锌胁迫下外生菌根真菌对巨桉生长的影响.pdf
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1、西北林学院学报2 0 2 3,3 8(4):1 8 0-1 8 8J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 3.0 4.2 3锌胁迫下外生菌根真菌对巨桉生长的影响 收稿日期:2 0 2 2-0 5-2 7 修回日期:2 0 2 2-0 8-1 0 基金项目:广州市科技计划重点项目(2 0 1 9 0 4 0 2 0 0 2 2);岭南现代农业科学与技术广东省实验室科研项目(N Z 2 0 2 1
2、 0 2 5);国家自然科学基金(3 2 0 7 1 6 3 9)。第一作者:王新阳。研究方向:森林微生物。E-m a i l:w a n g x y 9 4 0 6 2 41 6 3.c o m*通信作者:唐 明,教授,博士生导师。研究方向:森林微生物。E-m a i l:t a n g m i n g y l 1 6 3.c o m王新阳,刘紫怡,任 颖,唐 明*(岭南现代农业科学与技术广东省实验室 华南农业大学林学与风景园林学院,广东 广州 5 1 0 6 4 0)摘 要:以巨桉为试验材料,接种外生菌根真菌(E c t o m y c o r r h i z a l f u n g i,
3、E CMF)彩色豆马勃(P i s o-l i t h u s t i n c t o r i u s 2 1 1 1 8),通过构建彩色豆马勃-巨桉共生体系,不同浓度锌胁处理3 0 d后对巨桉株高、生物量、根系形态特征、叶绿素含量和叶片N含量进行评估。结果表明,低浓度Z n(2 0 0 m o lL-1)促进巨桉生长、根系的发育以及叶片营养元素氮(N)和叶绿素的积累,较高浓度(4 0 0 m o lL-1)和高浓度(6 0 0 m o lL-1)Z n则产生抑制作用;巨桉和彩色豆马勃具有较强的共生能力,接种彩色豆马勃显著改善了巨桉在Z n处理下的生长,促进了巨桉叶片的N累积,增强了巨桉光合作
4、用;较高浓度和高浓度Z n胁迫下,接种彩色豆马勃能够促进巨桉生物量的积累,改善植株根系形态,增加根表面积、根体积、根尖数,促进细根的形成,提高根系对Z n的耐受性。研究结果为菌根技术在重金属污染土壤植被恢复的应用提供了理论依据。关键词:外生菌根真菌;巨桉;锌胁迫;生长量中图分类号:S 7 1 8.8 1 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 3)0 4-0 1 8 0-0 9E f f e c t s o f E c t o m y c o r r h i z a l F u n g i o n t h e G r o w t h o f E u c a l y
5、 p t u s g r a n d i s U n d e r Z i n c S t r e s sWA N G X i n-y a n g,L I U Z i-y i,R E N Y i n g,T A N G M i n g*(G u a n g d o n g L a b o r a t o r y f o r L i n g n a n M o d e r n A g r i c u l t u r e,C o l l e g e o f F o r e s t r y a n d L a n d s c a p e A r c h i t e c t u r e,S o u t
6、h C h i n a A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,G u a n g z h o u 5 1 0 6 4 0,G u a n g d o n g,C h i n a)A b s t r a c t:E u c a l y p t u s g r a n d i s w a s u s e d a s m a t e r i a l,i n w h i c h E c t o m y c o r r h i z a l f u n g i(P i s o l i t h u s t i n c t o r i u s 2 1 1 1
7、8)w e r e i n o c u l a t e d t o e s t a b l i s h t h e s y m b i o n t s y s t e m.T h e n,t h e e s t a b l i s h e d s y m b i o n t s w e r e s u b j e c t t o Z i n c s t r e s s.A f t e r 3 0 d a y s o f z i n c t r e a t m e n t,t h e s e e d l i n g h e i g h t,b i o m a s s,r o o t m o r
8、p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s-t i c s,c h l o r o p h y l l c o n t e n t a n d l e a f n i t r o g e n c o n t e n t s o f E.g r a n d i s w e r e m e a s u r e d a n d e v a l u a t e d t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f e c t o m y c o r r h i z a l f u n g i o n t h e g r o w
