淡水入侵生物沼蛤的污损机制与防污措施研究进展.pdf
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1、收稿日期():接受日期():基金项目:北京市自然科学基金面上项目()中国科学院青年创新促进会项目()作者简介:朱佳兰 女 硕士研究生 研究方向:水生生物污损:.通信作者()李世国:.战爱斌:.:./.淡水入侵生物沼蛤的污损机制与防污措施研究进展朱佳兰 李世国 张 颖 战爱斌中国科学院生态环境研究中心北京 中国科学院大学资源与环境学院北京 开放科学标识码(码)摘要:沼蛤是一种典型的淡水入侵贝类能够利用其分泌的足丝牢固黏附在多种水下基质表面引起严重的生物污损问题 沼蛤污损不但影响水生态系统健康也给水利工程、交通运输、水产养殖等行业带来经济损失已成为全球水生态系统安全和国民经济重要行业的潜在威胁相关
2、防污工作亟待开展 欲从根本上解决沼蛤污损问题一方面需要加强对其基础生物学特性和污损机制的深入解析另一方面也需要在此基础上研发更加经济、高效、环境友好的防污措施 本文综述了近年来国内外关于沼蛤污损生物学特性、污损机制和防污措施方面的研究进展尤其是对沼蛤生物污损发生的主要机制如足探测识别、足丝黏附和环境影响等方面进行了总结也从物理、化学、生物和防污材料等角度阐述了现有的沼蛤污损控制措施并对未来发展方向进行了展望以期更加深入地理解沼蛤生物污损现象为揭示其作用机制、制定科学有效的防污措施、维护水生态系统安全提供数据支撑综述内容对于水下仿生材料研发也具有重要的参考价值关键词:金贻贝 沼蛤 生物污损 抗污
3、损 足丝黏附 生物入侵 :.().:生物污损()是水生生物大量黏附在生态系统或工程系统中的基质表面而引起生态影响和表面损伤的现象(.)污损生物种类繁多在海洋和淡水生态系统中均有分布生物安全学报():.严重威胁水生态系统安全和经济社会发展 据统计全球每年因生物污损问题而造成经济损失高达 亿美元(.)海洋生物污损问题在国内外均受到广泛关注以藤壶 、海鞘 和 贻 贝 .为代表的大型海洋污损生物的黏附机制、抗污防腐和仿生材料研制等方面都已经开展了深入的研究并取得了长足的发展和进步(刘艳等 宋积文等 .)与之相比人们对淡水生态系统中的生物污损问 题 关 注 有 限 沼 蛤 、斑马贻贝 ()、斑驴贻贝 等
4、代表性淡水污损生物的治理工作至今仍面临诸多问题和挑战沼蛤又称淡水壳菜、湖沼股蛤隶属软体动物门双壳纲贻贝目贻贝科沼蛤属是淡水生态系统中的代表性污损贝类 沼蛤原产于亚热带地区东南亚以及我国珠江流域都有分布对于水环境变化具有极强的适应性是一种重大入侵物种目前已经成功入侵到全球众多水域()在国内沼蛤于 世纪 年代随船舶运输首先传入香港然后又逐渐向北到达长江流域近些年来借助南水北调等大型水利工程已经成功入侵到华北水域并形成种群(.)国际上沼蛤分别于 年和 年左右随贸易货船在琵琶湖和日本东部地区两次成功入侵日本水域()对美洲地区的入侵则始于 年左右经船舶压舱水进入到阿根廷拉普拉塔河口水域(.)目前已扩散到
5、南美洲地区的大多数淡水河流和湖泊(.)入侵成功的沼蛤能够利用其分泌的足丝结构()牢固黏附在多种水下物体表面聚集形成贻贝床引起严重的生物污损问题 沼蛤形成的贻贝床最高污损密度可达 万个如此高的污损密度往往对当地水生态系统健康造成严重影响主要体现在以下几方面:聚集的沼蛤大量滤食水体中的浮游动植物与本地水生生物争夺生存空间改变大型无脊椎动物特别是与其生活习性相似的贝类的群落结构导致本地水生生物多样性降低(.)沼蛤的大量滤食显著降低水体中颗粒有机物浓度增加氨氮、硝酸盐和磷酸盐等污染物浓度 带来富营养 化 风 险(.)聚集的沼蛤一旦大量死亡还会产生 甲基吲哚和 辛烯醇等有毒有味物质导致水质恶化(李荣等)
