生防菌在植物病害领域的研究进展.pdf
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1、第 10 卷第 2 期湖南生态科学学报Vol.10 No.22 0 2 3 年 6 月Journal of Hunan Ecological ScienceJun.2023收稿日期:2022-12-10基金项目:农业农村部农产品质量安全收贮运管控重点实验室开放课题(S2022KFKT-11);大学生创新创业训练计划项目(202210061012)。作者简介:为通信作者,李二峰,博士,讲师,研究方向:植物病原菌致病机理及病害生物防治,E-mail:lef143 ;李雨欣,硕士研究生,研究方向:植物病害防治,E-mail:。引文格式:李雨欣,戴欣宇,曹雪梅,等.生防菌在植物病害领域的研究进展J.湖
2、南生态科学学报,2023,10(2):109-116.LI Y X,DAI X Y,CAO X M,et al.Research progress of microbial antagonists in the field of plant diseasesJ.Journal of Hunan Ecological Science,2023,10(2):109-116.DOI:10.3969/j.issn.2095-7300.2023.02.014http:/生防菌在植物病害领域的研究进展李雨欣,戴欣宇,曹雪梅,李二峰(天津农学院 园艺园林学院,天津 300384)摘 要:植物病害造成作物品质
3、下降和产量降低,严重影响农业生产。为了能更科学、更绿色地控制植物病害,生物防治作为一种新型防治手段在植物病害领域飞速发展。生防菌的发现是生物防治研究的重要进程。生防菌种类较多,生物学性状优良,拮抗机制多样,寄生范围广泛,是解决植物病害重要的生物防治手段,具有广阔的发展前景。本文综述了近年来通过生防菌对植物病害进行防治的研究进展,总结了包括细菌、真菌、放线菌、病毒的弱毒株系和噬菌体五类生防菌及其在国内外防控植物病害的应用情况,阐述了直接和间接的多种作用机制,并对后续研究发展趋势进行了展望,以期为生防菌的深入研究及其更好的应用提供理论参考。关键词:生防菌;植物病害;作用机制;生物防治中图分类号:S
4、436文献标志码:A文章编号:2095-7300(2023)02-0109-08Research Progress of Microbial Antagonists in the Field of Plant DiseasesLI Yuxin,DAI Xinyu,CAO Xuemei,LI Erfeng(College of Horticulture and Landscape,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China)Abstract:Plant diseases cause crop quality degradation a
5、nd yield reduction,which seriously affectagricultural production.In order to control plant diseases in a more scientific and green way,biologicalcontrol as a new control means is developing rapidly in the field of plant diseases.The discovery of micro-bial antagonists is an important process in bioc
6、ontrol research.With more species,excellent biologicaltraits,various antagonistic mechanisms,and a wide range of parasitism,microbial antagonists are impor-tant biological control tools for plant diseases and have a broad developmental prospect.This paper re-views the research progress of plant dise
