色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制.pdf
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1、第 60 卷 第 4 期 土 壤 学 报 Vol.60,No.4 2023 年 7 月 ACTA PEDOLOGICA SINICA Jul.,2023 *国家自然科学基金项目(41907036,42177447)和中国科学院战略性先导科技专项(XDA23080302)资助 Supported by the National Natural Science Foundation of China(Nos.41907036,42177447)and the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences
2、(No.XDA23080302)通讯作者 Corresponding author,E-mail: 作者简介:孙媛媛,硕士研究生,主要从事土壤生态与资源管理研究。E-mail: 收稿日期:20210923;收到修改稿日期:20220622;网络首发日期():20220825 http:/ DOI:10.11766/trxb202109230511 孙媛媛,徐 梦,李月芬,张旭博.色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制J.土壤学报,2023,60(4):11691182.SUN Yuanyuan,XU Meng,LI Yuefen,ZHANG Xubo.Elevational
3、Distribution Pattern of Fungal Diversity and The Driving Mechanisms at Different Soil Depths in Mount SegrilaJ.Acta Pedologica Sinica,2023,60(4):11691182.色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制*孙媛媛1,徐 梦2,李月芬1,张旭博2(1.吉林大学地球科学学院,长春 130061;2.中国科学院地理科学与资源研究所,生态网络观测与模拟重点实验室,北京 100101)摘 要:明确土壤真菌生物多样性的形成与维持机制是理解真菌生物地
4、理分布格局的关键,但是目前对深层土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制知之甚少。本研究在西藏色季拉山 3 3004 600 m 海拔梯度下采集表层(020 cm)及底层(4060 cm)土壤样品,基于 ITS rDNA 高通量测序分析,揭示不同深度土壤中真菌多样性的海拔分布特征及其影响因子,并基于生态位属性计算探讨真菌群落的共存特征。结果表明,在表层土壤中,真菌丰富度及香农多样性均随海拔升高而显著降低。在底层土壤中,真菌丰富度随海拔升高而显著降低,而香农多样性则表现出先升高后降低的单峰模式。真菌群落组成的差异性(多样性)在土壤表层及底层均随海拔梯度的增加而显著增加,pH 和土壤湿度分别是表层
5、和底层土壤真菌群落组成沿海拔梯度变化的关键驱动因子。对真菌群落生态位宽度(Bcom)和生态位重叠值(Oik)的计算结果表明,土壤真菌的环境适应性和代谢灵活性随海拔升高而降低,并且低海拔以及表层土壤中各真菌种群在资源利用或生境适应性上具有更高的相似度。以上研究结果揭示了环境过滤及种群共存特征对土壤真菌多样性海拔分布格局的关键影响,有助于深入了解青藏高原高寒生态系统中土壤真菌群落多样性形成和维持机制。关键词:真菌多样性;海拔分布格局;土壤深度;生态位特征;青藏高原 中图分类号:S154.3 文献标志码:A Elevational Distribution Pattern of Fungal Div
6、ersity and the Driving Mechanisms at Different Soil Depths in Mount Segrila SUN Yuanyuan1,XU Meng2,LI Yuefen1,ZHANG Xubo2(1.College of Earth Science,Jilin University,Changchun 130061,China;2.Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling/Institute of Geographic Sciences and Natural Res
7、ources Research,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China)Abstract:【Objective】Unveiling the formation and maintenance mechanisms of fungal biodiversity is crucial to understand the biogeographic distribution pattern of soil fungi.However,knowledge of the elevational distribution pattern and i
8、ts underlying 1170 土 壤 学 报 60 卷 http:/ mechanism of fungal communities in the deep layers of soil profile remains inadequate.【Method】In the present study,topsoil(020 cm)and subsoil(4060 cm)samples were collected along an elevational gradient of 3 3004 600 m from Mount Segrila,Tibet.The variations in
