SWEET蛋白在植物生长发育中的功能作用研究进展.pdf
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1、植物资源与环境学报 ():综述.收稿日期:基金项目:江苏省农业科技自主创新项目()江苏省林业科技创新与推广项目()作者简介:张计育()男山西沁县人博士副研究员主要从事薄壳山核桃种质资源与分子生物学方面的研究通信作者:.引用格式:张计育 王 刚 王 涛 等.蛋白在植物生长发育中的功能作用研究进展.植物资源与环境学报 ():.蛋白在植物生长发育中的功能作用研究进展张计育 王 刚 王 涛 贾展慧 宣继萍江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园)江苏省植物资源研究与利用重点实验室 江苏 南京 摘要:光合作用同化物分配供给是果实和种子发育的主要限制因子增加蔗糖分配转运到果实和种子是增产优质的潜在策略(
2、)是近年来被鉴定较多的一类糖转运蛋白该蛋白质通过从源叶运输营养物质调控库组织发育参与植物生长发育以及生物和非生物胁迫反应 蛋白定位于膜结构属于 家族通常包含 个跨膜结构域其中包含 个/结构域 随着染色体加倍、片段复制和串联复制等 基因在物种中得到扩张 和 基因是作物驯化改良过程中选择的关键基因 蛋白是蜜腺特异性糖转运蛋白参与植物蜜腺的进化 和 蛋白参与植物根系生长发育 和 蛋白参与植物种子胚乳填充 本文系统综述了 蛋白的结构、数量、分类、亚细胞定位、成员扩张与进化分析了 蛋白在叶、茎、根系发育花药发育花蜜分泌种子填充和果实发育等植物生长发育中的功能作用强调了 蛋白在作物改良中的应用说明增强源库
3、强度对作物产量提高的可持续性具有重要意义关键词:蛋白 根系发育 花药发育 花蜜分泌 种子填充中图分类号:.文献标志码:文章编号:():./.(.).():.()./.植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 .:糖作为高等植物能量储备和其他有机化合物的组成部分是植物生长发育以及生物和非生物胁迫反应相关的信号分子 明确糖的合成和消耗以及细胞间和细胞内糖的转运机制是植物性状改良的关键 光合产物从源叶到库组织的运输是植物源库平衡的一个基本特征需要通过共质体和质外体的韧皮部负载机制完成 蔗糖是许多植物光合作用的主要产物蔗糖在细胞间转运是由质外体途径(由质膜转运蛋白从一个细胞输出随后由另一个转运蛋白输入
4、到相邻细胞)或通过胞间连丝的共质体途径转运 长距离运输蔗糖从源叶到各种库组织可促进新叶、根、花、果实和种子等器官的发育因此提高蔗糖从源叶到库组织的运输效率尤其是果实和种子中的卸载效率是提高作物产量和品质的关键 种子中糖的输入直接决定种子大小种子填充与作物产量密切相关研究作物种子填充机制对品种改良至关重要糖转运蛋白是植物体运输途径的关键组成部分包 括 种 关 键 类 型 分 别 为 单 糖 转 运 蛋 白()、蔗 糖 转 运 蛋 白()和 ()在玉米(.)、拟 南 芥 (.).和马铃薯(.)等植物中通过质外体韧皮部装载途径蔗糖利用 蛋白从韧皮部薄壁组织细胞输出细胞质进入质外体/细胞壁空间通过 蛋