7、ase control by microbial antagonists in recent years,summarizesfive types of microbial antagonists,including bacteria,fungi,actinomycetes,weak strains of viruses andphages,and their applications in plant disease control at home and abroad,describes various direct andindirect mechanisms of action,and
8、 provides an outlook on the development trend of subsequent researchin order to provide the theoretical reference for further research and better application of microbial an-tagonists.Keywords:microbial antagonist;plant diseases;mechanism;biological control 生物防治是指利用有益生物及其代谢产物对植物病害进行防治。不同于化学防治,其最大的优点
9、是对人畜安全、对环境友好。因此,利用生防微生物的绿色防治方式越来越受到人们的关注,具有广阔的发展前景。早期的研究工作已多次报道,天然拮抗微生物可以防治多种植物病害1。国内外很多学者对生防菌株展开了大量的研究,包括生防菌的筛选和鉴定、防治效果、作用机制以及产品开发应用等诸多方面。1 生防菌的种类和应用1.1 生防菌的种类 目前越来越多的生防菌种类在植物病害防治中得到广泛应用,主要涵盖细菌、真菌、放线菌、病毒的弱毒株系和噬菌体五大类。国内外研究较多的生防细菌主要是芽孢杆菌(Bacillus)、假单胞杆菌(Pseudomonas)、溶杆菌(Lysobacter)、放射土壤杆菌(Agrobacteri
10、um radiobacter)和巴氏杆菌(Pasteurella)等;研究较多的生防真菌主要是木霉菌(Trichoder-ma)、盾壳霉(Coniothyrium)、拟青霉(Paecilomyces)、粘帚霉(Gliocladium)、酵母菌(Saccharomyces)等;研究较多的生防放线菌主要为链霉菌(Streptomyces)。1.2 生防菌在植物病害中的应用1.2.1 生防细菌的应用 细菌是生防菌中应用最广泛的一类。芽孢杆菌和假单胞菌是众所周知的生物控制剂,而关于溶杆菌的研究则相对较少。芽孢杆菌已被证明对多种植物病原物有效,可作为植物生长促进剂、系统抗性诱导剂2,主要种类有枯草芽孢杆
11、菌(B.subtilis)、解淀粉芽孢杆菌(B.amyloliquefaciens)、贝 莱 斯 芽 孢 杆 菌(B.velezensis)等。芽孢杆菌的抑菌范围很广,因其突出的自身优势,对多种植物病害的防治都具有显著成效,在生防领域应用广泛。孙正祥等3的研究结果显示,枯草芽孢杆菌 YZU-S149 对西瓜枯萎病的室内盆栽防效为 75.87%,优于百菌清 500 倍稀释液的施用效果,同时对水稻纹枯病菌(Rhizoctonia sola-ni)、小麦赤霉病菌(Fusarium graminearum)、玉米茎基腐病菌(F.moniliforme)、马铃薯晚疫病菌(Phyto-phthora in
12、festans)也都具有良好的抑菌效果。李扬凡等4发现解淀粉芽孢杆菌 HMB33604 使立枯丝核菌(R.solani)AG-3 菌丝畸形,并且降低病原菌数量,从而有效防治马铃薯黑痣病。李珅瑀等5研究发现贝莱斯芽孢杆菌 5-8 对水稻稻瘟病的防效可达90%以上,同时对油菜菌核病菌(Sclerotinia sclerotio-rum)、桃褐腐病菌(Monilinia fructicola)等均有较强的抑菌活性。从植物根围分离的假单胞菌如绿针假单胞菌(P.chlororaphis)、荧光假单胞菌(P.fluorescens)等抑菌谱广,对植物病原真菌、细菌和线虫都有拮抗能力6。有研究表明7,绿针假
13、单胞菌 YS05 对 9 种病原真菌炭疽菌(Colletotrichum spp.)、灰葡萄孢菌(Bot-rytis cinerea)、多主棒孢菌(Corynespora cassiicola)、辣椒疫霉菌(P.capsica)、立枯丝核菌、茄病镰刀菌(F.so-lani)、番茄匍柄霉菌(Stemphylium lycopersici)、茄链格孢菌(Alternaria solani)、西瓜壳二孢(Ascochytacitrulline)和 3 种病原细菌密执安棒杆菌密执安亚种(Clavibacter michiganensis subsp.michiganensis)、葡萄土壤杆菌(A.gr
