 低蛋白日粮中添加不同链长脂肪酸对仔猪肝脏健康与脂质代谢的影响 研究显示,仔猪出生时能量储存有限,肝脏氧化脂肪酸和氨基酸的能力尚不完善12,脂代谢能力有限13。营养不良可导致肝细胞发生水样变性、气球样变性和脂肪变性,特别是在长期采食高脂高糖饲料,且缺乏蛋白质、维生素的情况下更易出现14;当摄入的脂肪酸超过肝脏自身的代谢能力时,肝细胞会出现甘油三酯堆积,导致水样变性乃
21、至脂肪变性15。本试验中,仔猪饲粮的 CP 水平降低使肝细胞变性,而添加中、长链脂肪酸明显加重了肝细胞的病理变化。这提示,饲粮 CP 水平的降低会影响肝脏的脂代谢,且在低蛋白日粮中添加脂肪酸会加重肝细胞的脂质蓄积和代谢负担。胆固醇是动物组织细胞不可缺少的重要物质,但在肝脏的沉积易加重代谢负担而导致脂肪肝、肝硬化等疾病的发生16。其中,LDL 运载胆固醇进入血液并运输至外周组织,是一种重要的致动脉粥样硬化胆固醇;HDL 转运肝外组织中过多的胆固醇至肝脏进行代谢。有研究显示,相较于正常蛋白饲粮(CP 21.5%),饲喂低蛋白日粮(CP 17.5%19.5%)的仔猪血清 TG、HDL和 LDL 含量
22、没有显著差异17。本试验结果也显示,LP组仔猪肝脏 T-CHO、TG、LDL 和 HDL 含量与 Cont 组无显著差异,且 LP 联合添加短链脂肪酸对仔猪肝脏脂代谢的影响最小。同时,周佳彬18通过检测脂质的摄取、合成和分解过程,证实了丁酸钠的母源性添加能提高胎鼠、断奶仔鼠和断奶仔猪肝脏的脂质沉积。然而,大量图 5 低蛋白日粮中添加脂肪酸对仔猪肝脏脂代谢的影响ABCDContContContContLP+PUFALP+PUFALP+PUFALP+PUFALP+MCFALP+MCFALP+MCFALP+MCFALP+SCFALP+SCFALP+SCFALP+SCFALPLPLPLPaaaaaab
23、bbbbacababababababbc肝脏 T-CHO 含量,mmol/gprot 肝脏 TG 含量,mmol/gprot 肝脏 LDL 含量,U/mg 肝脏 HDL 含量,U/mg 0.80.60.40.20.00.150.100.050.000.250.200.150.100.050.000.200.150.100.050.00营养饲料Nutrition and Feedstuffs 2023 年 第 59 卷 第 08 期-326-研究显示,添加短、中、长链脂肪酸能降低生长育肥猪的脂质代谢紊乱或脂肪沉积19-21。这些结果与本试验的差异可能与不同生长阶段猪的营养需求、仔猪所处的生长发育
24、阶段、断奶仔猪有限的肝脏脂代谢能力以及脂肪酸的添加形式有关。3.3 低蛋白日粮中添加不同链长脂肪酸对仔猪脂肪组织沉积的影响 白色脂肪组织是调节全身能量代谢稳态和营养状况的内分泌器官和能量的主要储存库,其中猪的皮下脂肪库根据解剖部位,可分为腹部皮下脂肪和背部皮下脂肪22,且脂肪沉积主要由脂肪细胞的肥大而非增殖引起。低蛋白日粮可促进动物的脂肪沉积。有研究显示,饲喂低蛋白日粮(CP 16%)的杜 长 大三元猪生长性能降低,背膘厚度增加23。而有关饲粮中添加脂肪酸对啮齿动物脂肪沉积的研究显示,丁酸钠能显著降低肥胖鼠的体重和脂肪含量,其作用机制可能与直接抑制成脂肪细胞的增殖、减少脂质合成和刺激脂肪脂解有
25、关24。同时,研究者普遍认为,n-3 PUFA 可影响脂质代谢,改善动物肥胖25-26。而 MCT 一般不参与脂肪的合成,而与免疫、能量代谢和物质代谢有关,其作用途径机制目前尚不清楚25。本试验结果显示,LP 组仔猪腹部和肩背脂肪细胞面积均大于 Cont 组,表明低蛋白日粮能促进仔猪白色脂肪的沉积;此外,LP 日粮中添加 SCFA 和 PUFA 分别降低了仔猪腹部与肩背部的脂肪沉积,而 LP+MCFA 组显著增加了仔猪腹脂的沉积,其作用机制需进一步探究。此外,在仔猪生长发育的不同阶段,不同部位的脂肪以不同的速度沉积27。本试验中,仔猪肩背脂肪细胞较腹部脂肪细胞面积大,这提示仔猪皮下白色脂肪的早