5、白将蔗糖装载进入筛分子伴侣细胞复合体转运到库组织 和 蛋白在库组织中同样具有卸载功能 蛋白是近年来被鉴别较多的糖转运蛋白之一存在于所有的生物体中 蛋白在植物生长发育过程中发挥不同的生理作用例如:控制植物生长和防御促进蔗糖从源到库的长距离转运参与营养生长、繁殖、衰老、生物和非生 物 应 激 反应 对植物 基因进行遗传转化可以改良光合产物的分配增加产量增强对病原菌的抗性本文系统综述了 蛋白在植物生长发育过程中的功能作用机制 蛋白的结构、数量和分类随着基因组测序技术的迅速发展越来越多植物的参考基因组得以公布与此同时物种中的 蛋白得到快速鉴定 蛋白在植物、动物和微生物中广泛存在为定位于膜结构的糖转运蛋
6、白属于 家族 蛋白通常包含 个跨膜结构域()其中包含 个/结构域(代码)植物中的 蛋白可分为 类(表)其中拟南芥有 个 蛋白第类含有 个 蛋白(、和)第类含有 个 蛋白(、和)第类含有 个 蛋白(和)这 类主要转运己糖第类含有 个 蛋白(、和)主 要 转 运 蔗糖 不同 蛋白位于不同的细胞区室、和 主要位于细胞质膜、和 主要位于液泡膜 其他植物的 蛋白根据拟南芥进行分类和命名 同一类 蛋 白 在 不 同 植 物 中 存 在 差 异 如 香 蕉()蛋 白 第 类 中 缺 少第类中缺少 和 第类中仅含有 且 有 个同源蛋白分 别 为、和 蛋白家族成员扩张与进化.蛋白家族成员扩张多倍体在植物进化过程
7、中起着至关重要的作用许多被子植物都经历过 次或多次多倍体化从而导第 期张计育 等:蛋白在植物生长发育中的功能作用研究进展 表 不同植物 蛋白的数量和分类 植物数量分类 参考文献拟南芥 香蕉 荔枝 马铃薯 大麦 水稻 苹果 番茄 葡萄 茶树 玉米 杨树 .枣 .植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷致基因家族成员扩张 植物平均 含 有 个 基因而大豆(.)中含有 个大豆至少经历了 次全基因组复制约 的基因存 在 多 个 拷 贝、和组 成 的基 因 簇 与、和 组 成 的 基因簇在 号和 号染色体之间串联重复 号和 号染色体以及 号和 号染色体之间也存在类似串联重复簇 毛果杨(.)同样经历了至少
8、 次全基因组复制事件随后是片段复制和串联复制事件杨树(.)基因经历了 次复制事件包括 个串联复制事件和 个全基因组复制事件第、第和第类 基因存在片段重复和串联重复 大麦(.)中有 对片段重复(/和/)和 对串联重复(/和/)玉米含有 对片段重复和 对串联重复粱(.).、水稻(.)和高粱 (.)分别含有、和 对片段重复 异源六倍体小麦含有 个 基因成员这可能与巨大的基因组、高度重复的基因组序列以及包含 个密切相关的亚基因组有关 等的研究结果显示:种植物基因组的 个 基因中有 个串联基因和 个片段重复且其中 个 基因同时存在串联和片段重复 这些研究结果表明:随着染色体加倍、片段复制和串联复制等 基
9、因在物种中得到了扩张.蛋白家族成员进化.参与物种驯化改良玉米基因组含有 个 同 源 基 因 而 水 稻 基 因 组 中 仅 有 个 基因推测玉米和水稻的 基因是从二者共同祖先中的某一个基因进化而来 玉米 和水稻 蛋白转运己糖促进胚乳发育和种子填充 蛋白是玉米和水稻驯化过程中选择的目标位点 大豆 基因组区域含有 个明显变异其中位于第 个外显子上的 插入缺失是导致种子中油脂和蛋白质含量变化的主要等位基因 缺失导致 基因少了 个氨基酸 大豆 基因中 存在()品种种子的油脂含量低而蛋白质含量高而 基因中 缺失()品种种子的油脂含量高而蛋白质含量低 由此可见大豆 基因的自然变异和选择影响其种子中油脂和蛋