14、obacterium vitis)、丁香假单胞番茄致病变种(P.syringae pv.tomato),在离体条件下均有抑制效果。此外,其防效还可与化学杀菌剂媲美,程海洋等8的田间试验结果显示,荧光假单胞菌 KBL17 对马铃薯晚疫病的平均防效为 67.45%,略低于化学农药嘧菌酯的防效(70.27%)。在Wang 等9和魏雪等10的研究中,均发现荧光假单胞菌 ZX 生防效果较好,分别对柑橘采后蓝霉病(Penicillium italicum)和葡萄采后灰霉病的发病率有显著的降低作用。溶杆菌是一种尚未完全开发的重要生防细菌,主要代表种有产酶溶杆菌(L.enzymogenes)、抗生素溶杆菌(L
15、.antibioticus)、胶状溶杆菌(L.gummosus)和变棕溶杆菌(L.brunescens)11。这类细菌不仅可以分泌胞外水解酶,而且能产生结构多样的抗菌次生代谢物质,是新型微生物代谢产物农药(农用抗011湖南生态科学学报2023 年 6 月生素)活性成分的重要来源。溶杆菌中产生的热稳定抗真菌因子(HSAF)可以诱导分生孢子中活性氧的产生并破坏分生孢子的细胞壁12,能够与铁离子螯合,减少活性氧自由基的产生,从而提高了产酶溶杆菌在环境中抵御高浓度铁离子、过氧化氢和紫外辐射的能力,增强了其在氧化压力下的生存能力。有研究13指出,HSAF 的应用显著控制了田间禾谷镰刀菌引起的小麦赤霉病。
16、张子玉等14还发现,产酶溶杆菌菌株 CX03 具有广谱拮抗作用,对 5种病原细菌野油菜黄单胞野油菜致病变种(Xan-thomonas campestris pv.campestris)、密执安棒杆菌环腐亚种(C.michiganensis subsp.sepedonicus)、丁香假单胞菌流泪致病变种(P.syringae pv.lachryrnans)、密执安棒杆菌密执安亚种(C.michiganensis subsp.michiganensis)、葡萄土壤杆菌和 4 种病原真菌尖孢镰刀菌(F.oxysporum)、辣椒疫霉菌、立枯丝核菌和灰葡萄孢菌具有显著的拮抗效果。1.2.2 生防真菌的
17、应用木霉菌是迄今为止研究最广泛的真菌生防制剂,常见的木霉菌主要有棘孢木霉(T.asperellum)、哈茨木霉(T.harzianum)、长枝木霉(T.longibrachia-tum)、拟康氏木霉(T.pseadokoningi)、绿色木霉(T.viride)等。大量研究表明,木霉菌对辣椒和马铃薯疫病15,辣椒、番茄以及瓜类枯萎病16-18等具有良好的防治效果,对苜蓿根腐病的防效高于杀菌剂,且促进生根效果明显19。早在 1932 年 Weindling发现了木霉菌的生防作用,此后关于木霉菌的研究与应用迅速发展20,截至目前,已开发出 50 多种木霉菌商品化生防制剂,在农业生产中得到了广泛的运
18、用,其 占 据 了 国 内 外 真 菌 杀 菌 剂 近 一 半 的份额21。另外,其他应用的生防真菌还有小盾壳霉(Co-niothyrium minitans)、淡紫拟青霉(P.aecilomyces li-lacinum)、埃及青霉(P.egyptiacum)等。盛 桂 林等22的 2 a 田间试验结果均表明,小盾壳霉能有效防治小麦以及水稻的纹枯病。淡紫拟青霉 2018-32对黄瓜根腐病和根结线虫病具有良好的防效23。薛应钰等24的平板对峙试验显示,埃及青霉菌株 Z-12A 对苹果黑腐皮壳菌(Valsa mali)抑制率为88.71%,发酵液在培养皿内的抑菌率为 61.07%,而且对植物及动
19、物均较为安全,无潜在风险。粘帚霉菌是已知最具生防潜力的真菌类群之一,常见的生防菌株包括粉红粘帚霉(G.roseum)、绿色粘帚霉(G.virens)、链孢粘帚霉(G.catenulatum)等,均对多种植物病原菌及害虫有较强的抑制能力。杨蕊等25通过室内盆栽试验测定表明粉红粘帚霉对玉米茎基腐病具有生防潜力。此外,国外有研究表明,粉红粘帚霉对多种植物真菌病原体有抑制作用,包括胡萝卜链格孢菌(A.dauci)、灰霉菌(B.cinerea)、禾谷镰刀菌、立枯丝核菌等26。1.2.3 生防放线菌的应用Cohn 于 1872 年首次发现放线菌,随后便有学者开展了大量研究工作。作为拮抗菌的一个重要来源,放