6、除上述生态系统健康外沼蛤污损也影响当地经济和社会发展包括引起水下设施表面腐蚀降低船舶航行能力、管道输水能力和工业设施使用年限(.)堵塞管道和设备导致机器停转、工厂停工(.)争夺营养造成周围养殖物种大量死亡降低养殖行业产量(.)在水力发电行业仅巴西一个国家每年因为沼蛤生物污损问题造成的经济损失就高达.亿美元(.)中国也是遭受沼蛤生物污损影响较为严重的国家之一虽然目前我国北方地区分布的沼蛤尚未泛滥成灾但在珠江流域该问题已经十分严重每年大约需要花费 亿美元来清除附着在输水管道上的沼蛤(田勇等 .)由此可见沼蛤生物污损问题已经成为全球水生态系统健康和重要行业发展的潜在威胁开展沼蛤生物污损治理即抗污损(
7、)工作必要且紧迫对维护水生生态系统安全和可持续发展意义重大深入了解沼蛤生物学特性和污损发生机制是开展污损治理工作的前提 研究表明沼蛤生物污损依赖于足丝在水下基质材料表面的黏附行为多种特异性蛋白组分参与了足丝黏附行为的发生(.)目前已从沼蛤足丝中分离和鉴定了多种蛋白组分主要包括足蛋白()、胶原蛋白()和基质蛋白(和)大类 它们在足丝整体结构稳定、足丝固化以及基质材料界面黏附过程中发挥重要作用(.)这些蛋白由足组织中的足丝腺合成并分泌固化形成的足丝主要有足丝盘、近端足丝线和远端足丝线 足丝线赋予足丝强大的抗拉伸性能而足丝盘则增加了足丝与水下表面的接触面积这些结构特征使沼蛤足丝的黏附变得更加牢固且有
8、韧性 结合沼蛤的生物学特性和黏附特征近些年来人们制定了多种抗污损措施这些措施按照原理可以分为物理法(如人工清除、过滤、温度控制、封闭缺氧、脱水干燥和水动力学控制生物安全学报 第 卷等)、化学法(氧化试剂、杀虫剂和微囊化饵料等)、生物法(天敌投放和基因工程等)和防污材料法(涂料和涂层等)等几个类型为降低沼蛤生物污损风险、减轻行业损失做出了贡献虽然人们在沼蛤污损方面已经进行了多方面的探索但缺乏对它们的系统梳理和全面总结不利于防污措施的创新和发展 基于此本文综述了国内外近年来关于沼蛤生物学特性、污损机制和防污措施方面的研究进展以期更加深入地了解沼蛤生物污损现象为揭示其污损机制、制定科学有效的防污措施
9、、维护水生态系统安全提供数据支撑由于水生生物的污损机制也是高性能水凝胶等生物材料制备的理论基础所以综述内容对于水下仿生材料研发也具有重要的参考价值 沼蛤污损的生物学基础沼蛤污损的发生有着广泛的生物学基础最突出的特点包括其强大的发育和繁殖能力、足丝分泌能力和环境适应能力这些都有助于实现沼蛤种群密度快速上升、黏附能力迅速提高以及在各种不利环境条件下的生长 沼蛤寿命通常为 最长可达 (宋美华等)繁殖执行 选择策略繁殖能力极强(于丹丹等)根据形态差异可将其生活史划分为幼虫期、幼贝期与成贝期 个主要发育阶段 沼蛤发育周期较短幼贝生长到 时便分化出雄性和雌性生长到 时即可达到性成熟()在 下从受精卵开始发