26、期沉积可能主要位于肩背部,且肩背部脂肪组织更能体现断奶仔猪的脂肪沉积情况。然而,LP 联合添加脂肪酸影响仔猪白色脂肪沉积的机制尚不清楚。4 结 论本研究结果显示,低蛋白日粮中联合添加丁酸钠可提高仔猪肝脏抗氧化酶活性,降低腹脂沉积;低蛋白日粮联合添加 n-3 PUFA 可减缓仔猪肩背脂肪沉积,但可致仔猪肝脏抗氧化功能减弱和脂代谢紊乱。参考文献:1 钟琴,陈代文,余冰,等.氧化应激对断奶仔猪的影响及营养的调控作用 J.动物营养学报,2019,31(5):2022-2029.2 Zhou J Y,Wang Y M,Zeng X Z,et al.Effect of antibiotic-free,lo
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36、pe Seed Procyanidins,GSPs)对育肥猪生长性能、养分消化以及粪便菌群的影响。选取96头平均体重为70.16 kg的杜长大三元杂交猪按照单因素完全随机设计分为4个组,每组 6 个重复栏,每栏 4 头猪。对照组饲喂基础日粮,GSPs 组在基础日粮中分别添加 100、150、200 mg/kg GSPs。预试期 5 d,试验期 28 d。结果表明:日粮中添加不同浓度的 GSPs 对育肥猪生长性能无显著影响,但降低了粗蛋白质的表观消化率(P0.001);150、200 mg/kg GSPs组有机物的表观消化率低于对照组(P0.001);随着 GSPs 添加量的增加,猪粪便中厚壁菌
37、门的相对丰度降低(P0.05),拟杆菌门升高(P0.05),变形菌门降低(P0.05);添加 GSPs 后乳杆菌科、梭菌科、瘤胃菌科的UCG-005、UCG-002、UCG-014菌属的相对丰度降低,而普雷沃氏菌科_NK3B31_group、普雷沃氏菌科_UCG-001、拟普雷沃氏菌属、产粪甾醇真细菌的相对丰度增加。由此可见,育肥猪日粮中添加 GSPs 虽然降低了养分的消化率,但是提高了一些有益菌的丰度,降低了一些病原菌的丰度,改善了菌群组成,因而促进了肠道健康,对育肥猪的生长性能未产生显著影响。关键词:葡萄籽原花青素;生长性能;养分消化率;粪便菌群;育肥猪中图分类号:S828.5 文献标识码
38、:A DOI 编号:10.19556/j.0258-7033.20221005-02在目前高密度、集约化养猪模式下,猪长期处于亚健康状态,免疫力下降,导致疾病频发、用药增加,直接影响猪肉品质。通过营养调控手段改善动物的健康状况已成为实现健康养殖较为有效的方法。葡萄籽原花青素(Grape Seed Procyanidins,GSPs)是提取自葡萄籽的黄酮类多酚类化合物。GSPs 以其超强的抗氧化作用为人们所熟知,在仔猪、肉仔鸡、羔羊等生产中应用GSPs 可提高机体抗氧化能力1-2、改善免疫力3-4、刺激肠道发育5、调节肠道菌群6。多酚类物质可以与蛋白质、脂类结合,改变蛋白质的结构7-8,可能会降低消化酶活性,降低养分消化率9-10。因此,GSPs 对营养物质利用和肠道功能的影响很复杂。在断奶仔猪上的研究表明,一方面,饲粮中添加 150 mg/kg GSPs 抑制收稿日期:2022-10-05;修回日期:2022-11-26资助项目:山西省重点研发项目(201903D221011)作者简介:曹威荣(1982-),女,山西原平人,硕士,讲师,研究方向为动物营养与饲料科学,E-mail:cwr03546289314 *通讯作者:郝瑞荣(1976-),女,山西偏关人,博士,教授,主要从事动物环境控制与健康养殖研究,E-mail:hrr823229