9、t h o f E.g r a n d i s u n d e r Z i n c s t r e s s.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t l o w c o n c e n t r a t i o n o f Z n(2 0 0 m o lL-1)p r o m o t e d t h e g r o w t h,r o o t d e v e l o p m e n t,n i t r o g e n(N)a n d c h l o-r o p h y l l a c c u m u l a t i o n i n t h e l e a v
10、 e s o f E.g r a n d i s,w h i l e h i g h c o n c e n t r a t i o n o f Z n(4 0 0 o r 6 0 0 m o lL-1)p r e s e n t e d i n h i b i t e d e f f e c t s.S t r o n g s y m b i o n t e f f e c t w a s o b s e r v e d b e t w e e n E.g r a n d i s a n d P.t i n c t o r i u s.A n d u n d e r t h e Z n t
11、r e a t m e n t,i n o c u l a t i o n o f P.t i n c t o r i u s s i g n i f i c a n t l y i m p r o v e d t h e g r o w t h,p r o m o t e d t h e l e a v e s N a c c u m u l a t i o n,a n d e n h a n c e d t h e p h o t o s y n t h e s i s o f E.g r a n d i s.F o r E.g r a n d i s u n d e r h i g h
12、e r a n d t h e h i g h e s t c o n c e n t r a t i o n o f Z n s t r e s s,i n o c u l a t i o n o f P.t i n c t o r i u s c o u l d p r o m o t e t h e a c c u m u l a t i o n o f b i o-m a s s,i m p r o v e r o o t m o r p h o l o g y,i n c r e a s e r o o t s u r f a c e a r e a,r o o t v o l u
13、m e a n d n u m b e r o f r o o t t i p s,p r o m o t e t h e f o r m a t i o n o f f i n e r o o t s,a n d i m p r o v e r o o t t o l e r a n c e t o Z n.T h i s s t u d y p r o v i d e s a t h e o r e t i c a l b a s i s f o r m y c o r r h i z a l v e g e t a t i o n r e s t o r a t i o n i n h
14、e a v y m e t a l-c o n t a m i n a t e d s o i l s.K e y w o r d s:e c t o m y c o r r h i z a l f u n g u s;E u c a l y p t u s g r a n d i s;z i n c s t r e s s;g r o w t h 植物生长所需的微量元素锌(Z n)在植物生长和代谢调节过程中发挥着重要作用1,但浓度过高会引起植物中毒,影响植物生长2。菌根的形成可缓解重金属对植物产生的毒害3-4。H a c h a n i等5接种外生菌根真菌须腹菌(R h i z o p o
15、g o n s p.)改善了地中海松(P i n u s h a l e p e n s i s)气体交换速率和水分利用效率,增强对铅(P b)、Z n和镉(C d)的耐受性。T a n g等6研究发现,接种土生空团菌(C e n o c o c c u m g e o p h i l u m)、彩色豆马勃(P i s o l i t h u s t i n c t o r i u s)、红蜡蘑(L a c c a r i a l a c c a t a)和淡紫红粘滑菇(H e b e l o-m a v i n o s o p h y l l u m)能够促进黑松(P i n u s t h
16、 u n b e r-g i i)对养分的吸收,增加生物量,降低过量铜(C u)和C d对黑松的毒害作用。C u胁迫下,接种彩色豆马勃显著促进黑松幼苗的生长,降低土壤中可交换态C u的含量,减缓C u对植物的毒害7。Z n胁迫下,接种丛枝菌根真菌异形根孢囊霉(R h i z o p h a g u s i r-r e g u l a r i s)显著提高巨桉(E u c a l y p t u s g r a n d i s)锌转运蛋白(E g MT P 6)的表达 量8,异形根孢囊 霉(R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s)与外源脱落酸协同作
17、用通过改变Z n和内源脱落酸的分布,促进刺槐(R o b-i n i a p s e u d o a c a c i a)生长,增强其抗重金属能力9。桉树(E u c a l y p t u s s p p.)是世界三大速生人工林树种之一,生物量大、速生丰产、适应性强,是我国重要纸浆材、用材林树种1 0,在我国南方具有十分重要的战略地位。研究表明,桉树为可形成外生菌根和丛枝菌根的树种1 1-1 5,在抗重金属方面也发挥重要作用3。已有研究表明,彩色豆马勃能够与巨桉形成外生菌根,促进了巨桉的生长并提高其对重金属锰(M n)的抗 性1 6。白色 豆马勃(P i s o l i t h u s a