10、育至幼虫期结束仅需 左右其间依次经历配子发生期、担轮幼虫期、面盘幼虫期和踯行幼虫期等几个重要形态时期 沼蛤进行体外受精受精后 到达担轮幼虫阶段 后出现面盘幼虫并开始进入浮游生活阶段 发育 后产生踯行幼虫并相继长出胚壳和胚壳游泳行为不再活跃倾向于下沉至底部活动 从第 天开始沼蛤足便开始发育进入幼贝时期()沼蛤从受精卵开始到发育至性成熟经历的时间显著低于其他淡水和海洋贝类 这些繁殖和发育特征说明沼蛤在适宜环境条件下可实现快速发育和生长并在短时间达到一定密度和生物量为沼蛤生物污损的发生奠定了基础进入踯行幼虫期后沼蛤逐渐发育出肌肉发达、运动能力强且能够分泌足丝蛋白的足 足可以伸出贝壳探测水下表面性质若
11、表面适宜便开始分泌蛋白、合成足丝从而产生黏附行为若表面不适宜则会继续探测寻找新的基质()沼蛤生物污损的发生与其足丝结构的黏附行为密不可分 足是分泌足丝蛋白、合成足丝的重要器官主要由上皮组织、结缔组织和肌肉组织组成 沼蛤的足呈扁平状且肌肉发达有利于沼蛤与水下基质表面接触()足表面被纤毛覆盖近端纤毛直径.、远端部分直径.并以圆形尖端结束这种形态特征有利于沼蛤在运动过程中以范德华力为基础在基质表面发生临时吸附足的腹侧部分有一条腹沟约占足部长度的 腹沟内侧分布多种腺体包括附属腺、胶原腺和酚腺等分别负责分泌足蛋白、胶原蛋白和基质蛋白等三大类组装成足丝的功能蛋白(.)这些蛋白沿着腹沟被释放到水体中随即固化
12、形成足丝 大量纤毛结构分布在腹沟内表面有助于足丝蛋白的释放和运输 足丝黏附趋于稳定后沼蛤不再移动由幼虫期进入幼贝期直至成贝期 成贝期的沼蛤体长 足丝分泌能力很强每个个体可以分泌多达 根的足丝 这些足丝具有优异的黏附力学性能辅助沼蛤在水下基质表面大量聚集为沼蛤生物污损的发生提供了必要条件此外黏附在基质表面的沼蛤能承受剧烈的水环境条件(如温度、盐度、值、干旱、缺氧等)变化和其他外部力量的威胁(如捕食、水流冲刷等)保证自身在多变的淡水环境中仍能正常繁衍生息(.)对水体环境变化的极强适应性也成为沼蛤污损发生的生物学基础给生物污损治理带来极大困难 沼蛤污损的作用机制足丝在水下基质材料表面的黏附是沼蛤污损
13、的主要机制而足对基质材料的探测则是沼蛤污损发生的首要过程 沼蛤足探测并识别水下基质表面的机制目前并不十分清楚但已有报道显示海洋贻贝的足在接触基质以后前端会首先形成一个小窝结构利用该结构中的空气负压暂时吸附在基质表面 这一小窝结构为足丝形成创建了一个具有极端条件的绝缘反应场所具有低、低离子强度和高还原平衡等性质使足丝蛋白能够发生流体流体相分离以及表面吸附和扩散形成微结构并 第 期朱佳兰等:淡水入侵生物沼蛤的污损机制与防污措施研究进展最终固化形成足丝()笔者观察到沼蛤足丝黏附过程中足的作用方式与海洋贻贝一致在足丝黏附之前沼蛤也会利用足来探测水下表面的性质以确定它是否进行黏附但具体作用机制还需要进一
14、步研究确认足探测成功后沼蛤开始分泌足丝蛋白并形成足丝 足丝长度为.由光滑的外表皮和内部纤维状成分构成可以分成近端足丝线、远端足丝线和黏附盘 部分 近端足丝线直径 纤维状成分排列紧凑、结构致密具有较强的弹性和韧性远端足丝线直径为 纤维状成分较为松散内部丝状纤维之间有着明显的边界具有较强的刚性和抗拉伸性能 致密的近端足丝线可以让足组织在有限区域内分泌和合成大量足丝而松散的远端足丝线则有利于内部纤维成分的展开而形成面积更大的黏附盘(.)黏附盘位于足丝的末端表面积较大表皮光滑但与基质材料表面接触的一侧则较为粗糙底部孔洞结构较多可以调节蛋白质凝聚过程有利于足丝与基质表面的紧密结合 这些足丝是由不同的足丝