10、白质含量 在大豆改良和驯化过程中()同源基因的选择可用于培育高油品种()同源基因的选择可用于培育高蛋白品种 这些结果说明 蛋白在植物引种驯化改良过程中起着积极作用.参与植物蜜腺进化 花蜜是介导植物与动物之间相互作用的一种主要奖励媒介蜜腺经历了多次进化 茄目()植物有雌蕊蜜腺而十字花目()植物通常有雄蕊外蜜腺和雄蕊内蜜腺 推测 蛋白在核心真双子叶植物进化的早期出现或者是在菊分支()和蔷薇分支()中被独立用于雌蕊以及雄蕊内和雄蕊外的蜜腺功能 系统进化研究结果表明:蛋白与核心真双子叶植物进化吻合大约出现在.亿年前 蛋白是拟南芥(雄蕊外蜜腺)、蔓菁(.)(雄蕊外蜜腺)和渐狭叶烟草(.)(雌蕊蜜腺)种双
11、子叶植物蜜腺特异性糖转运蛋白 水稻、玉米和大麦的花是风媒花无蜜腺缺少 蛋白 毛果杨的花也是风媒花缺少功能花内蜜腺具有花外蜜腺含 和 同源基因且毛果杨花外蜜腺富含己糖这些花外蜜腺具有吸引蚂蚁抵抗其他昆虫的作用 招募 蛋白用于蔗糖输出是植物的一个“关键创新”有助于花蜜分泌的进化以奖励传粉者 由此可见蜜腺特异性糖转运蛋白参与植物蜜腺进化.参与赤霉素()转运活性的进化在植物进化过程中 蛋白的 转运活性形成是独立 和 偶 然 的 水 稻 蛋 白 和 高 粱 蛋白从葡萄糖转运蛋白进化而来而拟南芥 和 蛋白从蔗糖转运蛋白进化而来这些蛋白质在进化过程中被赋予 转运活性参与植物生长发育过程 突变体植株的种子发芽
12、和茎早期生长受影响 和 突变体植株的种子发育、秧苗早期发育和花药发育受影响 外源 和 处理可以部分恢复 敲 除 突 变 体 和 过 量 表 达 植 株 的表型第 期张计育 等:蛋白在植物生长发育中的功能作用研究进展 蛋白在营养器官中的功能作用.在叶片中的功能作用在番茄(.)幼叶(库)中葡萄糖转运蛋白 在卸载的叶脉组织中强烈表达 突变体植株中葡萄糖和果糖在幼叶中显著减少在成熟叶片中显著增加说明 蛋白在幼叶(库)组织从质外体摄取葡萄糖到薄壁组织中起重要作用蔗糖在成熟叶片叶肉细胞中合成 蛋白介导蔗糖流入质外体是质外体韧皮部装载的关键步骤 拟 南 芥 蔗 糖 转 运 蛋 白 和 在叶片韧皮部薄壁组织、
13、近端的伴侣细胞和筛分子中高表达/双突变体植株韧皮部装载蔗糖存在缺陷限制蔗糖向库组织中转运叶片中淀粉和可溶性糖大量积累导致植株矮化高粱、和 基因在叶片和茎中表达量高这些基因的表达模式与茎中的蔗糖积累相对应 玉米中、和 基因在叶鞘和叶脉中表达/三突变体植株发育严重不良韧皮部装载受损光合活性降低叶片中积累较高水平的可溶性糖和淀粉 马铃薯 蛋白是韧皮部装载蔗糖的转运中枢 突变体植株产量减少叶片中淀粉和蔗糖积累增加 这些结果表明 蛋白对源叶中蔗糖的装载过程起着重要的作用在拟南芥叶片衰老过程中 基因表达显著上调该基因过量表达会加快叶片衰老表明 蛋白在糖再分配中的作用 白梨(.)基 因 是 基 因 的 同
14、源 基 因 该 基 因 在 野 草 莓(.)中过量表达会降低叶片中糖和叶绿素含量加速叶片衰老.在茎中的功能作用水稻 和 蛋白位于细胞质膜在幼苗发育早期转运葡萄糖和赤霉素()基因在幼苗期茎基部(冠状根到盾片上表皮包括盾片和中胚轴)的表达量最高 与野生型植株相比 基因过量表达植株及其敲除突变体 代植株在表型上均没有明显差异代植株表现出发芽延迟和生长延缓 在水稻幼苗发育早期 和 基因共表达于茎基部的维管束说明 蛋白在幼苗茎基部的维管束中有表达参与 和葡萄糖向幼叶转运在幼叶中 通过 蛋白转换成有生物活性的 促进幼苗茎的早期发育 与葡萄糖从胚乳通过中胚轴维管束长距离运输到叶原基有利于水稻幼苗的旺盛生长