18、l b u s)促进镍(N i)胁迫下蓝桉(E u c a l y p t u s g l o b u-l u s)根系和枝条的生长,并降低根部N i积累1 7。W a n g等3研究发现丛枝菌根真菌对巨桉金属离子Z n的转录代谢和营养吸收相关基因具有调控作用。但是Z n胁 迫 下 外 生 菌 根 真 菌(E c t o m y c o r r h i z a l f u n g i,E CMF)对巨桉生长的影响尚未开展研究。本研究建立巨桉-彩色豆马勃共培养体系,对Z n胁迫下菌根和非菌根植株的生长特性、根系形态特征、叶绿素和叶片氮含量等进行了评估,探究外生菌根真菌彩色豆马勃对Z n胁迫下巨桉
19、生长的影响,为E CMF提高巨桉Z n耐受性提供理论依据。1 材料与方法1.1 试验材料供试菌种:彩色豆马勃(P.t i n c t o r i u s)菌株由中国林业科学研究院热带林业研究所陈羽研究员提供,分离于广东肇庆西南,桦树(B e t u l a s p.)林下。用改良MMN培养基1 8进行扩繁培养(2 5、黑暗、倒置),使用打孔器(直径为0.8 c m)打取菌落边缘活跃菌丝作为接种剂,不含菌丝体的菌饼作为对照1 9。供试植物:巨桉(E u c a l y p t u s g r a n d i s)种子购于广东省广州市汇森林业有限公司,选取颗粒饱满、大小一致的种子用于盆栽试验。用5
20、%次氯酸钠溶液对种子进行表面消毒2 0 m i n,然后使用无菌水冲洗5次。将冲洗干净的种子浸泡在无菌水中,于恒温培养箱中(2 5、黑暗)放置过夜,使巨桉种子在萌发前充分吸水备用。1.2 试验方法1.2.1 巨桉-彩色豆马勃共生体系构建 外生菌根真菌接种巨桉参考B u r g e s s等2 0的方法并稍作修改。选取生长旺盛的菌落,用灭菌后的打孔器在菌落边缘打取菌饼(直径0.8 c m),接种于表面铺有玻璃纸的改良K o t t k e固体培养基2 1中央,2 5倒置暗培养58 d,待菌丝萌发后,将巨桉种子播种于含有菌饼的培养皿中,距菌饼2 c m,对照组播种在不含菌丝体的菌饼培养基中,距菌饼
21、2 c m,每个培养皿播种1 2粒种子。将培养皿在2 5黑暗环境中放置3 d,待种子萌发。将培养皿转移至人工气候箱中,光周期为白天1 6 h,2 5,光强6 0 0 0 l x;晚上8 h,2 0。培养7 d后,将每个培养皿中的幼苗稀疏至6株,并使主根朝向真菌菌落,以便形成菌根化幼苗。2 0 d后,将体外培养的巨桉幼苗移栽至高温高压灭菌后的沙盆中(8 c m 8 c m 1 0 c m,2 k g细沙),同时从幼苗旁取少量菌丝体(约2 0 m g)放入接菌处理的幼苗旁。每日淋浇1 0 m L去离子水,保持沙土湿润,每周淋浇2 0 m L改良K o t t k e营养液,在人工气候箱中培养1 5
22、 d备用。1.2.2 试验设计 设计接种处理和Z n处理的双因素交互试验。接种处理包含接种P.t i n c t o r i u s和不接菌处理。Z n处理包括0、2 0 0、4 0 0 m o lL-1和6 0 0 m o lL-1 4种 浓 度 的 氯 化 锌 溶 液(Z n C l2)2 2。每 个 处 理 设 置1 0个 生 物 重 复。将Z n C l2用蒸馏水溶解,添加到改良K o t t k e营养液中,0 m o lL-1为 不另外添加Z n的 等 量 改 良K o t t k e营养液。巨桉生长期间,每天正常浇水(1 0 m L),每周淋浇含有不同浓度Z n的改良K o t
23、t k e营养液(3 0 m L,达到沙土最大持水量)。3 0 d后收样,收获前使用叶绿素测定仪(方科,F K-Y L 0 2)测定幼苗顶端完全展开 且健康叶片 的 相 对 叶 绿 素 含 量(S P A D值)和叶片N含量。收获后测定株高、定殖率以及根系形态特征,分别记录植株地上部分和地下部分鲜重,统计植株生物量。181第4期王新阳 等:锌胁迫下外生菌根真菌对巨桉生长的影响1.2.3 E CMF定殖率测定 参考A g e r e r等2 3描述的菌根特征测定E CMF定殖率。每种处理随机选择3株生物重复,随机选取细根2 0段,剪成1 c m长短的根段,使用光学显微镜观察每一根段的菌根数。按下
24、 列 公 式 计 算 菌 根 定 殖 率:菌 根 定 殖 率(%)=菌 根 侵 染 的 根 段 数/检 查 的 总 根 段 数1 0 0%。1.2.4 根系形态特征测定 将巨桉幼苗用纯净水冲洗根部,然后将根部置于预冷的2 0 mm o lL-1乙二胺四乙酸二钠溶液中浸泡3 0 m i n,去除多余Z n离子,再用去离子水冲洗干净,用吸水纸吸干表面水分。使用W i n R H I Z O根系扫描仪测定总根长、根表面积、根体积、根平均直径、根尖数和根分叉数等指标。1.2.5 生物量测定 对巨桉地上部分和地下部分的称取鲜重进行称量。然后将鲜样剪碎、在液氮中研磨成粉末,在-8 0超低温冰箱中保存备用。
25、称取3 0 m g粉末,在6 0烘箱中烘至恒重,称量干重,通过干湿比得到植株地上部分和地下部分总干重。计 算 菌 根 依 赖 性(m y c o r r h i z a l d e p e n d e n c e,MD)2 4:MD(%)=(菌根植株各部分干重/非菌根植株各部分干重)1 0 0%。1.3 数据处理与分析使用M i c r o s o f t E x c e l 2 0 1 9数据统计分析软件计算试验参 数 的 平 均 值 和 标 准 偏 差。使 用I BM S P S S s t a t i s t i c s 2 5.0进行数据的显著性分析和双因素方差分析(T w o-w a
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