20、线菌不仅种类多、数量大、抑菌机理多样化,还可产生功能多样的抗生素及多种次生代谢物质,这些活性物质在生物防治方面具有重要的作用。其中,链霉菌占土壤放线菌的 3/4,且大部分生防活性物质也是由其产生的,具有良好的抗真菌活性,在生防领域常以发酵方式27或制成生物有机肥28使用。Zheng 等29研究发现,链霉菌属菌株FJAT-31547 对 6 种植物病原真菌尖孢镰刀菌、大豆疫霉菌(P.sojae)、大豆拟茎点种腐病菌(P.longicol-la)、雪腐格氏霉菌(Gerlachia nivalis)、茄枯镰刀菌(F.solani)和黑曲霉(Aspergillus niger)和 7 种植物病原细菌青
21、枯病菌(Ralstonia solanacearum)、皱纹假单胞菌(P.corrugate)、根癌农杆菌(A.tumefaciens)、辣椒疮痂病菌(X.vesicatoria)、胡萝卜软腐欧文菌(Erwinia carotovora)、胡萝卜软腐果胶杆菌(Pecto-bacterium carotovorum)、弗氏柠檬酸杆菌(Citrobacterfreundii)具有广谱的抗菌活性,尤其是尖孢镰刀菌和青枯菌,防效分别为 80.59%和 76.92%。张艳茹等30的实验结果表明,灰略红链霉菌(S.griseorubens)21-3 对禾谷镰刀菌的抑制率为 69.9%,其具有防治小麦赤霉病
22、的潜力。此外,小单孢菌(Micromonospora)是一类优势稀有放线菌,既能作为植物激素的来源之一,有效促进植物发育,又能作为一类有效的生物防治剂,通过分泌活性次级代谢产物,帮助植物抵抗病原菌的侵害,保护植物生长31。刘文祥32通过实验从59 株放线菌中筛选出 11 株对金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)和白色念珠菌(Candida al-bican)有抑菌活性的小单孢菌。同时,小单孢菌也是抗生素的重要来源之一。黄运红等33研究发现,炭样小单孢菌(M.carbonacea)产生的抗生素 JX对水稻细菌性条斑病菌(X.oryzae pv.oryzicola)具有较强
23、的抗菌作用,抑菌圈直径达 18.84 mm,最低111第 10 卷第 2 期李雨欣,等:生防菌在植物病害领域的研究进展抑菌浓度和最低杀菌浓度分别为 1.39 g/mL 和2.78 g/mL,且杀菌速度很快,作用 12 h 的杀菌率达 100%。1.2.4 病毒弱毒株系的应用病毒的弱毒株系可通过人工诱变进行筛选,其生防原理是将未受病毒侵染的植株接种弱毒株系,植株没有不良症状表现,还能对受侵害的强株系产生抗性,使之不会受病毒侵害或症状减轻,达到防治作用34。在病毒病害中,利用弱毒株系可交叉保护植物,如在番木瓜、番茄、黄瓜、柑橘等植物上均得到了较好的应用。黄显德等35通过突变获得番木瓜环斑病毒(Pa
24、paya ringspot virus,PRSV)弱毒株系,其中突变株 N137A 对防治番木瓜环斑病毒表现出良好的交叉保护效果。钟敏等36的研究表明,采用高温处理、亚硝酸处理及复合处理 3 种方法对黄瓜绿斑驳病毒(Cucumber green mottle mosaic virus,CGMMV)进行人工诱变,复合处理致弱效果最好。周彦37研究获得了 7 个柑橘衰退病毒(Citrustristeza virus,CTV)的弱毒菌株,能有效抑制柑橘衰退病毒。1.2.5 噬菌体的应用噬菌体是可以侵袭细菌的一类病毒,在植物保护领域快速发展。噬菌体是病毒中最为普遍和分布最广的群体,但由于噬菌体的高度特
25、异性,使其应用的范围有所局限38。胡蓉花等39采用双层平板培养分离法,对江西省吉安市烟田采集的土壤样本进行青枯菌噬菌体的分离,共分离出 6 个青枯菌噬菌体,并验证了噬菌体间生物学特性存在的差异,其中噬菌体 P2Tb1556 对氯仿敏感,而对紫外光和乙醚不敏感。Balogh 等40在温室实验中发现,噬菌体处理柑橘溃疡病,导致疾病严重程度平均降低59%。Lallo 等41筛选出可以感染所有丁香假单胞菌测试菌株的毒性噬菌体 fPSA2,为治疗猕猴桃细菌性溃疡病提供了一定的研究基础。2 生物防治的作用机制生防菌的作用机制可以分为两类,即直接抑制机制和间接抑制机制。直接抑制机制包括拮抗作用、重寄生作用、
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