15、蛋白通过质外体途径将糖从韧皮部复合物卸载到库组织 马铃薯 蛋白在其匍匐茎和块茎库组织的韧皮部伴生细胞中表达将蔗糖从库 组 织 向 质 外 体 空 间 转 运 因 此 在:植株茎质外体空间中蔗糖的含量高于 植株 马铃薯()蛋白 是块茎形成必需的蛋白质在块茎形成过程中该蛋白质在匍匐茎根尖和亚根尖分生组织韧皮部表达并与 蛋白相互作用阻断蔗糖向质外体渗漏使块茎中的蔗糖卸载从质外体形式转变为共质体形式预示块茎形成 这些结果表明 蛋白与其他蛋白质精密协调调控源库关系.在根系中的功能作用根系生长和形态建成受发育和各种环境因子的影响 糖是调节根系模块建立的信号分子影响根系的生长发育 液泡是植物细胞中最大的细胞
16、器主要调控糖动态贮藏过程 蔗糖从韧皮部卸载后水解成葡萄糖和果糖液泡 蛋白将果糖从细胞质转运到液泡果糖是液泡中糖储藏的主要形式且绝大多数果糖储藏在液泡中储藏在根液泡中的果糖可能是根细胞生长的重要能量来源在根伸长区促进新形成细胞的迅速扩张并加速细胞器的成熟 葡萄糖和蔗糖促进初生根的生长葡萄糖、果糖和蔗糖显著诱导一级侧根的发育和生长其中果糖尤为显著 但细胞质中高水平的果糖抑制根系生长和幼苗发育 蛋白参与根伸长区生长发育 蛋白在成熟叶片中的表达量相对较低而在根系中的表达量较高 蛋白主要富集在根成熟区的皮层细胞 外源果糖和暗处理均可诱导根伸长区 蛋白的表达 果糖显著抑制初生根的生长与野生型植株相比质量体
17、积分数 和 外源果糖处理显著抑制 突变体植株初生根生植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷长 突变体植株表现出对果糖的敏感性限制果糖转运到液泡中导致细胞质中果糖浓度增加 而过量表达 基因增强了植株对果糖的耐性说明 蛋白介导液泡中果糖的摄入改变 蛋白的表达影响细胞内果糖的分配进而影响根系对高浓度果糖的敏感性 低温胁迫处理 诱导野生型植株液泡中果糖含量增加 倍 与 野 生 型 植 株 相 比 较 过 量 表 达 基因植株叶片中果糖含量降低 其他糖含量没有明显变化 说明 蛋白参与液泡中果糖的输出位于根液泡膜的 蛋白既可以通过液泡膜摄取细胞质中多余的果糖也可以释放存储在液泡中的果糖 蛋白在促进果糖通
18、过根液泡膜的双向转运中发挥关键作用以响应代谢需求和维持细胞质中果糖动态平衡 蛋白参与侧根生长发育 外源果糖处理显著诱导侧根生长和发育所需基因、和 的表达 等的研究结果表明:蛋白在侧根原基处强烈富集在侧根萌发的后期该蛋白质在微管系统中富集随后在侧根根尖及其周围细胞中表达且在侧根分生区微管中表达 这些结果表明 蛋白主要在侧根形成的区域表达 突变体植株叶片中含有高水平的果糖 在干旱胁迫条件下 突变体植株和野生型植株根系中的葡萄糖、果糖和蔗糖含量显著升高但 突变体植株根系中果糖含量始终高于野生型植株 与野生型植株相比 突变体植株侧根形成受阻侧根长度缩短侧根密度降低同时侧根生长和发育所需基因、和 的表达
19、量显著降低 外源果糖处理诱导根系中 基因的表达促进细胞质中果糖进入液泡从而减弱细胞质中果糖的毒害作用 这些结果表明 突变体植株细胞质中富集过多的果糖对植株根系的生长和发育具有毒害作用 干旱胁迫诱导 基因的表达 突变体植株对干旱的耐性降低 在干旱胁迫下 敲除突变体植株侧根生长减慢侧根发育相关转录因子表达减少抗旱性下降 是 的 同 源 基 因 等研究认为 基因在叶片和花柄的木质部薄壁组织中表达水平极低而在根皮层细胞中强烈表达主要在根部发挥作用 和 是仅有的 个在根中高表达的 蛋白家族成员说明第类 蛋白在根中具有特定的功能 和 突变体植株液泡果糖摄取活性显 著 降 低 而 在 低 温 胁 迫 条 件