15、蛋白固化形成的包括足蛋白、胶原蛋白和基质蛋白等 目前关于沼蛤足丝蛋白的研究较少与其他淡水污损贝类不同沼蛤足丝蛋白组成和性质更接近海洋贻贝(.)沼蛤的足丝蛋白具有高含量的多巴(.二羟基苯丙氨酸)、丰富的金属离子和典型的黏附蛋白重复序列及保守结构域(.).()通过凝胶过滤、反相高效液相色谱等方法首次从沼蛤足丝中鉴定出富含 的足蛋白 的分子质量为 其中、和 等占据了蛋白质氨基酸组成的 以上 .()构建了一个沼蛤足组织的 文库从 个随机选择的克隆中筛选出足蛋白 在此基础上 .()结合转录组测序、质谱分析、蛋白质组测序等分析方法从沼蛤足丝中鉴定出 种与黏附行为密切相关的蛋白组分包括沼蛤足蛋白(如、和 等
16、)、相关酶类、细胞框架蛋白和其他功能蛋白进一步分析初步揭示了这些蛋白在足丝黏附过程中的重要作用 目前相比于其他足丝蛋白足蛋白 研究较为深入 在沼蛤足丝中的丰度最高序列长度为 个氨基酸富含能够与金属离子互作的表皮生长因子()结构域与金属离子介导的足丝黏附蛋白之间的交联机制有关 这些蛋白赋予足丝很强的黏附力和内聚力决定了沼蛤可以牢固黏附在各种基材表面而不发生断裂产生生物污损沼蛤足丝蛋白的黏附力和内聚力依赖于 是酪氨酸羟基化的产物在贝类足丝蛋白交联、足丝蛋白界面黏附机制中起重要作用 针对海洋贻贝足丝的研究显示 可通过其结构中的邻苯二酚(又称儿茶酚)增强足丝与基质表面的界面黏附作用 邻苯二酚结构非常简
17、单仅由带有 个相邻羟基的苯环组成 但邻苯二酚具有形成各种化学相互作用的能力包括氢键、/阳离子相互作用、金属邻苯二酚配位键、氧化交联和静电相互作用等()邻苯二酚能够通过羟基取代水分子建立双齿氢键从而使足丝蛋白直接黏附在亲水基材表面上(.)邻苯二酚的苯环能够通过 电子相互作用与其他芳环发生相互作用这一反应不但可以提高含邻苯二酚聚合物的内聚性能还能使足丝蛋白稳定黏附在富含芳香族化合物的材料表面上例如聚苯乙烯、石墨烯、碳纳米管或苯酚等(.)芳香环还可以与阳离子形成 阳离子相互作用增强邻苯二酚对带电表面的吸附并有助于提高其与阳离子官能团的内聚性能(.)邻苯二酚可以螯合多种金属离子形成可逆络合物(.)还能
18、与金属氧化物表面形成强的可逆的界面键(.)这一系列反应使得分布在足丝外表皮的 能够辅助足丝蛋白之间相互交联而形成坚硬结构对于足丝具有保护作用同时也使分布在黏附盘底部的 可以通讨多种化学作用完成对不同材料基质的界面黏附 在沼蛤足丝中 主要分布于外表皮和黏附盘底部(.)上述一系列作用在沼蛤足丝中是存在的是沼蛤足丝结构稳定和界面黏附发生的主要机制也是沼蛤能够黏附到水下基质如岩石、金属材料等表面的主要驱动力由于足丝蛋白在沼蛤污损机制中起关键作用一些可以改变蛋白黏附状态的因素能够影响沼蛤的污损能力如金属离子、化学氧化试剂以及基质材料表面性质等 分析表明沼蛤足组织和足丝中生物安全学报 第 卷都富含金属离子
19、(.)、(.)、(.)、(.)和(.)等含量较高(.)金属离子与沼蛤足丝蛋白之间产生相互作用主要体现在以下几方面:首先金属离子通过与特定氨基酸残基结合增强 与其他足蛋白之间的相互作用提升黏附盘的内聚力(.)再次金属离子可以通过与邻二苯酚的螯合作用对足丝蛋白的自组装和多巴氧化交联产生影响(.)此外金属离子还影响足丝的机械性能足丝线的强度往往随金属离子浓度的变化而变化(.)因此环境中金属离子种类和浓度的变化可以降低沼蛤的污损能力 此外 容易被氧化形成多巴醌化学氧化剂如、磁性纳米颗粒如 等能影响水体氧化还原状态的环境因子已经被证实可以通过改变足丝蛋白中 的氧化还原状态、足丝蛋白表达、足丝蛋白与金属离
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