9、 fungal diversity and community composition with elevation in the topsoil and subsoil and the driving factors were investigated by Illumina MiSeq high-throughput pyrosequencing of the ITS rDNA.Changes in the coexistence characteristics of soil fungal communities among different elevations and betwee
10、n top-and subsoil were further explored based on the calculation of niche properties.【Result】We found that fungal communities collected from the topsoil and subsoil of Mount Segrila were dominated by Ascomycota(averaged relative abundance of 35%),Basidiomycota(46%)and Zygomycota(13%).Symbiotrophic f
11、ungi(62%)and saprotrophic fungi(33%)were identified as the major functional guilds by FUNGuild.In the topsoil,indices of fungal-diversity(richness and Shannon diversity)decreased significantly with increasing elevation.In the subsoil,fungal richness decreased whereas Shannon diversity presented a hu
12、mp-shaped pattern with increasing elevation.The dissimilarities in fungal community composition(-diversity)increased significantly with increasing elevational distance in both topsoil and subsoil,suggesting a distance-decay pattern.The-diversity of the fungal community was also positively correlated
13、 with environmental factors such as mean annual temperature(MAT),soil pH,the ratio of soil carbon to nitrogen,and soil moisture as suggested by the Mantel test.Results from distance-based redundancy analysis(db-RDA)suggested that pH was the driving factor for the variation in fungal community compos
14、ition with elevation in the topsoil,whereas in the subsoil soil moisture was the most contributive factor.The community-level habitat niche breadth(Bcom)of soil fungi was significantly higher at 3 500 m and 3 689 m,indicating an increase in environmental fitness and a more metabolically flexible fun
15、gal community at lower elevations.However,the niche breadth of soil fungi became narrow at 4 420 m and 4 590 m,implying that soil fungi at higher elevations could be more vulnerable in response to climate change in the future.A greater degree of niche overlap(Oik 8)between major fungal taxa was obse
16、rved at lower elevations(3 3563 689 m)and in the topsoil,whereas a lower degree of niche overlap(Oik6)was observed at higher elevations(4 2844 590 m)and in the subsoil.In addition,a greater degree of niche overlap was observed between Ascomycota,Basidiomycota and Zygomycota,suggesting fierce competi
17、tion for resources or habitats among these taxa.The degree of niche overlap was lower between Glomeromycota,Chytridimycota and other taxa due to their symbiotic or parasitic relationships with plants.【Conclusion】Overall,our study shows that the elevational distribution pattern of fungal biodiversity