20、 下 过 量 表 达 蛋白同样减少果糖的积累 与 突变体植株相比/双突变体植株根对过量果糖的耐性没有进一步降低 这些结果表明 和 蛋白在根细胞的液泡膜上交换糖的途径可能不同 鉴于 基因在根中的表达量明显高于 基因 很可能是根液泡膜上主要的果糖转运蛋白 液泡膜上含有多种糖转运蛋白介导不同类型糖的输入和输出与其他液泡膜糖转运蛋白相比 蛋白仅转运果糖葡萄糖、果糖和蔗糖渗透胁迫以及低温处理显著降低 基因的表达量缺氮处理降低该基因的表达量但是高氮处理增加该基因的表达量高浓度糖抑制植物发育尤其是在种子发芽的早期阶段 在 高 糖 条 件 下 转 基 因 植 株 过 量 表 达 基因可以提高种子的发芽效率其原
21、因是位于液泡膜上的 蛋白具有转运葡萄糖、果糖和蔗糖的功能同时过量表达的 蛋白促进了细胞质中葡萄糖、果糖和蔗糖进入液泡从而减少了细胞质中过量糖的毒害作用 在氮充足或高氮利用效率的情况下过量表达 基因将液泡中的糖转移到细胞质中 蛋白磷酸化后作为还原态氮的碳受体因此过量表达 基因降低了植株中葡萄糖和果糖的含量其中在高氮条件下果糖含量显著降低 在正常生长和高氮条件下过量表达 基因的拟南芥茎和根的生长量显著增加氮利用效率明显提高除了 和 蛋白外 蛋白也参与了根系的生长发育 蛋白在根中表达特别是根冠、根尖、根毛和成熟区表皮 插入突变体植株对高浓度葡萄糖的敏感性增加叶片中葡萄糖含量降低根中葡萄糖流出量较野生
22、型植株提高了 在过量葡萄糖条件下 蛋白将葡萄糖运输到液泡短暂存储 因此 蛋白对高浓度葡萄糖有缓解作用阻止糖从根组织流失具有平衡碳流失到根际的功能 侵染诱导 基因的表达 突变体对 的敏感性增加根系液泡膜上表达的己第 期张计育 等:蛋白在植物生长发育中的功能作用研究进展糖转运蛋白 调控糖分泌降低了隔离在液泡中葡萄糖可利用性限制糖流失到根际中增强了对 的抗性蒺 藜 苜 蓿(.)的 蛋白是根瘤菌特异的蔗糖质膜转运蛋白在根瘤菌表皮(包括分生组织和侵染区域)和维管系统中表达且在根瘤(包括远端侵入区和分生组织)中 表 达 量 最 大 另 外 时 空 表 达 结 果 表 明 蛋白在根瘤菌发育的整个时期以及成熟
23、根瘤菌共生氮固定时期均起作用 未侵染根瘤菌植株的 蛋白位于质膜而侵染后位于感染线和共生膜上 突变体植株的固氮功能没有受到影响可能是其他糖转运蛋白填补了这一功能 蛋白在生殖器官中的功能作用.在花粉中的功能作用花粉发育是产生雄配子体的必要条件雄配子体对植物有性生殖和产量至关重要 在开花植物中花粉细胞在花药中发育花药通过雄蕊中的花丝附着在花托上 在花形成过程中花药发育表现出较高的养分消耗强度 由于绿色萼片和幼嫩花瓣只能提供有限的光合作用同化物花粉生长在很大程度上依赖于碳源的输入主要是来自源叶的蔗糖根据形态特征拟南芥花药发育可以分为 个阶段 基因在花中的表达量最高 基因在阶段(四裂花药形成)表达在减数
24、分裂过程中绒毛层和小孢子细胞中 基因的表达量显著增加阶段(单倍体小孢子四分体形成)基因的表达量下降阶段(绒毛层完全降解花粉粒形成)时该蛋白质在花粉粒中表达 突变体中小孢子质膜形成受到影响在四分体阶段由于孢粉素沉积异常小孢子的外壁形成受到严重受阻并且在减数分裂后的发育过程中小孢子大多破裂和死亡导致雄性不育 这些结果说明 蛋白在花药发育早期阶段维持小孢子质膜的完整性或者调控小孢子质膜的适时变化以满足初生外壁形成拟南芥/双突变体植株花粉活力低且花粉萌发率低导致花粉败育 由此可见/双突变体植株的育性降低是由花粉缺陷导致 花粉从花药壁的体细胞层分离出来花粉发育需要花药小室提供营养 花药壁有 层分别为表皮
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