18、 is distinctive between topsoil and subsoil,which is strongly related to the effect of environmental filtering and coexistence characteristics of specific taxa.These results may thus provide novel insights into the diversity and coexistence mechanisms of soil fungal communities in the alpine ecosyst
19、ems of the Tibetan Plateau.Key words:Fungal diversity;Elevational distribution pattern;Soil depth;Niche properties;Tibetan Plateau 土壤微生物多样性或群落结构在不同距离尺度或环境梯度下的分布格局和机制是近年来生态学及生物地理学中的关键议题之一1。海拔高度的变化能够在相对小的空间距离内产生气候、植被、土壤等一系列环境因子的综合变化2,并显著影响土壤微生物的分布格局3-4。因此,研究微生物海拔分布格局有助于促进微生物生态学理论的发展及全球气候变化影响预测5。真菌是土壤生
20、态系统的重要组成部分,是凋落物降解、养分周转循环等多种生态系统过程或功能的核心介导及驱动者6-7。目前关于真菌多样性沿海拔梯度分布特征的研究结果不一,真菌丰富度或多样性随海拔的升高而表现出降低8-10、单峰或 U 型变化模式11-12以及无明显的海拔分布特征13-15。总体而言,自然生态系统中土壤真菌具有十分复杂的生物地理分布格局,这通常归因于真菌与植物密切的关系(共生/寄生),植物群落的组成和多样性对土壤真菌的分布具有显著的影响16-17。此外,气候、土壤等非生物因素在全球尺度上也被证明是决定真菌生物地理分布格局的关键因子。明确土壤真菌多样性的形成和维持(即群落构建)机理是理解真菌生物地理分
21、布格局形成的关键。目前关于群落构建的机制理论主要有两种不同的观点:一种认为物种多样性的形成和维持是基于扩散和随机作用的生态过程,即中性理论,假设群落结构独立于物种特征,受随机过程(如出生、死亡、4 期 孙媛媛等:色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制 1171 http:/ 物种形成、灭绝)控制;另一种观点则强调共存物种间的生态位分化等确定性因素,即生态位理论,认为环境条件、物种间相互作用(如竞争、共生)等决定性因素控制着群落组成18。物种的生态位特征,包括生态位宽度、生态位重叠等,是影响环境选择、物种竞争等作用于群落组成特征的关键性状19。并且,物种的生境或者环境生态位宽度
22、可以作为其应对气候变化敏感性的重要指标20。根据生态位理论,生态位较窄的种群(分布范围有限)在环境变化压力下面临着更高的灭绝风险,而生态位较宽(分布广泛)的种群则能表现出对环境变化的更高适应性。目前已有研究揭示了海拔梯度对物种生态位宽度的影响,但是主要集中在植物、动物、昆虫等生物类群。例如,Schellenberger Costa 等21在乞力马扎罗山西坡的研究发现植物生态位宽度随海拔高度、降雨量以及干扰程度的上升而增加,而 Ahmad等22在喜马拉雅山脉西侧的研究则发现非本土植物的生态位宽度随海拔上升而降低。对传粉昆虫的研究发现,由于高海拔地区可选择的开花植物种类有限,传粉昆虫的生态位宽度相
23、比于低海拔地区显著增加23。尽管生态位宽度的信息对于预测生物应对环境变化的响应十分必要,关于微生物生态位宽度的研究却非常有限,微生物生态位宽度随海拔梯度的变化特征尚未明确。青藏高原高寒生态系统对外界环境变化和人为扰动十分敏感,对我国乃至全球的气候变化和调控均至关重要。因此,研究青藏高原土壤微生物多样性及群落组成的海拔分布模式,有助于深入理解典型高寒生态系统下土壤微生物群落构建机制及全球变化影响预测。色季拉山是青藏高原东南地区极具代表性的高山生态系统,其植被具有典型的垂直分布特征24,随海拔升高由温带森林过渡至高寒荒漠。目前对色季拉山土壤微生物生物量、多样性及群落组成的海拔分布格局已有一些报道。
24、例如,Xu 等24使用磷脂脂肪酸(Phospholipid fatty acid,PLFA)谱图和生态微平板法(Biolog Ecoplate)分析发现色季拉山主要土壤微生物类群的生物量未表现出随海拔变化的分布特征,但是碳源利用活性随海拔升高而显著降低。利用高通量测序分析,Wang 等12,25报道了色季拉山森林生态系统中土壤细菌和真菌的多样性具有不同的海拔分布模式。但是,色季拉山 土壤真菌的群落组成的影响机制目前尚未明确。相较于表层土壤(020 cm),底层土壤贮藏了更多的有机碳,是全球碳循环的重要组分26,然而目前对土壤微生物多样性、群落组成及功能的研究多集中于表层土壤27。最近研究发现,
25、色季拉山暗针叶林表层和底层土壤微生物群落特征具有显著差异,并且物种间相互作用关系随土壤深度变化发生改变28,这暗示深层土壤中微生物群落多样性的分布格局和物种共存机制与表层土壤可能存在显著差异。因此,本研究在色季拉山不同海拔梯度采集表层(020 cm)和底层(4060 cm)土壤样品,基于 ITS rDNA 高通量测序和分子生态学方法,分析真菌群落组成及其影响因素和生态位特征,揭示色季拉山土壤真菌群落组成的海拔分布模式及其影响机制,以及其在表层和底层土壤的异同,有助于深入了解真菌多样性在高寒生态系统土壤中的形成和维持机制。1 材料与方法 1.1 研究区概况 色季拉山位于西藏林芝市八一区境内(29
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